全 文 ：文章编号: 1007-0435( 2005) 02-0130-04
科尔沁草原区火电厂储灰池植被恢复阶段
赖草种群生物量年龄结构
杨允菲1,宋向华2
( 1. 东北师范大学草地研究所, 长春 130024; 2. 通辽发电总厂,通辽 028000)
摘要: 对不同植被恢复阶段赖草( L eymus secalimus )种群分蘖株和根茎构件生物量年龄结构进行了测定与分析。结果表
明: 在科尔沁草原,赖草的分蘖节和根茎均可存活 4个年度; 8月中旬 ,植被恢复 12 年和 5 年储灰池中赖草无性系种群的
根茎分别由 4 和 3 个龄级组成, 根茎生物量均呈稳定型年龄结构;两个恢复阶段赖草无性系种群的分蘖株均由两个龄级
组成, 生物量均为增长型的年龄结构, 恢复时间短者增长型结构尤为明显;赖草无性系种群 1 龄级分蘖株的生产力均高
于 2 龄级, 各龄级根茎的物质贮藏具有较大的生态可塑性。
关键词: 赖草;无性系植物; 种群构件;生物量; 年龄结构
中图分类号: Q945. 3; Q948　　　文献标志码: A
Age Structures of Modular Biomass of Leymus secalimus Populations in the
Different Stages of Vegetative Restoration on Coal Ash Storing Pools
of Thermal Power Plant, Kerqin Steppe Region
YANG Yun-fei
1
, SONG Xiang-hua
2
( 1. Ins t itute of Gras sland Science, Northeas t Normal University, Ch angchun, J ilin Province 130024, Ch ina;
2. Th ermal Pow er Plant , T ongl iao, In ner Mongol ia Autonomous Region 028000, China)
Abstract: L eymus secalimus is a f ine and typical clonal plant , which distr ibutes w idely in the sandy soil of
Kerqin steppe region. L . secalimus t iller nodes and rhizomes could live 4 years in Kerqin steppe region of Inner
M ongolia. In m id-August , the rhizomes of the clonal populations consisted of four age classes in the 12-year
vegetation restorat ion plot and three age classes in the 5-year vegetat ion resto ration plot . Stable age str ucture
w as show n on the rhizome biomass unit area. During tw o restorat ion stages, the t il lers w ere composed of tw o
age classes; the tiller biomass show ed expanding age st ructur e; and the shorter the r estorat ion term , the more
obvious w as the expanding age structure. T he product iv ity of one-age class t illers w as higher than that of tw o-
age class t illers in the tw o plots. The mat ter storage of differ ent age class r hizomes boasted g reat ecolog ical
plast icity.
Key words : L eymus secal imus; Clone plant ; Populat ion module; Biomass; Age st ructure
　　赖草( L eymus secal imus)是科尔沁草原区沙质土
壤生境中广泛生长的长根茎型优质禾草, 是一种典型
的无性系植物 [ 1～3]。有关赖草的研究,多集中在栽培育
种、遗传特性、休眠与耐旱生理、群落生产以及不同环
境条件下的无性系生长等方面[ 4～11] , 尚未见到关于赖
草构件年龄结构的研究报道。本文在实地调查的基础
上,对通辽发电总厂 2个不同植被恢复阶段储灰池中
天然随机定居的赖草种群分蘖株和根茎构件生物量的
年龄结构、不同龄级分蘖株的物质生产以及不同龄级
根茎的物质贮藏等进行了比较分析, 不仅可深入地认
识赖草的种群生态学特性, 还可为赖草的栽培和利用
提供科学依据。
收稿日期: 2004-06-02;修回日期: 2004-09-14
