全 文 ：文章编号: 1007-0435( 2007) 03-0254-05
蛭石引发对结缕草种子发芽率和发芽速度的影响
陈双燕, 韩建国* , 王 文, 李寿田, 常书娟
(中国农业大学草地研究所, 农业部植被恢复与重建重点开放实验室, 北京　100094)
摘要: 试验采用最终发芽率分别为 90% (当年收获)、83% (贮藏1 年)、74% (贮藏2 年)、15% (贮藏 3 年)的结缕草
( Zoy sia j ap onica)种子为材料, 以蛭石作为固体引发基质,研究水势和时间对种子最终发芽率、50%发芽时间和平均
发芽时间的影响。结果表明,蛭石引发处理对当年收获和贮藏1年的结缕草种子的最终发芽率没有影响,但显著提高
了贮藏2 年和3 年种子的最终发芽率,分别比对照提高了9%和 12% ; 随着引发处理水势的增加和处理时间的延长, 4
份不同贮藏年限的种子50%发芽时间和平均发芽时间均有不同程度的缩短,分别比对照缩短1. 8～3. 0 d 和2. 1～
8. 2 d。与PEG 溶液引发相比, 蛭石固体引发最佳处理的水势更高,为- 0. 4～- 0. 1MPa;处理时间更长, 为3～4 d。
关键词: 蛭石引发; 结缕草; 贮藏时间; 种子; 发芽率; 发芽速度
中图分类号: Q945. 35　　　　文献标识码: A
Effects of Matriconditioning with Vermiculite on Germination and
Germination Speed of Zoysia grass Seed Samples
CHEN Shuang-yan, HAN Jian-guo* , WANG Yun-w en, LI Shou-tian, CHANG Shu-juan
( Inst itute of Grass land S cience, C hina Agricultural University; Key Laboratory of Gras sland Veg etat ion Restorat ion
and Recons t ruct ion, M inis tr y of Agr icul tur e, Beijing 100094, China )
Abstract: M atr icondit ioning can improve the viability o f seed. Vermiculite is a g ood matriconditioning
agent . T he ef fects of matr icondit ioning factors, including w ater potent ial and prim ing duration, elicited by
vermiculite materials on the f inal germinat ion percentag e and germinat ion speed of four Zoysia grass
( Zoy sia j aponica Steud. ) seed samples: Fr esh seed w ith 90% germinat ion, seed of one-year storage w ith
83% germ inat ion, that of two-year sto rage, 74%, and of three-year storag e, 15%, w ere invest igated.
The r esults indicate that, compar ed w ith the contro l, seeds w ith germination per centage o f 90% and 83%
did not enhance its f inal germinat ion per centage af ter matriconditioning t reatments; w hile seeds w ith
germ inat ion percentag e of 74% and 15% rose by 9% and 12%, respect iv ely ( P < 0. 05) , in the f inal
germ inat ion percentage. As o smo t ic potent ials increased and treatment dur at ion extended, the t ime length
of the f inal germinat ion and the mean germ inat ion t ime o f the four seed samples shortened by 50% in
general , w hich compared w ith the contro l, w ere 1. 8～3. 0 d for the f irst tw o samples, and 2. 1～8. 2 d for
the other tw o samples, respect ively. For the tested zoy siagrass seeds, the opt imum matriconditioning
pr im ing osmot ic potent ial ranged from - 0. 4 to - 0. 1 M Pa, and the pr im ing durat ion ranged from 3 day s
to 4 days. Compared w ith the opt imum PEG osmot ic pr im ing condit ions, the w ater potent ial increased and
the time durat ion ex tended for matricondit ioning w ith vermiculite mater ials.
