全 文 ：第 wu卷 第 tu期
u s s y年 tu 月
林 业 科 学
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⁄¨ ¦qou s s y
锐齿栎林土壤呼吸对土壤水热变化的响应 3
常建国t ou 刘世荣t 史作民t 康 冰v ot 陈宝玉w
kt1 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 北京 tsss|t ~ u1 中国林业科学研究院华北林业研究所 太原 svsstu ~
v1 西北农林科技大学生命科学学院 杨凌 ztutss ~ w1 北京师范大学生命科学学院 北京 tss{zxl
摘 要 } 按照 x个土壤含水量ks1us !s1ux !s1vs !s1vx !s1ws ®ª#®ªptl和 x个温度ktx !us !ux !vs !vx ε l梯度设计试
验 o对取自北亚热带 p暖温带过渡区锐齿栎k Θυερχυσαλιενα √¤µq αχυτεσερραταl天然林中 s ∗ us ¦°的原状土柱进行恒温
培养和呼吸速率测定 ∀结果表明 }土壤温度 !含水量及二者的交互作用都对土壤呼吸速率产生显著影响k Π 
s1stl ~土壤呼吸速率与土壤温度呈正相关 o随土壤含水量增高的变化规律为单峰曲线 o含水量为 s1us ∗ s1vx ®ª#
®ªpt时土壤呼吸速率随含水量的增加而增加 os1vx ®ª#®ªpt时土壤呼吸速率最高 os1vx ∗ s1ws ®ª#®ªpt时随含水量的
增加土壤呼吸速率下降 o是对土壤呼吸产生抑制的土壤含水量临界点 ~锐齿栎林土壤呼吸 Θts值的变化范围为
t1vy ∗ v1ts o平均为 u1tv oΘts随土壤温度的升高而下降 o随含水量增加的变化趋势与土壤呼吸速率一致 ~土壤含水
量 s1vx ®ª#®ªpt和土壤温度 vx ε 结合下的土壤呼吸速率最高 ~回归关系表明土壤呼吸速率与土壤温度呈显著的指
数函数关系k Π s1stl o与土壤含水量呈二次函数关系k Π s1tsl o土壤温度与含水量可以分别解释呼吸速率变化
的 zv1uy h与 ut1{x h o共同解释能力为 {y1ws h o土壤温度对呼吸速率的影响大于土壤含水量 ∀
关键词 } 锐齿栎林 ~土壤呼吸速率 ~土壤温度 ~土壤水分
中图分类号 }≥zt{1x 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kussyltu p ssut p sz
收稿日期 }ussy p su p uu ∀
基金项目 }中国杰出青年基金资助项目kvstuxsvyl !国家林业局 |w{引进项目kussw p w p vy ~ussw p usszl和宝天曼森林生态站资助 ∀
3 刘世荣为通讯作者 ∀
Ρεσπονσε οφ Σοιλ Ρεσπιρατιον το Σοιλ Τεµ περατυρε ανδ Μοιστυρε Ρεγιµεσ
ιν τηε Νατυραλ Φορεστ οφ Θυερχυσ αλιενα ϖαρ q αχυτεσερρατα
≤«¤±ª¬¤±ª∏²tou ¬∏≥«¬µ²±ªt ≥«¬∏²°¬±t Ž¤±ª…¬±ªvot ≤«¨ ± …¤²¼∏w
kt1 Τηε Ρεσεαρχη Ινστιτυτε οφ Φορεστ Εχολογψo Ενϖιρονµεντ ανδ Προτεχτιον o ΧΑΦ Βειϕινγ tsss|t ~ u1 Ρεσεαρχη Ινστιτυτε οφ Φορεστρψ
ιν Νορτη Χηιναo ΧΑΦ Ταιψυαν svsstu ~ v1 Χολλεγε οφ Λιφε o Νορτηωεστ Σχι2Τεχη Υνιϖερσιτψοφ Αγριχυλτυρε ανδ Φορεστρψ Ψανγλινγ ztutss ~
w1 Χολλεγε οφ Λιφε Σχιενχε o Βειϕινγ Νορµαλ Υνιϖερσιτψ Βειϕινγ tss{zxl
Αβστραχτ } ¤±¼¶·∏§¬¨¶«¤√¨ ¶«²º± °∏¯·¬³¯¨¦²±©²∏±§¬±ª©¤¦·²µ¶¬±©¯∏¨±¦¬±ª¶²¬¯µ¨¶³¬µ¤·¬²±¬±·«¨ ©¬¨ §¯oº«¬¦«²©·¨± «¤°³¨µ¶