基金项目:国家自然科学基金项目( 30270260, 30070137)
作者简介:杨允菲( 1956-) ,女,教授,博士生导师,主要从事草地生态学和植物种群生态学研究, E-mail : yangyf@ nenu. edu . cn
第 13卷　第 2期
　Vo l. 13　　No. 2
草　地　学　报
ACT A AGRESTIA SIN ICA
　　2005年　 6 月
　June 　　2005
1　材料与方法
1. 1　试验区自然概况
研究样地位于内蒙古科尔沁草原区通辽县通辽发
电总厂, 总面积 16 km 2。年均气温 5. 8℃, 最冷月( 1
月) - 15. 1℃,极端最低气温- 34. 7℃, 最热月( 7月)
23. 9℃,极端最高气温 39. 5℃。≥10℃的持续时间为
169 d, 积温为 2907℃,无霜期 142 d。年蒸发量 1890
mm ;年降水量 376 mm ,主要集中在 6～8 月份, 占全
年之 70% [ 12]。
煤灰渣储放场的表层土壤主要为沙壤土,土壤的
颗粒粗,表层破坏后容易风蚀沙化。周围以农田为主,
并有规则的防护林带或人工林片。林缘生长着与当地
相适应的赖草, 羊草( Leymus chinensis)等多年生植
物,狗尾草( S etaria vir idis)等一年生植物在各种生境
中广泛分布。
储灰池深度为 5 m ,表层压沙土 30 cm, 并撒播沙
打旺( A stragalus adsur gens) , 禁止放牧利用, 任其自
然恢复。现有 3个面积为 0. 72 km 2( 900 m×800 m)的
储灰池,即 1992- 1993年压土的恢复 12年的储灰池,
1996- 1997 年压土的恢复 8年的储灰池和 1999 -
2000年压土的恢复 5年的储灰池。3个恢复区的植被
盖度均≥85%。沙打旺与其他多年生植物一样, 以大小
不等面积的小群落斑块镶嵌于狗尾草等一年生植物群
落中。在恢复 12年和 5年储灰池有赖草种群定居, 以
数至数十平方米不等的无性系斑块镶嵌分布,各斑块
中心均以赖草占优势地位。
1. 2　研究方法
于 2003年 8月中旬,在赖草的果后营养期, 对恢
复 12年(样地 1)和 5年(样地 2)的储灰池赖草种群进
行取样。在无性系斑块中央位置,赖草分蘖株生长和分
布都比较一致的地方设置样方。样方面积 50 cm×50
cm ,每池取样 3个。将赖草分蘖株连同根茎一并挖出,
区分分蘖株和根茎的年龄级别[ 13～16] ,按龄级记分蘖株
数,从分蘖节剪断,按样方和龄级分置。逐样方逐龄级
测量根茎的累积长度后分置。风干后称重。
将取样( 50 cm×50 cm )所测定的数量和生物量,
换算为 1 m×1 m 单位面积的数量指标。用各无性系
各龄级的平均单个分蘖株生物量的统计平均值作为分
蘖株生产力的衡量指标。用各无性系各龄级的平均单
位长度根茎生物量的统计平均值作为根茎物质贮藏量
的衡量指标。统计各龄级所占百分比,得到分蘖株和根
茎的年龄谱。
2　结果与分析
2. 1　分蘖株生物量年龄结构
在 2个恢复池中,赖草无性系的分蘖株均由 2 个
龄级组成, 1龄级的生物量比例明显大于 2 龄级(表
1)。经统计,在无性系种群水平上,恢复 12年的1龄级
比 2龄级高 2. 6倍;恢复 5年的则高 5. 1倍。
表 1　不同恢复阶段赖草无性系种群分蘖株生物量的年龄结构
T able 1　Age structures o f tiller biomass o f L eymus secalimus clonal population in differ ent resto r ation stag es
无性系
Clone
分蘖株生物量 T iller biomass ( g/ m2)
12年 12 years 5年 5 year s
1 a 2 a T otal 1 a 2 a T otal
年龄谱 Age spect rum ( % )
12年 12 years 5年 5 years
1 a 2 a Total 1 a 2 a T otal
1 211. 1 100. 4 311. 5 226. 8 62. 3 289. 1 67. 8 32. 2 100 78. 4 21. 6 100
2 222. 3 144. 1 366. 4 242. 3 47. 4 289. 6 60. 7 39. 3 100 83. 6 16. 4 100
3 261. 3 36. 0 297. 4 415. 5 54. 1 469. 6 87. 9 12. 1 100 88. 5 11. 5 100
M ean 245. 3 58. 7 304. 0 294. 8 54. 6 349. 4 72. 1 27. 9 100 83. 5 16. 5 100
SD 96. 4 12. 9 83. 5 104. 8 7. 5 104. 1 14. 1 14. 1 5. 1 5. 1
CV( % ) 39. 3 22. 0 27. 47 35. 55 13. 7 29. 8 19. 6 50. 6 6. 0 30. 6
　　注: a,龄级; Note: a, age class
2. 2　根茎生物量的年龄结构
赖草无性系根茎在恢复 12年池中由 4个龄级组