Key words: Vermiculite matricondit ioning ; Zoysia j ap onica Steud. ; Storag e t ime; Seed; Final germination
percentage; Speed of germ inat ion
　　结缕草( Zoysia j aponica Steud. )为禾本科结缕
草属植物,具有耐践踏、抗寒、耐热、耐旱、耐盐碱等
特性,为优良的草坪草、牧草或水土保持植物。但结
缕草种子不耐贮藏,打破休眠后的种子生活力下降
收稿日期: 2006-03-06; 修回日期: 2006-12-11
基金项目:北京市重点实验室共建项目( JD100190531)资助
作者简介:陈双燕 ( 1980-) ,女,内蒙赤峰人,硕士研究生,研究方向为牧草种子学, E-mail: chenshuangyan117@ 163. com; * 通讯作者
Au th or for correspondence, E -m ail : grass lab@ publ ic3. bta. net . cn
第15卷　第 3期
　Vo l. 15　 No . 3
草　地　学　报
ACT A AGRESTIA SIN ICA
　　　2007 年　 5 月
　May　　 2007
更快。许多研究表明, 随贮藏时间的延长, 结缕草种
子生活力明显下降,发芽率也随之降低[ 1, 2]。
种子引发( seed priming )也称种子渗透调节
( seed o smo tic-condit ioning ) , 是指种子在具有一定
渗透势的溶液中缓慢吸水, 减少吸胀损伤, 并停留在
种子萌发过程的停滞期,种子维持在胚根突出种皮前
的状态,此阶段细胞膜、细胞器、DNA 得到充分修复,
生物酶得到充分活化。种子引发是一种改善种子萌
发、提高种子活力、促进出苗、提高幼苗整齐度的有效
处理措施[ 3, 4]。根据作用基质的不同,可分为液体引
发和固体基质引发等类型。前者以无机盐( NaCl、
KCl 和KH2PO 4等)或聚乙二醇( PEG)等有机大分
子作为引发基质。利用无机盐进行种子渗透调节处
理具有操作简单, 成本低, 处理后容易清除掉等优
点,但无机盐离子可以在处理过程中渗入种子内并
在种子中积累,降低种子的渗透势,导致种子吸收过
多水分而降低发芽率[ 3]。PEG等高分子有机化合物
不易渗入种子, 避免对种子造成伤害, 但具有成本
高,处理过程中通气性差,处理后难以从种子上清除
等缺点[ 4, 5]。相对于渗透引发,以蛭石为代表的固体
基质引发具有不溶于水、产生的水势低、孔隙度和表
面积较大,基质容易获得,成本低以及容易与土壤混
合等优点[ 6]。近年来种子的固体基质引发机理和应
用研究逐渐成为种子渗透调节处理研究的热点,国
外以蛭石为固体引发基质的研究报道较多 [ 4, 6] , 国内
有以沙为固体基质对农作物进行引发处理的相关研
究报道 [ 5, 7～9] , 而以蛭石为固体基质的引发研究尚未
见报道。
试验研究蛭石基质产生的水势引发作用对不同
贮藏时间结缕草种子发芽的影响, 提出适宜的渗透
势和处理时间,以期为生产中提高结缕草种子发芽
率和发芽速度提供技术支持。
1　材料与方法
1. 1　试验材料
种子样品为2002—2005年从青岛(北纬36°10′,
东经119°46′,海拔50 m )采集的野生结缕草种子,收
获后在室温条件下贮藏。试验于2005年7—10月进
行,将清选后的种子用10%的NaOH 溶液振荡处理
15 min,用自来水冲洗24 h,而后自然风干2 d, 使其
含水量达到原始含水量。按照牧草种子检验规程
( GB/ T 2930. 1～11- 2001)测定各种子的最终发芽
率,同时将种子样品装于纸袋内置7℃的冷藏箱中备
用。种子样品编号、收获时间和最终发芽率见表1。
表1　参试种子材料编号、收获时间、贮藏年(年)
和最终发芽率( % )
Table 1　Ser ial number , har vested year , sto rag e tim e
and final g erminat ion r ate fo r seed samples
used in the experim ent