¤¦²µµ¨¦·¶¨³¤µ¤·¬²± ¤±§¬±·¨µ³µ¨·¤·¬²± ²© ©¨©¨¦·¶²©¶²¬¯·¨°³¨µ¤·∏µ¨ ¤±§¶²¬¯ º¤·¨µ¦²±·¨±·²± µ¨¶³¬µ¤·¬²±q˜±§¬¶·∏µ¥¨§¶²¬¯¦²µ¨¶
¬±·«¨ s ∗ us ¦° ∏³³¨µ§¨³·«º¨ µ¨·¤®¨ ±©µ²°¤±¤·∏µ¤¯ Θυερχυσαλιενα √¤µq αχυτεσερρατα¶·¤±§¬±·«¨ ·µ¤±¶¬·¬²±¤¯ ¤µ¨¤²©±²µ·«¨µ±
¶∏¥·µ²³¬¦¶·² º¤µ°·¨°³¨µ¤·¨ ½²±¨ o¤±§¬±¦∏¥¤·¨§∏±§¨µ©¬√¨ ªµ¤§¬¨±·¶²©¶²¬¯·¨°³¨µ¤·∏µ¨¶ktx !us !ux !vs !vx ε l¤±§¶²¬¯ º¤·¨µ
¦²±·¨±·¶ks1us !s1ux !s1vs !s1vx !s1ws ®ª#®ªptl q׫¨ ¶²¬¯µ¨¶³¬µ¤·¬²±µ¤·¨¶º¨ µ¨ °¨ ¤¶∏µ¨§º«¨ ±·«¨ ¶²¬¯·¨°³¨µ¤·∏µ¨¶¤±§º¤·¨µ
¦²±·¨±·¶ °¨ ··«¨ ¬¨³¨µ¬°¨ ±·µ¨ ∏´¨¶·¶q • ¶¨∏¯·¶¬±§¬¦¤·¨·«¤··«¨µ¨ ¤µ¨ ¶¬ª±¬©¬¦¤±·¨ ©©¨¦·¶²©¶²¬¯ ·¨°³¨µ¤·∏µ¨ oº¤·¨µ¦²±·¨±·¤±§
·«¨¬µ¬±·¨µ¤¦·¬²±²±¶²¬¯µ¨¶³¬µ¤·¬²±µ¤·¨k Π s1stl q׫¨ ¶²¬¯µ¨¶³¬µ¤·¬²±µ¤·¨¬¶³²¶¬·¬√¨ ¼¯¦²µµ¨ ¤¯·¨§·²¶²¬¯·¨°³¨µ¤·∏µ¨ ¤·tx ∗ vx
ε o¤±§·«¨ √¤µ¬¤·¬²±³¤·¨µ±²©¶²¬¯µ¨¶³¬µ¤·¬²±µ¤·¨ º¬·«¶²¬¯ º¤·¨µ¦²±·¨±·¬±¦µ¨¤¶¨ ¬¶∏±¬°²§¤¯ ¦∏µ√¨ o¬±¦µ¨¤¶¬±ª¤·s1us ∗ s1vx
®ª#®ªpt ·«¨ ± §¨¦µ¨¤¶¬±ª¤·s1vx ∗ s1ws ®ª#®ªpt q׫¨ «¬ª«¨¶·¶²¬¯µ¨¶³¬µ¤·¬²±µ¤·¨¬¶∏±§¨µ·«¨ ¦²±§¬·¬²± ²©¶²¬¯·¨°³¨µ¤·∏µ¨ ¤·
vx ε ¤±§¶²¬¯ º¤·¨µ¦²±·¨±·¤·s1vx ®ª#®ªpt q׫¨ ¦¤¯¦∏¯¤·¨§ Θts √¤¯∏¨ ¥¤¶¨§²± ¶²¬¯ ·¨°³¨µ¤·∏µ¨ ¬¶t1vy ∗ v1tsk °¨ ¤± ¬¶
u1tvl o¤±§§¨¦µ¨¤¶¨¶º¬·«¶²¬¯·¨°³¨µ¤·∏µ¨ ¬±¦µ¨¤¶¨ o·«¨ √¤µ¬¤·¬²± ³¤·¨µ±²© Θts º¬·«¶²¬¯ º¤·¨µ¦²±·¨±·¬±¦µ¨¤¶¨ ¬¶¶¤°¨ ¤¶¶²¬¯
µ¨¶³¬µ¤·¬²±µ¤·¨q ׫¨ µ¨ªµ¨¶¶¬²± °²§¨ ¶¯¬±§¬¦¤·¨ ·«¤··«¨ µ¨ ¤¯·¬²±¶«¬³ ¥¨·º¨ ±¨ ¶²¬¯ µ¨¶³¬µ¤·¬²± µ¤·¨ ¤±§ ¶²¬¯ ·¨°³¨µ¤·∏µ¨ ¬¶
¶¬ª±¬©¬¦¤±·¨ ¬³²±¨ ±·¬¤¯ ©∏±¦·¬²±k Π s1stl ¤±§·«¨ µ¨ ¤¯·¬²±¶«¬³¥¨·º¨ ±¨¶²¬¯µ¨¶³¬µ¤·¬²±¤±§º¤·¨µ¦²±·¨±·¬¶ ∏´¤§µ¤·¬¦©∏±¦·¬²±o
¶²¬¯·¨°³¨µ¤·∏µ¨ ¤±§¶²¬¯ º¤·¨µ¦²±·¨±·¦¤± ¬¨³¯¤¬±zv1uy ¤±§ut1{x ³¨µ¦¨±·²©√¤µ¬¤·¬²±¬±¶²¬¯µ¨¶³¬µ¤·¬²±µ¤·¨µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ o·«¨¼
¦¤±·²ª¨·«¨µ ¬¨³¯¤¬± {y1ws ³¨µ¦¨±·²©√¤µ¬¤·¬²±¶o·«¨ ©¨©¨¦·²©¶²¬¯·¨°³¨µ¤·∏µ¨ ²± ¶²¬¯ µ¨¶³¬µ¤·¬²±µ¤·¨¬¶ªµ¨¤·¨µ·«¤± ¶²¬¯ º¤·¨µ
¦²±·¨±·q
Κεψ ωορδσ} Θυερχυσ αλιενα √¤µq αχυτεσερρατα©²µ¨¶·~¶²¬¯ µ¨¶³¬µ¤·¬²±µ¤·¨~¶²¬¯·¨°³¨µ¤·∏µ¨ ~¶²¬¯ º¤·¨µ¦²±·¨±·
森林土壤中的碳约占全球土壤有机碳的 zv h o森林土壤呼吸的微弱变动将对大气温室气体的排放总量
