全 文 ：文章编号: 1007-0435( 2004) 01-0036-04
海南坡鹿饲草粗蛋白质和微量元素
含量与喜食性的关系
周　圻1, 2, 何瑞国1* , 李　翔1, 韩　杜2, 李善元3, 林贤梅3
( 1.华中农业大学动物科技学院,武汉 430070; 2.海南大学动物科学系, 海口 570228;
3.海南大田国家级自然保护区, 海南 东方 572600)
摘要: 在海南大田国家级自然保护区围栏内,测定海南坡鹿饲草的喜食性; 采集坡鹿经常采食的草本植物和灌木各 18
种, 测定其粗蛋白质、铁、锰、锌和铜含量, 并分析其与饲草喜食性的相关关系。结果显示, 随着粗蛋白质和微量元素含量
增加, 饲草的喜食性显著提高,海南坡鹿优先摄取粗蛋白质和微量元素含量丰富的饲草。灌木类饲草的粗蛋白质、铁、锰、
锌和铜含量分别为 12. 24%、265. 44、61. 43、26. 72 和 17. 82 mg / kg , 均显著高于草本类饲草含量 (依次为 9. 39%、142.
67、34. 05、13. 67 和 9. 44 mg / kg)。灌木是海南坡鹿旱季长达半年多时间里在大田保护区围栏内得以维持平衡的生态营
养需要的重要营养源。对海南坡鹿饲草资源量的研究表明, 大田保护区围栏内坡鹿喜食的灌木类饲草的可采食资源量在
逐步减少, 这是由于它们被坡鹿长期选择性采食所导致的。
关键词: 草本植物; 灌木; 粗蛋白质; 微量元素; 海南坡鹿; 喜食性
中图分类号: S 864　　文献标识码: A
A Study on the Relations Between Forage Crude Protein and Microelements
Content and Elds Deer Feed Preference
ZHOU Qi
1, 2
, HE Rui-guo
1
, L I Xiang
1
, HAN Du
2
, L I Shan-yuan
3
, Lin Xian-mei
3
( 1. Co lleg e of Animal Science, Cent ral China Ag r icultur al U niver sity , WU han, Hubei P ro vince 430070, China;
2. Depart ment of Animal Science, Hainan Univer sity , Haikou, Hainan Prov ince 570228, China ;
3. Hainan Datian Stat e Nat ur al Reserv e, Dongfang , Hainan Prov ince 572600, China)
Abstract: To determine the forag e pr eference of elds deer ( Cerv us eldi hainanus) enclosed in the Dat ian State
Natural Reserv e o f Hainan Province, 18 shrub and 18 g rass species o f the reserve, w hich the elds deer feed on,
have been co llected to test their contents of crude protein( CP) , iron( Fe) manganses( M n) , zinc( Zn) , and copper
( Cu) . T he result show s that adequate forage contents o f crude protein and m icro elements determine the hoofed
mammals prefercece o f the feed. The Dat ian shrub species contain 12. 24% crude protein, 265. 44 mg/ kg of
iron, 61. 43 mg / kg of manganese, 26. 72 mg / kg of zinc, and 17. 82 mg / kg of copper, much higher than tho se con-
tained in the gr ass species w hich have 9. 39%, 142. 67 mg / kg, 34. 05 mg/ kg , 13. 67 mg/ kg , and 9. 44 mg / kg re-
spect iv ely . Shrubbery sustains the ecolo gical balance of the Dat ian natural reserv e and prov ides elds deer w ith
nutriment as w ell, during the half-year long dr y season of the area. How ever , the palatability o f the Dat ian shrub
species and elds deers pr olonged feeding on it gr adually r educes the precious forag e resources.