样品编号
Serial number
收获时间
Harvested year
贮藏年限(年)
Storag e time
最终发芽率(% )
Final germination rate
A 2005 0 90
B 2004 1 83
C 2003 2 74
D 2002 3 15
1. 2　蛭石引发处理方法
试验采用的固体引发基质为 5号膨胀蛭石(美
国W. R. Grace公司生产) ,根据预试验结果,进行种
子样品、渗透调节水势和蛭石引发处理时间三因素
试验。种子样品为A、B、C、D 4个,渗透引发水势设
置- 1. 0、- 0. 7、- 0. 4、- 0. 3和- 0. 1 M Pa 5个水
平, 处理时间为1 d到5 d 5个水平。从各种子样品中
随机抽取种子 405 粒( 0. 26～0. 30 g ) , 按种子与蛭
石重量比1∶5的比例,称取蛭石, 并置于25 ml小烧
杯中。根据Khan提供的蛭石水势经验公式[ 10] ,计算
达到上述渗透引发水势分别需要加入的去离子水
量,将去离子水、种子和蛭石搅拌混合均匀, 用植物-
土壤露点水势测定仪( WP4-T, 美国Decagon公司)
检测基质的水势精度均在±0. 1 M Pa 以内,达到水
势设计的误差允许范围。这时用铝箔纸将烧杯封口
防止水分蒸发散失,置于25℃恒温箱中开始进行引
发处理。分别达到处理时间后,用尼龙网包裹基质,
用自来水反复冲洗, 将种子从蛭石基质中分离出来,
再用蒸馏水冲洗3次,获得蛭石引发处理的样品, 直
接进行发芽试验。对照是未经引发的种子。
1. 3　最终发芽率、50%发芽时间和平均发芽时间测定
引发处理完成后,测定各处理种子的最终发芽
率和发芽速度。按照牧草种子检验规程,采用光照发
芽箱( LRH-250-G)培养皿纸上发芽法, 每个处理设
4次重复, 发芽温度为 20～35℃( 20℃条件下黑暗
16 h, 35℃条件下光照 8 h)。每天计数新萌发种子
数,将胚芽鞘刚突破颖苞约为1 mm 视为已发芽, 连
续计数28 d。发芽时及时清除培养皿中的霉烂种子,
以防感染其它种子。50%发芽时间和平均发芽时间,
二者在不同程度上反映了种子批发芽的快慢, 可以
检测在最终发芽率相同的情况下,蛭石引发处理对
种子发芽快慢的影响。
最终发芽率 FGP ( Final g erminat ion percen-
255第 3期 陈双燕等:蛭石引发对结缕草种子发芽率和发芽速度的影响
tage) : 发芽试验结束时正常种苗数占供试发芽种子
数的百分比。
50%发芽时间G50( Day s to 50% of -FGP) :发
芽率达到最终发芽率 50%所需要的时间, 50%发芽
时间反映种子前期萌发的速度。
平均发芽时间MGT( M ean germination time) :
将整个发芽时间内每天新萌发的种子数与该天的天
数之积取和, 与最终发芽种子总数相除所得的数值。
平均发芽时间( MGT )反映整个发芽过程中种子萌
发的整齐度与一致性。计算公式:
MGT = ∑( f·x) / ∑x ,
其中: x 为第 f天新萌发的种子数
f为从发芽试验开始计算的天数
∑x 为萌发种子的总数。
1. 4　数据统计与分析
数据处理采用SAS统计软件( V 8. 2) , 对引发处
理进行方差分析。
2　结果与分析
2. 1　蛭石引发对不同贮藏年限结缕草种子最终发
芽率的影响
方差分析结果表明, 收获当年和贮藏一年最终
发芽率分别为90%和83%的结缕草种子( A、B种子
样品) , 蛭石引发处理对其最终发芽率没有显著影
响,对收获后贮藏 2年和 3年, 最终发芽率分别为
74%和15%的结缕草种子( C、D种子样品) ,则有显
著影响( P< 0. 05) (表2)。在- 1. 0～- 0. 1 M Pa 引
发水势条件下处理1～3 d, 样品A 和B 种子的最终
发芽率没有显著影响, 处理时间进一步延长至 4～
5 d, - 0. 1 MPa水势处理种子的发芽率显著低于对
照,其中样品B种子- 0. 1 M Pa引发5 d处理种子的
最终发芽率最低, 为63% ,较对照降低了 20个百分
点。对最终发芽率为 74%的 C 种子, 低水势、
长时间( - 1. 0 MPa、3 d或4 d )和高水势、短时间