产生显著的影响k„¯ √¤µ¨½ ετ αλqousst ~…∏µ·²± ετ αλqoussvl ∀全球气候变化主要是通过影响土壤温度和含水量
而影响土壤呼吸k¤¬¨µετ αλqousssl o阐明典型森林生态系统土壤呼吸对土壤水热变化的响应和适应规律 o
对揭示碳收支机理具有重要意义k…∏µ·²± ετ αλqoussvl ∀
多数研究认为 }土壤温度是与土壤呼吸关系最密切的非生物因子 o在一定的温度范围内二者正相关k方
精云等 ousst ~¬∏ ετ αλqoussul ~但也有研究认为 o土壤温度对土壤呼吸的影响不显著 o二者弱相关k崔骁勇
等 ousss ~闫敏华等 ousstl ~土壤含水量对呼吸的影响较为复杂 o有的研究认为二者正相关 o也有研究认为二
者不相关 o或负相关k ¤¬¨µετ αλqousss ~⁄¤√¬§¶²± ετ αλqousss ~’. ‘¨¬¯¯ ετ αλqoussul ∀可见土壤呼吸对土壤水
热变化的响应不确定性较大 o研究主要集中在 }tl如何准确区分土壤温度与含水量对土壤呼吸的影响k李凌
浩等 ousss ~王风玉等 oussvl ~ul土壤含水量对土壤温度与土壤呼吸间反馈关系的影响kŠ∏¯¯ §¨ª¨ ετ αλqousss ~
÷∏ ετ αλqousss ~ƒ¤±ª ετ αλqousstl ~vl土壤温度对土壤含水量与土壤呼吸间反馈关系的影响k•¤¬¦« ετ αλqo
usss ~≥¦«¯ ¶¨¬±ª¨µετ αλqousss ~Œµ√¬±¨ ετ αλqoussul ∀
由于实地观测受到许多因子的交互影响 o很难将土壤温度与含水量对土壤呼吸的影响准确区分 o而且所
确定的重要模型参数 Θts值有争议 o因此利用原状土壤进行室内培养的方法得到了广泛应用k• ¬¨¦«¶·¨¬± ετ
αλqousss ~ƒ¤±ª ετ αλqousst ~王淼等 oussv ~ ¤µ®∏¶ ετ αλqoussxl ∀森林土壤呼吸研究的区域多集中在温带和
热带地区k孙向阳等 ousstl o过渡区的研究工作比较匮乏 ∀
本研究以北亚热带 ) 暖温带过渡区上分布面积较大 !具有代表性的锐齿栎 k Θυερχυσ αλιενα √¤µq
αχυτεσερραταl天然林为研究对象 o对取自锐齿栎天然林中的原状土柱进行培养与呼吸速率测定 o旨在揭示小
尺度短时间内土壤水热变化对锐齿栎天然林土壤呼吸的影响 o特别是对参数 Θts的影响 o为模拟该地区典型
森林生态系统土壤呼吸对全球气候变化的响应和适应奠定基础 ∀
t 研究区概况
研究地位于河南省内乡县宝天曼自然保护区ktttβwzχ ) ttuβswχ ∞ovvβusχ ) vvβvyχ ‘l o属北亚热带向暖温
带过渡区域 ∀区内年均气温 tx1t ε ot月平均气温最低kt1x ε l oz月平均气温最高kuz1{ ε l ∀全年降雨量
|ss °° o集中分布于 y ) {月 ∀植被以暖温带落叶阔叶林为主 o兼有北亚热带常绿阔叶林的特点 ∀林地土壤
的垂直分布比较明显 o在海拔 yss ∗ {ss °处为山地褐土 o{ss ∗ t vss °处为山地黄棕壤k史作民等 ousssl ∀
研究选取的锐齿栎林占本区落叶阔叶林面积的 zs h以上 o主要分布在海拔 t uss ∗ t {ss °处 o林相整齐 ∀
通过调查与整理最新森林清查资料 !及相关研究成果分析 yz个锐齿栎样地调查结果 o于 ussx年 |月设
置了 us ° ≅ us °的样地 o其位于海拔 t vxs °的南坡 o坡度 utβ o林分的平均年龄为 ws 年 o密度约 t xss株#
«°pu o平均高度 tx ° o平均胸径 tv1{ ¦° o枯落物平均厚度 w1y ¦°∀伴生乔木有短柄 k Θυερχυσ γλανδυλιφερα
√¤µq βρεϖιπετιολαταl等 o郁闭度 s1{x o灌木层有山梅花k Πηιλαδελπηυσ ινχανυσl等 o盖度 s1uv ∀土壤为山地黄棕壤
k表 tl ∀
表 1 样地土壤的理化性质
Ταβ .1 Πηψσιχαλ ανδ χηεµιχαλ προπερτιεσ οφ πλοτ σοιλ
土深
≥²¬¯ §¨³·«
Π¦°
有机质含量
’µª¤±¬¦°¤·¨µ
¦²±·¨±·Πh
有机碳含量