Key words: Grass fo rage; Shr ub fo rage; Crude pro tein; Microelements; Hainan elds deer ( Cer vus eld i hainanus) ;
Fo rage preference
　　海南坡鹿( Cer vus eldi hainanus)是坡鹿( Cerv us
eldi )的四个亚种之一, 属国家一级保护动物, 被国际
自然资源联盟( IU CN )红皮书和濒危野生动植物物种
国际贸易公约( CITES)列为易危种。全世界唯有的约
1000头海南坡鹿自然种群栖息在海南大田国家级自
然保护区不足 1 300 hm 2的围栏内 [ 1]。目前,围栏内坡
鹿种群容纳量约为 0. 8头/ hm2 ,已超过了理想栖息地
容纳量(据宋延龄等 1995年 [ 2]研究报道,海南坡鹿理
收稿日期: 2003-8-28;修回日期: 2003-12-25
基金项目:海南省自然科学基金项目( 30307)资助
作者简介:周圻( 1958-) ,男,教授,博士研究生,主要从事动物营养学研究; * 通讯作者 E-m ail : hrguo@ hotmail. com
第 12卷　第 1期 草　地　学　报 2004年　3 月
Vo l. 12　　No. 1 ACT A AGRESTIA SIN ICA March　　2004
想栖息地容纳量约为 0. 7头/ hm 2)。坡鹿种群数量已
增长到 27年前的 38倍,尤其在长达半年多的旱季, 植
物生长受阻, 坡鹿饲草相对不足。面对不断增加的生境
压力,坡鹿采取何种对策从植物中获取营养?其选择取
食与围栏内饲草的种类、质和量存在着怎样的关系?本
研究试图通过测定海南大田保护区围栏内坡鹿不同喜
食性饲草的粗蛋白质和微量元素含量并比较其相互间
的差异性,揭示坡鹿饲草粗蛋白质和微量元素含量与
其喜食性间的相关关系,判断坡鹿依赖植物养分含量
的高低选择取食的程度。这对于探索坡鹿的食物选择
性与特定栖息地内饲草的质和量之间的相互作用规
律,掌握大田保护区围栏内坡鹿饲草的营养质量和有
效资源状况以及制定与实施合适的营养及生态对策以
改善坡鹿的生存条件具有重要的理论意义。
1　材料与方法
1. 1　试验区自然概况
大田国家级自然保护区位于海南西部东方市境
内。海拔 30～80 m。属热带气候,旱季长达6～8个月,
雨季短而集中( 7～10月)。区内维管束植物 375种(亚
种) , 坡鹿采食的 200 余种, 其中主要及经常采食的
100余种。坡鹿饲草的布局呈现多层次,主要是草本植
物和灌木,还有乔木及藤本植物[ 3]。
1. 2　饲草喜食性测定
1. 2. 1　坡鹿采食的植物种类观察
采用直接观察法[ 4] ,进行为期 60天的迂回线路观
察和调查,在坡鹿每日晨昏采食高峰期,观察记录采食
场上坡鹿采食的植物种类和数量。定期跟踪已驯化的
坡鹿,观察其在野外自由采食的植物种类和口次。
1. 2. 2　灌木可采食资源量测定
采用样方法 [ 5] , 分别在坡鹿栖息地的三个灌丛林
内各划定一个 100 m2 的样方, 统计样方内灌木的种
类、株数以及每一种灌木的株数分别占样方内总灌木
株数的比例, 测定各灌木叶片距地面高度。
1. 2. 3　灌木采食频率和采食量测定
采集黑格 ( Albiz ia odoratissima)、鹊肾 ( Str eblus
asp er )、刺篱木 ( Flacourtia indica )、显脉山绿豆
( Desmodium reticulatum)、扁担干 ( Grew ia spp. )、土
密树 ( Br idelia tomentosa)、白格 ( Albiz ia p rocera) 和
海南闭花木 ( Clei stanthus spp. ) 的叶片各 2. 0 kg , 在
坡鹿栖息地选一处投食点, 将各灌木叶片间隔 1～2 m
投放。8时投放, 用双筒望远镜远距离观察, 记录坡鹿
对各种灌木的采食频率。11时回收, 称量坡鹿采食后