表2　蛭石引发对结缕草种子最终发芽率( % )的影响
Table 2　Effects of v ermiculite mat ricondit ioning on final germination percentag e( % ) of four Zoy sia grass seed samples
供试种子批
S eed sample
水势(M Pa)
Water potent ial
处理时间(d ) T reat du rat ion
1 d 2 d 3 d 4 d 5 d 平均 Mean
A - 1. 0 89 89 90 88 89 89
- 0. 7 92 87 92 88 88 89
- 0. 4 88 88 88 90 91 89
- 0. 3 89 89 92 92 85 89
- 0. 1 90 91 92 85 85 89
平均Mean 90 89 91 89 88
对照 CK 90 - - - -
L SD 0. 05 3. 897
B - 1. 0 82 85 80 86 83 83
- 0. 7 85 85 85 83 78 83
- 0. 4 83 85 85 81 77 82
- 0. 3 85 82 82 81 74 81
- 0. 1 82 80 81 78 63 77
平均Mean 83 83 83 82 75
对照 CK 83 - - - -
L SD 0. 05 7. 0783
C - 1. 0 75 77 80 80 78 78
- 0. 7 74 76 74 74 76 75
- 0. 4 72 83 76 77 78 77
- 0. 3 79 78 81 77 77 78
- 0. 1 70 75 81 78 70 75
平均Mean 74 78 78 77 76
对照 CK 74 - - - -
L SD 0. 05 5. 5936
D - 1. 0 21 21 20 26 25 23
- 0. 7 23 19 22 25 20 22
- 0. 4 20 23 26 22 23 23
- 0. 3 24 24 27 21 23 24
- 0. 1 22 18 24 21 20 21
平均Mean 22 21 24 23 22
对照 CK 15 - - - -
L SD 0. 05 6. 2047
256 草　地　学　报 第 15卷
( - 0. 3 M Pa 或- 0. 1 M Pa、3 d 和- 0. 4 M Pa、2 d)
处理均对种子的最终发芽率有显著影响, 其中以
- 0. 4 MPa 处理2 d 的效果最好,种子的最终发芽
率达到83% ,较对照提高了9个百分点。对最终发芽
率为15%的结缕草种子,经过蛭石引发处理后多个
引发处理的最终发芽率明显高于对照( P< 0. 05) ,
其中- 0. 3 MPa 处理 3d 的使最终发芽率提高到
27%,提高了12%。蛭石引发对低发芽率的结缕草种
子有较好的促进发芽的作用。除了样品B引发5 d的
最终发芽率的平均值显著低于其它的平均值外,样
品A、C、D的最终发芽率的平均值都没有显著差异。
但样品与引发时间、引发水势的组合效应均显著。种
子批A、B、C、D与引发时间、引发水势的最佳组合分
别是- 0. 3 MPa 和 3d、- 0. 7 M Pa 和2 d; - 0. 4
M Pa和2 d、- 0. 3 MPa和3 d。
2. 2　蛭石引发对不同贮藏年限结缕草种子 50%发
芽时间和平均发芽时间的影响
蛭石引发处理后,不同贮藏年限结缕草种子的
50%发芽时间( G50)和平均发芽时间( MGT )显著
缩短( P< 0. 05) ,总体表现为随着水势的增加或者
处理时间的延长, 50%发芽时间和平均发芽时间均
进一步缩短(表3)。比较4个种子样品的对照种子发
芽速度,收获后贮藏1年和贮藏2年的种子( B 和C) ,
比当年收获种子的发芽速度更快;而贮藏 3年的种
子, 50%发芽时间与当年收获的种子相同,但平均发
芽时间显著增加。说明结缕草种子收获后室温贮藏
3年时间内, 种子逐步发生劣变。
表3　蛭石引发对结缕草种子的50%发芽时间和平均发芽时间的影响