’µª¤±¬¦¦¤µ¥²±
¦²±·¨±·Πh
碱氮含量
‘2¥¤¶¨ ¦²±·¨±·Π
kΛª#ªptl
速效磷含量
∞¤¶¬¯¼ ¶²¯∏¥¯¨
° ¦²±·¨±·ΠkΛª#ªp tl
速效钾含量
∞¤¶¬¯¼ ¶²¯∏¥¯¨
Ž¦²±·¨±·ΠkΛª#ªptl
³‹
s ∗ ts tt1zw y1z{ xt{1wv tz1{ xx1uu y1sv
ts ∗ us v1xt t1|z uxu1vw tt1v w|1{w x1xz
u 研究方法
211 试验设计与原状土壤采集
试验拟对 x个土壤温度梯度ktx !us !ux !vs !vx ε l与 x个土壤含水量梯度ks1us !s1ux !s1vs !s1vx !s1ws
®ª#®ªptl组合下的土壤呼吸速率进行测定 ∀为满足随机取样要求 o首先将样地划分为 tss个 u ° ≅ u °的样
方并加以编号 ∀在随机抽取的样方k每次抽取 tx个l内用内径 ts ¦°o外径 tt1{ ¦°o高 uv ¦°的环刀采集深
uu 林 业 科 学 wu卷
度为 us ¦°的原状土柱 ∀同时在各采样点用土钻采集 v个 xs ª的 s ∗ us ¦°土层的土壤样品 o用烘干法测定
含水率 o据此计算环刀内的土壤含水量与土壤干重 ∀原状土柱k总计 zx个l分 x次采集 o每次采集的 tx个仅
用于一个水分梯度与五个温度梯度分别组合下的室内培养与呼吸速率测定试验 ∀
212 试验处理与土壤呼吸速率测定
tl将随机采集的 tx个原状土柱静置 uw «以上 o消除采集过程中对土壤造成的干扰 ~ul向环刀内添加蒸
馏水 o将 tx个原状土柱的含水量调整到相同的试验水平后密封静置 w{ «o使蒸馏水扩散均匀 ~vl按照 x个温
度梯度从低到高进行恒温培养 o每个温度下的培养时间为 w ∗ { «o当土壤温度达到试验要求并稳定后 o用便
携式红外气体分析仪kŒp ywss° oŒp ≤’• Œ±¦ql配备的土壤呼吸室kŒp ywss° p s| oŒp ≤’• Œ±¦ql插入环
刀 o在二者的结合部用胶带迅速密封测定土壤呼吸速率k每次测定设置 x个循环l ~wl当一个含水量梯度与 x
个温度分别组合下的土壤呼吸速率测定完成后 o重新采集 tx个原状土柱 o按上述方法进行另外一个含水量
梯度下的土壤呼吸速率测定试验 ~xl此外 o试验还另取土样测定了由放置时间单独引起的土壤呼吸速率变
化 o依此对上述测定结果进行了校准 ∀
213 数据分析
土壤呼吸速率的方差分析 !偏相关分析 !多重比较k×∏®¨ ¼ ‹≥⁄法l !曲线估计 !显著性检验用 ≥°≥≥tu1s ©²µ
•¬±§²º¶软件进行统计分析 o动态曲线用 ¬¦µ²¶²©·∞¬¦¨¯usss绘制 ∀
土壤呼吸速率与土壤温度间的关系采用指数模型模拟k∏² ετ αλqousst ~肖辉林等 ousstl }
Ρ¶ € α¨ βΤ
式中 }Ρ¶为土壤呼吸速率kΛ°²¯#°pu¶ptl ~ Τ为土壤温度k ε l ~ α为 s ε 的呼吸速率 oβ为温度反应系数 ∀土
壤温度所能解释的土壤呼吸速率变化用该回归模型的决定系数 Ρu 的百分数表示 ∀
温度敏感性指数 Θts是指温度升高 ts ε 时土壤呼吸速率变化的倍数 }
Θts € Ρ¶ΤntsΠΡ¶Τ
式中 }Ρ¶为 tx个土壤呼吸速率重复的平均值kΛ°²¯#°pu¶p tl ∀
土壤温度和含水量对土壤呼吸速率的综合影响用双因素模型描述k陈全胜等 oussvl }
Ρ¶ € α¨ βΤ Ωχ
式中 }Ω为土壤含水量k®ª#®ªptl oα !β !χ为参数 ∀土壤含水量和土壤温度能共同解释的土壤呼吸速率变化
用该回归模型的决定系数 Ρu 的百分数表示 ∀
土壤温度间的土壤呼吸速率增幅是指含水量固定时 o温度增加 x ε 时土壤呼吸速率的增加量 ~土壤含
水量间的土壤呼吸速率增幅是指土壤温度固定时 o含水量增加 s1sx ®ª#®ªpt时土壤呼吸速率的增加量 ∀
v 结果与分析
311 土壤温度对土壤呼吸速率的影响
表 2 土壤呼吸速率方差分析 ≠
Ταβ .2 ς αριανχε αναλψσισ οφ σοιλ ρεσπιρατιον ρατε
方差来源
≥²∏µ¦¨ ²©√¤µ¬¤·¬²±
平方和
≥¶
自由度
ک
均方
≥ Φ Π
土壤温度 ≥²¬¯ ·¨°³¨µ¤·∏µ¨ v |y|1uuw w ||u1vsy w tut1z{ s1ss 3 3