成, 3个无性系之中 2个根茎生物量以 2龄级的比例
最大, 1龄级最小;另 1个以 3龄级的比例最大, 4龄级
的比例最小。在恢复 5年池中赖草无性系根茎均由 3
个龄级组成,其中 2个无性系以 2龄级比例最大, 1个
以 1龄级最大, 3个无性系均以 3龄级的比例最小。无
性系种群水平(平均值)在样地 1为 2龄级> 3龄级>
4龄级> 1龄级, 在样地 2 为 2龄级> 1龄级> 3龄级
(表 2)。
2. 3　不同龄级分蘖株的生产力
单个分蘖株的生物量可以反映出不同恢复阶段不
同龄级赖草的生产力状况。统计结果表明, 2个恢复池
赖草无性系均为 1龄级的平均单蘖生物量高于 2龄级
131第 2期 杨允菲等:科尔沁草原区火电厂储灰池植被恢复阶段赖草种群生物量年龄结构
(表 3)。其中, 12年池的 1龄级比 2龄级高 88. 7%, 5 年池则高 25. 7%。
表 2　不同恢复阶段赖草无性系种群根茎生物量的年龄结构
T able 2　Age structur es o f rhizome biom ass o f L . secalimus clonal populat ion in differ ent resto rat ion stag es
无性系
Clon e
根茎生物量 Rhizome b iom as s( g/ m2) 年龄谱 Age spect rum ( %)
1 a 2 a 3 a 4 a T otal 1 a 2 a 3 a 4 a T otal
12年 1 16. 9 47. 5 31. 3 35. 0 130. 8 12. 9 36. 3 24. 0 26. 8 100
12 years 2 13. 5 43. 2 42. 0 15. 4 114. 0 11. 9 37. 9 36. 8 13. 4 100
3 17. 0 68. 7 76. 0 11. 3 173. 1 9. 8 39. 8 43. 9 6. 5 100
平均 M ean 15. 8 53. 1 49. 8 20. 6 139. 3 11. 5 38. 0 34. 9 15. 6 100
标准差 SD 2. 0 13. 7 23. 4 12. 7 30. 4 1. 6 1. 8 10. 1 10. 3
CV( % ) 12. 6 25. 7 47. 0 61. 7 21. 8 13. 7 4. 6 28. 9 66. 3
5年 1 39. 1 52. 3 10. 2 - 101. 6 38. 5 51. 5 10. 0 - 100
5 years 2 67. 0 30. 7 11. 2 - 108. 9 61. 5 28. 2 10. 3 - 100
3 14. 0 54. 1 11. 8 - 79. 9 17. 5 67. 7 14. 8 - 100
平均 M ean 40. 0 45. 7 11. 1 - 96. 8 39. 2 49. 1 11. 7 - 100
标准差 SD 26. 5 13. 0 0. 8 15. 1 22. 0 19. 8 2. 7
CV( % ) 66. 3 28. 5 7. 5 15. 6 56. 2 40. 4 23. 0
　　注: a,龄级; Note: a, Age clas s
表 3　不同恢复阶段赖草无性系种群各龄级分蘖株的平均生物量( g/分蘖株)
T able 3　M ean biomass per tiller o f different ag e classes of L . secalimus clonal
population in differ ent resto ration stag es( g / tiller)
无性系
Clone
12年 12 years
1 a 2 a T otal
5年 5 years
1 a 2 a T otal
1 1. 426 0. 738 1. 097 1. 134 0. 974 1. 095
2 1. 462 0. 901 1. 174 1. 346 0. 696 1. 168
3 1. 420 0. 644 1. 239 1. 167 1. 230 1. 174
平均 Mean 1. 436 0. 761 1. 170 1. 216 0. 967 1. 146
标准差 SD 0. 023 0. 130 0. 071 0. 114 0. 267 0. 044
CV( % ) 1. 6 17. 1 6. 1 9. 4 27. 6 3. 8
　　注: a,龄级; Note: a, Age clas s
2. 4　不同龄级根茎的物质贮藏
统计结果表明, 2个恢复池赖草不同龄级根茎的
物质贮藏量在池内各无性系间既存在差异,也没有规
则变化。但在无性系种群水平上,恢复 12年池以 2龄
级最大, 3龄级次之, 4龄级最少,恢复 5年池以 2龄级
最大, 3龄级次之, 1龄级最少(表 4)。
表 4　不同恢复阶段赖草无性系种群各龄级根茎的单位长度生物量( g / 100 cm)
T able 4　M ean rhizom e biomass per unit leng th o f each age class of L . secalimus
clonal popula tion in differ ent resto rat ion stag es( g / 100 cm )