T able 3　Effect s o f vermiculite matr iconditioning on G50 and MGT of four Zoy sia grass seed samples
种子样品
S eed sample
水势(M Pa)
Water potent ial
处理时间(d ) T reat du rat ion
1 d 2 d 3 d 4 d 5 d 平均 Mean
A - 1. 0 7. 1/ 9. 0 6. 9/ 8. 5 5. 8/ 7. 6 5. 6/ 7. 6 5. 6/ 6. 8 6. 2/ 7. 9
- 0. 7 7. 2/ 8. 3 6. 0/ 8. 1 5. 5/ 7. 0 5. 5/ 8. 2 5. 6/ 6. 5 6. 0/ 7. 6
- 0. 4 6. 8/ 8. 8 6. 1/ 8. 2 5. 7/ 8. 2 5. 4/ 6. 6 5. 4/ 6. 2 5. 9/ 7. 6
- 0. 3 7. 3/ 9. 2 5. 9/ 8. 0 5. 7/ 6. 9 5. 1/ 6. 4 5. 1/ 7. 8 5. 8/ 7. 8
- 0. 1 7. 0/ 8. 9 6. 1/ 7. 7 5. 4/ 6. 5 5. 0/ 7. 4 5. 4/ 7. 4 5. 8/ 7. 6
平均Mean 7. 1/ 8. 8 6. 2/ 8. 1 5. 6/ 7. 2 5. 3/ 7. 2 5. 4/ 6. 9
对照 CK 7. 3/ 9. 5 - - - -
L SD 0. 05 0. 381/ 0. 6091
B - 1. 0 5. 2/ 6. 6 4. 6/ 6. 0 4. 3/ 5. 8 4. 2/ 5. 5 3. 8/ 5. 5 4. 4/ 5. 9
- 0. 7 5. 2/ 6. 8 4. 1/ 6. 0 4. 3/ 6. 0 4. 3/ 5. 7 4. 1/ 5. 6 4. 4/ 6. 0
- 0. 4 5. 0/ 6. 7 4. 5/ 6. 1 4. 2/ 5. 5 3. 8/ 5. 0 3. 8/ 5. 2 4. 3/ 5. 7
- 0. 3 5. 1/ 6. 2 3. 9/ 5. 5 3. 9/ 5. 5 3. 9/ 5. 2 3. 9/ 5. 1 4. 4/ 5. 5
- 0. 1 4. 8/ 6. 7 3. 8/ 6. 3 3. 8/ 5. 1 3. 9/ 5. 0 3. 8/ 6. 5 4. 0/ 5. 9
平均Mean 5. 1/ 6. 6 4. 2/ 6. 0 4. 1/ 5. 6 4. 0/ 5. 3 3. 9/ 5. 6
对照 CK 5. 6/ 7. 1 - - - -
L SD 0. 05 0. 3166/ 0. 6825
C - 1. 0 5. 6/ 7. 6 5. 2/ 7. 4 4. 7/ 7. 8 4. 5/ 7. 5 4. 5/ 6. 8 4. 9/ 7. 4
- 0. 7 5. 4/ 8. 2 5. 6/ 8. 0 5. 0/ 7. 9 4. 6/ 7. 5 4. 2/ 6. 4 5. 0/ 7. 6
- 0. 4 5. 4/ 8. 1 4. 5/ 7. 0 4. 0/ 7. 5 4. 2/ 6. 9 4. 1/ 5. 6 4. 4/ 7. 0
- 0. 3 5. 1/ 7. 2 4. 6/ 6. 9 4. 1/ 6. 3 4. 1/ 7. 1 4. 1/ 5. 6 4. 4/ 6. 6
- 0. 1 5. 2/ 8. 3 4. 6/ 6. 9 4. 6/ 6. 8 4. 1/ 6. 7 3. 9/ 5. 1 4. 5/ 6. 8
平均Mean 5. 3/ 7. 9 4. 9/ 7. 2 4. 5/ 7. 3 4. 3/ 7. 4 4. 2/ 5. 9
对照 CK 6. 0/ 8. 3 - - - -
L SD 0. 05 0. 4238/ 0. 632
D - 1. 0 6. 7/ 11. 6 6. 5/ 11. 1 5. 8/ 10. 4 6. 2/ 8. 8 6. 1/ 11. 9 6. 3/ 10. 8
- 0. 7 7. 0/ 12. 2 6. 0/ 10. 6 5. 6/ 9. 0 5. 1/ 8. 8 5. 2/ 7. 9 5. 8/ 9. 7
- 0. 4 6. 8/ 12. 3 5. 4/ 10. 3 4. 9/ 8. 3 4. 9/ 10. 4 4. 6/ 8. 5 5. 3/ 10. 0