土壤含水量 ≥²¬¯ º¤·¨µ¦²±·¨±· t wsv1tww w vxs1z{y t wxz1sz s1ss 3 3
水分和温度 ≥²¬¯ º¤·¨µ¦²±·¨±·
¤±§¶²¬¯ ·¨°³¨µ¤·∏µ¨ w{z1t|s ty vs1ww| tuy1w{ s1ss
3 3
误差 ∞µµ²µ {w1uyu vxs s1uwt
≠ 3 3 Π s1st ∀
从表 u的分析可见 o土壤温度对
土壤呼吸速率产生了极显著的影响 ∀
在试验温度梯度内 o土壤温度与土壤
呼吸速率正相关 o不同含水量土壤的
呼吸速率均随温度的升高而增加 ovx
ε 时达到最高k图 tl ∀
土壤温度为 tx !us ε 时 o不同含
水量土壤呼吸速率的数据点聚集在一
起 o随着温度的升高而逐渐发散k图
tl o说明土壤温度较低时土壤呼吸速
率主要受温度控制 o对含水量的变化没有明显响应 o随着土壤升温 o温度不再是限制因子时 o含水量对呼吸速
率的影响逐渐增强 ∀
土壤呼吸的温度敏感性 Θts值与土壤温度负相关 o在 x个含水量梯度内 o随温度的升高而下降 otx ∗ ux
vu 第 tu期 常建国等 }锐齿栎林土壤呼吸对土壤水热变化的响应
表 3 不同土壤温湿度的 Θ10
Ταβ .3 Θ10 ϖαλυε ατ διφφερεντ σοιλτεµ περατυρε ανδ σοιλ ωατερ χοντεντ
土壤含水量 ≥²¬¯ º¤·¨µ¦²±·¨±·Πk®ª#®ªptl tx ∗ ux ε us ∗ vs ε ux ∗ vx ε
s1us u1uu u1st t1vy
s1ux u1y{ u1t{ t1wx
s1vs u1{| u1wt t1xv
s1vx v1ts u1wz t1x{
s1ws u1yw u1sw t1vx
ε 的 Θts  us ∗ vs ε 的 Θts  ux ∗ vx ε 的 Θts o
土壤呼吸对温度变化产生了适应性k表 v o图
ul ∀从图 u可见 o随着温度的升高 o不同含水条
件下的 Θts值越来越接近 o特别是 ux ∗ vx ε 内
的聚集程度更为明显 o说明土壤温度升高到一
定程度时 o土壤含水量对 Θts的影响能力降低 o
土壤呼吸的温度敏感性主要受控于土壤温度 ∀
图 t 土壤温度对土壤呼吸速率的影响
ƒ¬ªqt ∞©©¨¦·¶²©§¬©©¨µ¨±·¶²¬¯·¨°³¨µ¤·∏µ¨
²± ¶²¬¯ µ¨¶³¬µ¤·¬²±µ¤·¨
图 u 土壤温度对 Θts值的影响
ƒ¬ªqu ∞©©¨¦·¶²©¶²¬¯ ·¨°³¨µ¤·∏µ¨ ²± Θts √¤¯∏¨
图 v 土壤温度对土壤呼吸速率增幅的影响
ƒ¬ªqv ∞©©¨¦·¶²©¶²¬¯ ·¨°³¨µ¤·∏µ¨ ²±·«¨
¬±¦µ¨° ±¨·²©¶²¬¯ µ¨¶³¬µ¤·¬²±µ¤·¨
图 w 土壤温度与土壤呼吸速率间的关系
ƒ¬ªqw • ¨¯¤·¬²±¶«¬³¥¨·º¨¨ ± ¶²¬¯ ·¨°³¨µ¤·∏µ¨
¤±§¶²¬¯ µ¨¶³¬µ¤·¬²±µ¤·¨
图 t !u和 v中的 „ !… !≤ !⁄!∞分别表示含水量为 s1us !s1ux !s1vs !s1vx !s1ws ®ª#®ªpt的土壤 o图 t !v和 w中的每个点都表示 tx个土壤呼吸速
率的平均值 ∀ „ !… !≤ !⁄¤±§∞¬±·«¨ ©¬ª∏µ¨¶µ¨³µ¨¶¨±··«¨ ¶²¬¯ º¤·¨µ¦²±·¨±·²©s1us !s1ux !s1vs !s1vx ¤±§s1ws ®ª#®ªpt µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ q∞¤¦«√¤¯∏¨ ¬±·«¨ ƒ¬ªq
t oƒ¬ªqv ¤±§ƒ¬ªqw µ¨³µ¨¶¨±·¶·«¨ °¨ ¤± ²©tx µ¨³¯¬¦¤·¨¶²©¶²¬¯ µ¨¶³¬µ¤·¬²±µ¤·¨ q
由图 v可知 o随着温度升高 o不同含水量土壤呼吸速率的增幅变化趋势均为单峰曲线 ous ∗ ux ε 之间的
增幅最大 ∀这验证了土壤呼吸对升温的适应性 o另一方面体现了增幅随土壤温度变化的波动过程 o这一过程
从 Θts随温度的变化过程k图 ul中没有得到表现 ∀多重比较表明 us ∗ ux ε 内的土壤呼吸速率增幅与 ux ∗ vs