剩余的部分, 计算其对各种灌木的采食量。重复 4次。
1. 3　饲草样本采集与处理
于 2003年 1～4月采集坡鹿经常采食的草本植物
和灌木各 18种。对草本植物,只采集青绿的叶片或植
株上部;对灌木,只采集幼嫩的小枝梢或青绿幼嫩的叶
片。用天平(精度0. 1 g )称量各饲草样本鲜重, 及时晒
干后送实验室烘干( 65～70℃) , 装袋密封, 冷藏备用。
1. 4　饲草营养成分测试
用半微量凯氏定氮法测定各样本的粗蛋白质
( CP)含量; 用火焰原子吸收光谱法测定铁 ( Fe)、锰
( M n)、锌( Zn)和铜( Cu)含量。所用仪器为英国产 SP-
800型原子吸收分光光度计和上海产 WXJ-204 式自
动平衡记录仪 [ 6]。
1. 5　数据分析
数据统计和处理以及不同类别和不同喜食性饲草
的粗蛋白质和微量元素含量平均值间的差异显著性检
验使用 DPS for Win 95-Version-2. 0软件[ 7]。
2　结果与分析
2. 1　灌木的可采食资源量
萧槿( T hesp esia lampas)、黑格、鹊肾和刺篱木的
株数占样方内总灌木株数的比例分别为 0%、1. 7%、
1. 9%和 2. 9%。91%以上黑格、84%以上鹊肾和 58%
以上刺篱木的叶片距地面 1. 5 m 以上,高于成年坡鹿
的最大采食高度( 1. 5 m)。
2. 2　灌木的采食频率和采食量
坡鹿对灌木类饲草的采食频率由高至低为: 黑格
> 土密树> 鹊肾> 显脉山绿豆> 白格> 刺篱木> 海南
闭花木> 扁担干。采食量由大至小的排列顺序与采食
频率相同。
2. 3　饲草喜食性排序
根据对坡鹿经常采食的饲草种类、数量、采食频率
和可采食资源量的观察与测定结果, 将 36种饲草的喜
食性排序如表 1。
2. 4　粗蛋白质含量与饲草喜食性的关系
极喜食类草本植物的粗蛋白质含量显著高于喜食
和不喜食类, 喜食类显著高于不喜食类( P < 0. 05)。极
喜食类灌木的粗蛋白质含量与喜食类之间差异不显著
( P> 0. 05) ,喜食类显著高于不喜食类( P < 0. 05)。当
37第 1期 周圻等:海南坡鹿饲草粗蛋白质和微量元素含量与喜食性的关系
饲草的粗蛋白质含量低于 14%时,随着粗蛋白质含量
增高,其喜食性显著增强(表 2)。
2. 5　微量元素含量与饲草喜食性的关系
极喜食类草本植物和灌木的微量元素含量均显著
高于不喜食类( P < 0. 05) (表 2)。
表 1　大田自然保护区围栏内海南坡鹿草本和灌木类饲草的喜食性
Table 1　Grass and shrub for ag e pr eference by Hainan elds deer in the enclo sur e of Da tian Natural Reser ve
草本类饲草
Gras s for age
喜食性
Food preferen ce
灌木类饲草
Shr ub forage
香附子 Cype rus r otund us + + + 鸡占 T erminal ia hainanensis
铺地黍 P anicum sp p. + + + 牛筋果 H arr isonia p ief or ata
园果雀稗 P asp alum oibi cular e + + + 细基丸 Polyal thia. cerasoide s
马　唐 Digitaria sp p. + + + 香花藤 A ganosma acuminate
柱花草 S ty losanthus g uyanensi s + + + 黑　格 Albi zia odorati ssima
大翼豆 M ac rop ticium at rop up ureus + + + 鹊　肾 St reblus asp er
白　茅 I mp erata cyl ind ricr + + 显脉山绿豆 Desmodium reti culatum
糙叶风花草 B orr eria art icularis + + 扁担干 Grew ia spp.