无性系
Clone
12年 12 years 5年 5 years
1 a 2 a 3 a 4 a T otal 1 a 2 a 3 a T otal
1 1. 918 2. 148 2. 099 2. 137 2. 101 1. 435 1. 516 1. 466 1. 478
2 1. 617 1. 923 1. 784 1. 223 1. 705 1. 464 1. 350 1. 393 1. 423
3 2. 088 1. 794 1. 890 1. 367 1. 823 1. 133 1. 401 1. 339 1. 336
平均 Mean 1. 875 1. 955 1. 924 1. 576 1. 876 1. 344 1. 422 1. 399 1. 413
标准差 SD 0. 239 0. 179 0. 160 0. 491 0. 203 0. 183 0. 085 0. 063 0. 072
CV( % ) 12. 75 9. 16 8. 34 31. 15 10. 83 13. 62 5. 96 4. 52 5. 07
　　注: a,龄级 Note: a, Age clas s
3　讨　论
3. 1　赖草无性系种群的分蘖株仅由两个龄级组成, 表
明其分蘖节仅能有效地营养繁殖两个世代。赖草无性
系种群是以形成大量的根茎顶芽和根茎节间芽发育成
分蘖株,实现无性系空间生态位的扩展和种群的持续
更新。由于赖草是长根茎型典型的无性系植物, 一旦在
适宜的环境定居,便可通过营养繁殖很快地扩大无性
系和种群的数量及空间。根据赖草等无性系植物定居
越多的地段植被恢复速度越快的现象, 建议在以后的
储灰池恢复区应该混播羊草、赖草等优良的无性系禾
草,既可加速植被的恢复演替进程,也可以很快地获得
一定的经济效益。
132 草　地　学　报 第 13卷
3. 2　赖草无性系种群的根茎在恢复 12年池由 4个龄
级组成,在恢复 5年池由 3个龄级组成。经历 12年恢
复区的赖草无性系斑块,定居时间均超过了 4年。按照
根茎龄级的划分标准[ 6] , 赖草根茎最多存活年限为 4
年。而 5年恢复区的赖草定居时间不超过 4个年度。
3. 3　赖草只有生殖分蘖株拔节,而营养分蘖株均不拔
节,呈丛生状,其生长点位于地表以下, 可以安全越冬
和多次返青, 保持分蘖节的多年生。结合根茎的存活年
限以及 4龄级根茎物质贮藏力已明显下降的现象, 可
以判断,其分蘖节最多可存活 4年,即与根茎的最多存
活年限相一致。
3. 4　赖草无性系分蘖株的生产力, 恢复 12 年池的 1
龄级比 5年池的高 18. 1%,恢复 5年池的 2龄级比 12
年池的高27. 1%。各无性系间的绝对变异度( SD)和相
对变异度( CV)恢复 5年池均大于 12年池。前者表明
在生长空间受到限制的条件下, 恢复 12年池的 1龄级
分蘖株的优势生长地位得到了充分体现, 后者则表明
在生长空间相对宽松的条件下,恢复 5年池的 2龄级
分蘖株的生长潜力得以发挥而使整个龄级的平均生产
力出现大幅度提高。
3. 5　根茎的单位长度生物量是衡量物质贮藏的重要
量度。在恢复池间, 12年池的各龄级根茎的物质贮藏
量比 5 年池高, 其中, 1龄级高 39. 5% , 2 龄级和 3 龄
级高 37. 5% ,呈相对稳定的增长。由此既反映了随着
恢复时间的增加, 土壤的养分条件必然得到了改善, 从
而发挥了根茎的生长与物质贮藏潜力, 也反映了赖草
无性系种群的根茎的生长与物质贮藏具有较大的生态
可塑性。1龄级根茎的物质贮藏量较低, 是与 1龄级根
茎在该生长季形成与生长的时间有着密切的联系, 即
形成与生长的时间越短,干物质贮藏量越少。
3. 6　赖草无性系种群分蘖株生物量的年龄结构可以
真实地反映种群的发展趋势。而根茎年龄结构对种群
动态估计的真实程度, 与取样时间有着密切的关系, 由
于 1龄级根茎大多是生长季后期形成, 所以越接近于
生长季末期取样越趋于真实。本研究是在赖草根茎正
在大量形成的 8月中旬取样, 其根茎生物量的稳定型
年龄结构,并不意味着赖草种群已处于稳定型发展或
维持时期。
4　结　论
4. 1　在内蒙古科尔沁草原区,赖草的分蘖节和根茎均
可存活 4个年度。在不同植被恢复阶段的储灰池中, 8
月中旬,植被恢复 12年和 5年储灰池中赖草无性系种
群的分蘖株均由两个龄级组成,根茎分别由 4 个和 3
个龄级组成。
4. 2　2个恢复池赖草无性系种群分蘖株生物量均属
于增长型的年龄结构, 恢复的时间越短,其增长型结构
就越是明显。单位面积根茎生物量均呈稳定型年龄结
构。各龄级根茎的物质贮藏具有较大的生态可塑性。
4. 3　2个恢复池赖草无性系种群 1龄级分蘖株的生
产力均高于 2龄级,随着恢复时间的增加, 1龄级分蘖
株生产的优势地位越明显。
4. 4　赖草无性系种群 2龄级根茎的物质贮藏力最大,
3龄级开始下降,至 4龄级已明显下降。1龄级根茎形
成时间的不整齐性, 是整个龄级的平均贮藏力下降的
主要原因。
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133第 2期 杨允菲等:科尔沁草原区火电厂储灰池植被恢复阶段赖草种群生物量年龄结构