ε 内的呼吸速率增幅间差异不显著k ν € us oΠ€ s1t|u  s1tl o而与 vs ∗ vx ε 内的增幅间差异显著k ν € us o
Π s1sxl o这说明 o土壤呼吸在 ux ∗ vs ε 已经对土壤升温产生了适应性 o但是适应表现尚不明显 o但当土壤
温度升为 vs ∗ vx ε 时 o适应性变得十分显著 o那么可以初步认为土壤呼吸对升温明显适应的温度临界点可
能在 vs ε 左右 o如果是这样 o该区域锐齿栎林的土壤呼吸速率将在较大的温度范围内随温度升高保持较高
的增长水平 ∀
图 w中土壤呼吸速率与土壤温度间的回归关系表明 u者成显著的指数函数关系k ν € ux oΠ s1stl o土
wu 林 业 科 学 wu卷
壤温度可以单独解释锐齿栎林 73116 h的土壤呼吸速率变化 ∀
312 土壤含水量对土壤呼吸速率的影响
双因素方差分析表明 o土壤含水量对土壤呼吸速率影响极显著k表 ul o含水量较高ks1ws ®ª#®ªptl与较
低ks1us ®ª#®ªptl时的土壤呼吸速率对土壤升温的响应能力都较小k图 xl o主要控制因子是土壤含水量 ∀
图 x 土壤含水量对土壤呼吸速率的影响
ƒ¬ªqx ∞©©¨¦·¶²©¶²¬¯ º¤·¨µ¦²±·¨±·²±
¶²¬¯ µ¨¶³¬µ¤·¬²±µ¤·¨
图 y 土壤含水量对 Θts值的影响
ƒ¬ªqy ∞©©¨¦·²©¶²¬¯ º¤·¨µ¦²±·¨±·²± Θts √¤¯∏¨
图 z 土壤含水量对土壤呼吸速率增幅的影响
ƒ¬ªqz ∞©©¨¦·¶²©¶²¬¯ º¤·¨µ¦²±·¨±·²±·«¨ ¬±¦µ¨° ±¨·
²©¶²¬¯ µ¨¶³¬µ¤·¬²±µ¤·¨
图 { 土壤含水量与土壤呼吸速率间的关系
ƒ¬ªq{ • ¨¯¤·¬²±¶«¬³¥¨·º¨¨ ± ¶²¬¯ º¤·¨µ¦²±·¨±·¤±§
¶²¬¯ µ¨¶³¬µ¤·¬²±µ¤·¨
图 x !z与 {中的每个点都是 tx个土壤呼吸速率的平均值 ∀ ∞¤¦«√¤¯∏¨ ¬±·«¨ ƒ¬ªqx oz ¤±§{ ³µ¨¶¨±·¶·«¨ ° ¤¨± ²©tx µ¨³¯¬¦¤·¨¶²©µ¨¶³¬µ¤·¬²±µ¤·¨q
土壤呼吸速率 !Θts值随土壤含水量增加的变化规律均为单峰曲线 o含水量为 s1us ∗ s1vx ®ª#®ªpt时随含
水量的增加而增大 o含水量为 s1vx ®ª#®ªpt时土壤呼吸速率与 Θts值均达到最大 o含水量为 s1ws ®ª#®ªpt时明
显下降k图 x !yl o可见含水量在一定范围内ks1us ∗ s1vx ®ª#®ªptl的增加对土壤呼吸速率及土壤呼吸的温度
敏感性具有促进作用 o过高的含水量ks1vx ®ª#®ªpt以上l则出现抑制现象 ∀
从图 z可知 o土壤温度恒定在 tx !us !ux !vs与 vx ε 时 o土壤呼吸速率在 s1us ∗ s1ux ®ª#®ªpt及 s1vx ∗
s1ws ®ª#®ªpt两个含水量范围内随含水量增加的变化较大 o而在 s1ux ∗ s1vs ®ª#®ªpt及 s1vs ∗ s1vx ®ª#®ªpt两
个范围内随含水量增加的变化较小 o且在 s1vx ∗ s1ws ®ª#®ªpt内随含水量的增加 o呼吸速率出现了负增长 ~
多重比较结果表明 }含水量 s1vs ∗ s1vx ®ª#®ªpt时的土壤呼吸速率增幅与含水量 s1vx ∗ s1ws ®ª#®ªpt时的土
壤呼吸速率增幅间差异显著k ν € us oΠ€ s1syz  s1tl ~含水量 s1ux ∗ s1vs ®ª#®ªpt时的土壤呼吸速率增幅与
s1us ∗ s1ux ®ª#®ªpt时的土壤呼吸速率增幅间也有显著差异k ν € us oΠ s1tl o而与 s1vs ∗ s1vx ®ª#®ªpt时的
增幅间的差异不显著k ν € us oΠ€ s1zux  s1tl ∀综上所述 o在土壤温度相同的条件下 o只是在含水量较高或
较低时 o含水量的增加才对土壤呼吸速率有明显的抑制或促进作用 o对锐齿栎林土壤呼吸产生抑制的土壤含
水量临界点处于 s1vx ∗ s1ws ®ª#®ªpt之间 o在土壤含水量不成为限制因子时 o土壤含水量的增加对土壤呼吸
xu 第 tu期 常建国等 }锐齿栎林土壤呼吸对土壤水热变化的响应
速率的变化没有明显影响 o在锐齿栎林中对土壤呼吸不产生限制的土壤水分条件为 s1ux ∗ s1vx ®ª#®ªpt ∀