画眉草 E rag rost is spp. + + 刺篱木 Flacour tia ind ica
叶下珠 P hy llanthus urinar ia + + 土密树 Bridel ia tomentosa
田　麻 Corchorus acu tangu lus + + 白　格 Albi zia p rocera
山猪菜 M erremia unbellata + + 海南闭花木 C leistanthus spp.
黄　茅 H eterop ogon contor tus + 萧婆麻 H eli cter es sp p.
海金沙 L yg od ium spp. + 赤　才 Er iog lossum rubig inosum
莎　草 Cyp er us spp . + 暗　罗 Polyal thia subero spp .
竹叶草 Op li smenus comp osi tus + 余甘子 Phyl lanthus embali ca
牛筋草 E leu sine indica + 倒掉币 Wr igh tia p ubescens
早莲草 E clip ta p rostat + 乌墨树 Syz ygium cumini
　　注: + 不喜食; + + 喜食; + + + 极喜食
　　Note: + Lowp reference; + + p reference; + + + m ost pr eference
表 2　大田保护区围栏内海南坡鹿不同喜食性草本和灌木类饲草的粗蛋白质和微量元素含量
Table 2　Crude pro tein & micr oelements content of g r ass and shrub fo ra ge cor r elated to different
for ag e pr eference by Hainan elds deer in the enclo sur e of Dat ian Natural Reser ve
喜食性
Food preference
饲草类别
Forage category
粗蛋白质含量
占干物质( % )
Crude p rotein
微量元素含量 Microelements conten t
占干物质( mg/ kg)
Fe M n Zn Cu
极喜食
M ost p reference
草本 Gras s 12. 63±3. 07A 196. 07±37. 78C 41. 55±9. 45E 18. 83±7. 93G 13. 45±4. 38I
木本 Shrub 14. 48±3. 40B 294. 85±49. 35D 77. 73±13. 19F 41. 33±12. 79H 29. 60±7. 73J
喜食
Preference
草本 Gras s 8. 22±0. 96Aa 108. 75±32. 64c 36. 18±5. 26E 13. 85±2. 41Gg 7. 55±2. 04i
木本 Shrub 14. 08±0. 76B 312. 77±28. 81D 73. 60±24. 75F 23. 10±6. 84h 14. 52±3. 75j
不喜食
Low preference
草本 Gras s 7. 32±1. 45a 123. 18±44. 10c 24. 43±8. 11e 8. 32±1. 93g 7. 33±2. 09i
木本 Shrub 11. 15±2. 39b 188. 72±62. 97d 32. 97±10. 39f 15. 73±4. 78h 9. 35±2. 81j
　　注: 1. 表中数据为平均值±标准差; 2.同列数据肩标字母相同表示差异不显著( P > 0. 05) ,肩标字母不同表示差异显著( P < 0. 05)
　　Note: 1. T he data in th e table are Mean±SE. 2. M eans w ith the same let ter in the s am e r ow are not signif icant ly dif feren t, M eans w ith the dif-
ferent let ter in the s ame row are sign ificant ly dif f erent (P < 0. 05)