- 0. 3 6. 6/ 11. 4 5. 6/ 11. 1 4. 7/ 7. 8 4. 5/ 8. 3 4. 6/ 7. 7 5. 2/ 9. 3
- 0. 1 6. 0/ 10. 8 5. 5/ 12. 0 4. 5/ 8. 3 4. 4/ 9. 4 4. 3/ 7. 7 4. 9/ 9. 6
平均Mean 6. 6/ 11. 7 5. 8/ 11. 0 5. 1/ 8. 8 5. 0/ 9. 1 5. 0/ 8. 7
对照 CK 7. 3/ 15. 9 - - - -
L SD 0. 05 0. 7492/ 2. 7867
　　根据50%发芽时间和平均发芽时间两项指标,
对于收获当年的种子( A) , - 0. 3 MPa+ 4 d 的处理
效果最好, 50%发芽时间由对照的 7. 3 d 缩短到
5. 1 d, 缩短了 2. 2 d, 且平均发芽时间也最短, 为
6. 4 d。收获后贮藏1年的种子( B) , - 0. 4 M Pa+ 3 d
处理的作用最显著, 50%发芽时间和平均发芽时间
257第 3期 陈双燕等:蛭石引发对结缕草种子发芽率和发芽速度的影响
分别由对照的5. 6 d 和7. 1 d缩短到3. 8 d 和5. 0 d。
收获后贮藏2年的种子( C) , 高水势、长时间( - 0. 1
M Pa+ 5 d)的处理最好。而收获后贮藏3年的种子
( D) , 蛭石引发的作用效果最为显著, 其中- 0. 1
M Pa+ 5 d处理条件下, 50%发芽时间和平均发芽时
间分别由对照的 7. 3 d 和 15. 9 d 降低到 4. 3 d 和
7. 7 d,分别缩短了3. 0 d和8. 2 d。
3　讨论与结论
研究表明,对于最终发芽率为90%和 83%的结
缕草种子,蛭石引发处理对最终发芽率没有显著的
改善作用,但可提高发芽速度和发芽的整齐度。这与
Pill等 [ 11]利用蛭石引发处理最终发芽率95%高羊茅
种子和最终发芽率为90%草地早熟禾种子的研究结
果一致。而对于最终发芽率为74%和15%的结缕草
种子,蛭石引发处理则既可以提高最终发芽率, 又可
以显著提高发芽速度和发芽的整齐度。本试验结果
与姜丽等[ 12, 14]用PEG 引发处理结缕草种子、张文明
等[ 7]用砂引发基质对高羊茅种子和黑麦草种子进行
处理、孙建华等[ 14]用PEG引发紫花苜蓿和沙打旺种
子的研究结论一致。
与固体基质引发比较, PEG 引发结缕草种
子[ 12 , 14]的最佳处理条件主要集中在低水势( - 0. 7
M Pa)和短时间( 1～2 d)组合。而蛭石作为引发基质
处理结缕草种子,最佳处理的水势更高,为- 0. 4～
- 0. 1 M Pa; 处理时间更长,为3～4 d。这反映出不
同基质之间引发作用的差异, PEG 溶液引发时, 种
子直接接触液态的水,吸水快[ 3, 4] ;在固体基质引发
中,大部分水被固体基质吸附,干种子表现负水势而
从固体基质中吸水直至平衡, 种子从固相载体中吸
收水分,相对于从液体中吸收水分要慢, 因而,固体
基质引发需要的水势较高,时间较长 [ 3, 4, 6 ]。与液体
引发处理不同,蛭石固体引发在这样较高水势和较
长时间处理条件下,种子发芽没有出现发霉的现象。
这是由于膨胀蛭石的通气性好, 且烧制过程可杀灭
所带病原菌, 处理种子霉变的风险小。因此,有的研
究认为利用固体基质引发作用效果比液体基质更
好[ 15 ]。
利用蛭石基质引发处理结缕草种子, 在最适温
度条件下,能够显著提高种子的最终发芽率、发芽速
度和发芽的整齐度。草地早熟禾种子经蛭石引发处
理后,田间出苗率和发芽速度均有显著提高 [ 16, 17] ,
说明蛭石引发处理是提高结缕草种子发芽率的有效
手段。与PEG 相比,蛭石的成本低, 处理方法简单,
处理时与禾本科小粒种子混合预先引发后,可直接
撒播到种床上, 在结缕草草坪和人工草地建植过程
中具有加快建植速度的作用。蛭石引发提高结缕草
种子最终发芽率和发芽速度后,在田间表现有待进
一步研究。
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(责任编辑　毛培胜)
258 草　地　学　报 第 15卷