土壤含水量与土壤呼吸速率间的回归关系表明 o土壤含水量能够单独解释锐齿栎林 ut1{x h k ν € ux o
Π s1tl的土壤呼吸速率变化k图 {l o与土壤温度相比 o解释能力较低 ∀
313 土壤温度和水分对土壤呼吸的综合影响
在试验设置的所有土壤温度与含水量配置中 o以土壤含水量 s1vx ®ª#®ªpt和土壤温度 vx ε 组合下的土
壤呼吸速率最高k图 t !xl o说明这一土壤温湿度组合是锐齿栎林土壤呼吸较为理想的环境 ∀从图 t !x中可以
看出 o在某些特殊的土壤温湿度条件下 o土壤温度与土壤含水量对土壤呼吸速率的影响程度存在差异 o如土
壤温度较低时 o土壤温度对土壤呼吸速率的影响大于土壤含水量 o在土壤含水量较低时 o土壤含水量对土壤
呼吸速率的影响大于土壤温度 ~但回归关系表明 o土壤温度对土壤呼吸速率变化的解释能力为 zv1ty h o而
水分对土壤呼吸速率变化的解释能力为 ut1{x h o偏相关分析表明土壤呼吸速率与土壤温度间的偏相关系
数为 s1{vvk ν € vzx oΠ s1stl o土壤呼吸速率与土壤含水量间的偏相关系数为 s1wszk ν € vzx oΠ s1stl o综
上所述 o除特殊的土壤温湿度环境以外 o土壤温度对土壤呼吸速率的影响大于土壤含水量 ∀
土壤呼吸速率对一定范围内含水量ks1us ∗ s1vx ®ª#®ªptl的增加表现为正反馈 o正反馈效应与土壤温度
有密切的关系 ∀从图 z可知 o在试验设计的土壤含水量ks1us ∗ s1ux !s1ux ∗ s1vs及 s1vs ∗ s1vx ®ª#®ªptl与温
度ktx ∗ vx ε l内 o土壤呼吸速率的增幅均随温度的升高而升高 o土壤升温对上述正反馈关系起着促进作用 o
但当含水量为 s1vx ∗ s1ws ®ª#®ªpt时 o土壤呼吸速率出现了负增长且温度越高负增长的绝对值就越大 o土壤
升温对二者的负反馈关系产生了极大的影响 ∀土壤呼吸速率对土壤升温表现为正反馈k图 tl o正反馈效应
与土壤含水量有密切的关系 ∀从图 v可知 o在土壤温度ktx ∗ us !us ∗ ux !ux ∗ vs 及 vs ∗ vx ε l与含水量ks1us
∗ s1vx ®ª#®ªptl范围内 o土壤呼吸速率的增幅均随含水量的增加而增加 o土壤含水量变化对上述正反馈关系
有促进效果 o但当土壤含水量在 s1vx ∗ s1ws ®ª#®ªpt间增加时 o土壤呼吸速率的增幅明显下降 o含水量的变化
对呼吸速率与温度间的正反馈关系具有抑制作用 o含水量对土壤呼吸温度敏感性k Θtsl的影响规律与此相同
k图 ul ∀可见土壤温度与土壤含水量对土壤呼吸速率的影响具有交互效应 o见方差分析k表 ul ∀
试验设置的土壤温湿度范围内 o土壤呼吸的温度敏感性 Θts值变化范围为 t1vy ∗ v1ts o平均为 u1tvk表
vl ∀采用双因素模型对土壤呼吸速率与土壤温度和含水量之间的关系进行回归分析 ∀结果为 }Ρ¶ €
u1w{ s¨1szΤ Ωs1y{ oΡu € s1{yw ok ν € ux oΠ s1sxl o回归关系显著 o土壤含水量和温度可以共同解释锐齿栎林
{y1w h的土壤呼吸速率变化 ∀
w 结论与讨论
土壤温度对锐齿栎林的土壤呼吸产生了显著的影响 o土壤呼吸速率随温度的升高而升高 o二者之间具有
显著的指数函数关系 o此结论与多数室内外的研究结果相吻合k≥¦«¨¶¬±ª¨µετ αλqousss ~ƒ¤±ª ετ αλqousst ~¬∏
ετ αλqoussu ~王淼等 oussvl ~但锐齿栎林土壤温度对土壤呼吸速率变化的解释能力为 zv1ty h o低于大多数
样地尺度上的研究结论 o却与 ¤µ®∏¶等kussxl在德国南部的挪威云杉林内的研究结论一致 o他们通过对 ty
个原状土柱的室内培养与实地观测后也证实单变量k土壤温度l模型的解释能力很难超过 {s h ∀
锐齿栎林土壤含水量变化对土壤呼吸速率有显著影响 o土壤呼吸速率随土壤含水量增加的变化趋势为
单峰曲线 o在含水量为 s1vx ®ª#®ªpt时最高 o其后随含水量的增加而下降 o对锐齿栎林土壤呼吸产生抑制的
土壤含水量临界点处于 s1vx ∗ s1ws ®ª#®ªpt ∀
国内学者研究认为全球范围森林植被的 Θts平均为 t1xk∏² ετ αλqousst ~彭少麟等 oussul o而锐齿栎林