2. 6　草本植物与灌木的粗蛋白质和微量元素含量
比较
坡鹿灌木类饲草粗蛋白质和微量元素含量均显著
高于草本类( P< 0. 05) (表 3)。
表 3　海南大田自然保护区围栏内草本与灌木类饲草粗蛋白质和微量元素含量比较
Table 3　Compar ison betw een gr ass for age and shrub fo rag e in crude pro tein and micr oelements
content, in the enclosur e of Hainan Datian Nat ur al Reserv e
饲草类别
Forage category
粗蛋白质含量
Cr ude protein con tent
占干物质 ( % )
微量元素含量 Microelements conten t
占干物质( mg/ Kg)
Fe Mn Zn Cu
草本类饲草 Grass forage 9. 39 142. 67 34. 05 13. 67 9. 44
灌木类饲草 Sh rub forage 12. 24 265. 44 61. 43 26. 72 17. 82
38 草　地　学　报 第 12卷
3　讨论
3. 1　海南坡鹿的食物选择性与饲草的营养质量
自由采食的野生动物根据自身的营养需要摄取和
选择食物,植物含有养分的多寡是影响它们选择取食
的重要因子[ 8～10]。海南坡鹿食性虽广, 但对植物种类
的选择性较强。国内学者在研究坡鹿的食性时曾认为
这可能与某些种类的植物能为坡鹿提供必要的养分有
关[ 4]。本研究证实了这种推测。海南坡鹿对栖息地饲草
的选择性与饲草的营养质量有密切关系, 随着粗蛋白
质和微量元素含量增高,饲草的喜食性显著增强。坡鹿
优先摄取蛋白质和矿物质含量丰富的植物,说明它们
除通过嗅觉、视觉和味觉选择食物外,还可通过加强对
营养优质饲草的摄食以实现有效、经济地利用生境中
有限的营养资源, 这符合“最大能量模式”( Energ y
max imizat ion) ,即为了获取最大营养量( M ax imize nu-
tr ient capture)而选择营养浓度高的食物 [ 11] , 更具有生
态营养意义。
3. 2　海南坡鹿的选择性采食对栖息地饲草喜食性的
影响
在特定生境内, 饲草的喜食性能有效地反映野生
反刍兽的食物选择性、栖息地植物的营养质量以及可
采食资源量三者之间的相互作用和动态变化[ 11, 12]。在
海南大田自然保护区不足 1300 hm2 的围栏内, 极喜食
和喜食类饲草被不断扩大的坡鹿种群长期高频率地采
食,其可采食资源量逐渐减少。尤其是灌木类饲草, 如
萧槿、鸡占等,笔者在围栏内采集饲草样本时几乎找不
到;绝大多数的黑格、鹊肾等灌木,其叶片生长部位高
于坡鹿的最大采食高度。这说明,海南大田自然保护区
围栏内饲草的喜食性排序, 会随着坡鹿对其的选择性
采食而逐渐发生改变。对坡鹿经常采食的草本类饲草
的种类和数量进行观察和调查, 与 10年前袁喜才和宋
延龄等的报道仍然相同。草本类饲草均较矮,坡鹿易采
食。本研究证实, 饲草喜食性排序与宋延龄 1992年的
报道结果无显著差异[ 3, 4]。
3. 3　灌木对坡鹿的营养意义
在大田自然保护区围栏内,海南坡鹿主要依赖草
本植物和灌木获取营养。本研究显示,灌木的粗蛋白质
和微量元素含量显著高于草本植物。在海南岛, 饲用灌
木不仅营养丰富, 而且比草本植物耐旱,四季常青[ 13]。
虽然灌木类占坡鹿食谱的比例( 20%左右)远比草本类
( 80%左右)低 [ 3, 4] , 但灌木对维持大田保护区围栏内海
南坡鹿平衡的营养供给有重要意义。非但不能随意砍
伐灌木,而应考虑人工矮化、培植营养优质和坡鹿喜食
的灌木,以维持海南坡鹿在栖息地内平衡的生态营养
供给。
4　结论
4. 1　大田自然保护区围栏内海南坡鹿经常采食的草
本植物和灌木的喜食性随其粗蛋白质和微量元素含量
增加而显著提高。
4. 2　大田自然保护区围栏内海南坡鹿灌木类饲草的
粗蛋白质和微量元素含量显著高于草本类。
4. 3　大田自然保护区围栏内海南坡鹿喜食的灌木类
饲草的可采食资源量在逐步减少。
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