Θts的变化范围为 t1vy ∗ v1ts o平均为 u1tv o高于全球水平 o这可能是锐齿栎林林地土壤碱氮含量较高的缘
故 ∀锐齿栎林土壤呼吸的温度敏感性k Θtsl与土壤温度成负相关 o这与许多研究者在不同生态系统中对土壤
长期升温观测到的结果一致k•∏¶·¤§ ετ αλqousst ~ ¨¯¬¯¯² ετ αλqoussul ~陈全胜等kusswl认为这种土壤呼吸对
温度变化的适应性对缓冲气候的进一步变暖具有十分重要的意义 ∀但锐齿栎林在不同土壤温度条件下 Θts
都高于 t o说明土壤呼吸与土壤升温之间的正反馈关系仍然处于主导地位 ∀ Θts在含水量为 s1us ∗ s1vx ®ª#
®ªpt时的变化规律与 Š∏¯¯ §¨ª¨ 等kusssl !÷∏等kusssl的研究结论一致 o在含水量为 s1vx ∗ s1ws ®ª#®ªpt时的
变化规律与 ⁄rµµ等kt|{zl的研究结论一致 o土壤含水量较高会制约 Θts ∀
yu 林 业 科 学 wu卷
在所有土壤温湿度配置中 o以土壤含水量 s1vx ®ª#®ªpt和土壤温度 vx ε 结合下的土壤呼吸速率最高 o土
壤含水量和温度可以共同解释锐齿栎林 {y1w h的土壤呼吸速率变化 ∀总体来讲 o温度对土壤呼吸速率的影
响大于土壤含水量 o但二者都对土壤呼吸速率具有显著影响 o这既不同于 ’«¤¶«¬等kt|||l和 ²±§²等kt|||l
在温带森林中的研究结论 o也不同于 ‹¤¶«¬°²·²等kusswl在热带森林中的研究结论 o说明锐齿栎天然林土壤
呼吸具有过渡带的特征 ∀
参 考 文 献
陈全胜 o李凌浩 o韩兴国 o等 qussv1 水分对土壤呼吸的影响及机理 q生态学报 ouvkxl }|zu p |z{
陈全胜 o李凌浩 o韩兴国 qussw1 典型温带草原群落土壤呼吸温度敏感性与土壤水分的关系 q生态学报 ouwkwl }{vt p {vy
崔骁勇 o陈四清 o陈佐忠 qusss1 大针茅典型草原土壤 ≤su 排放规律的研究 q应用生态学报 ottkvl }v|s p v|w
方精云 o朴世龙 o赵淑清 qusst1 ≤’u 失汇与北半球中高纬度陆地生态系统的碳汇 q植物生态学报 ouxkxl }x|w p ysu
李凌浩 o王其兵 o白永飞 o等 qusss1 羊草草原群落土壤呼吸及其影响因子的研究 q植物生态学报 ouwkyl }y{s p y{y
彭少麟 o李跃林 o任 海 o等 qussu1 全球变化条件下的土壤呼吸效应 q地球科学进展 otzkxl }zsx p ztv
史作民 o刘世荣 o程瑞梅 o等 qusss1 河南宝天曼植物群落数量分类与排序 q林业科学 ovykyl }t| p uz
孙向阳 o乔 杰 o谭 笑 qusst1 温带森林土壤中的 ≤’u 排放通量 q东北林业大学学报 ou|ktl }vx p v|
王风玉 o周广胜 o贾丙瑞 o等 qussv1 水热因子对退化草原羊草恢复演替群落土壤呼吸的影响 q植物生态学报 ouzkxl }yww p yw|
王 淼 o姬兰柱 o李秋荣 o等 qussv1 土壤温度和水分对长白山不同森林类型土壤呼吸的影响 q应用生态学报 otwk{l }tuvw p tuv{
闫敏华 o邓 伟 o马学慧 qusst1 大面积开荒扰动下的三江平原近 wx年气候变化 q地理学报 oxykul }tx| p ty|
„¯ √¤µ¨½ • o „¯ √¤µ¨½ ≤ • qusst1 × °¨³¨µ¤·∏µ¨ µ¨ª∏¯¤·¬²± ²©¶²¬¯ ¦¤µ¥²± §¬²¬¬§¨ ³µ²§∏¦·¬²± ¬±·«¨ ‹∏°¬§°¤°³¤²§ „µ¨ª¨ ±·¬±¤}¨¶·¬°¤·¬²± ²©¦¤µ¥²± ©¯∏¬¨¶∏±§¨µ
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¨¯¬¯¯²  o≥·¨¤∏§¯ µ¨° „ o„¥¨µ⁄o ετ αλqussu1 ≥²¬¯ º¤µ°¬±ª¤±§≤¤µ¥²±p¦¼¦¯¨©¨ §¨¥¤¦®¶·²·«¨ ¦¯¬°¤·¨ ¶¼¶·¨° q≥¦¬¨±¦¨ ou|{ktvl }utzv p utzy
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k责任编辑 于静娴l
zu 第 tu期 常建国等 }锐齿栎林土壤呼吸对土壤水热变化的响应