全 文 ：松嫩平原寸草苔
无性系种群分株的结构
杨允菲 ,李建东
(东北师范大学植被生态科学教育部重点实验室 , 吉林 长春 130024)
摘要:寸草苔是典型的无性系植物 ,天然种群主要依靠营养繁殖补充更新。 在松嫩平原 ,无性
系种群中经常有两个世代的分株共存 ,分蘖节最多可生活 5～ 6个年度。不同生长条件下均以
1、 2龄级分株的生长最为旺盛 ; 1、 2龄级分株在种群中占有绝对优势的地位 ; 1龄级分株对种
群的有性生殖贡献最大。 营养分株和生殖分株的重量均具有较大的生态可塑性 ,而生殖分配
的生态可塑性较小 ,具有相对稳定性。
关键词:寸草苔 ;无性系植物 ;营养繁殖 ;分株 ;生物量 ;年龄结构
中图分类号: Q945. 52　　文献标识码: A　　文章编号: 1004-5759( 2001) 01-0035-07

　寸草苔 (Carex duriuscula)为苔草属莎草科多年生草本植物 ,具发达根茎 ,属典型的无性
系植物。在松嫩平原 ,寸草苔广泛分布于草甸、草甸草原、固定沙丘及人工林缘 ,经常以伴生种
生长在各种以禾草为主的群落底层。寸草苔具有营养繁殖力强、耐旱、耐一定盐碱、耐践踏等生
物生态学特性 ,当过度放牧利用引起草原退化时 ,其他牧草减少或消失 ,寸草苔则经常增加成
为优势植物 ,有时甚至发展成单优势种群落。因此 ,寸草苔种群的数量变化在草原退化的群落
演替过程中具有指示性和不同的地位作用。以往对寸草苔种群的研究主要在群落水平上 ,作为
群落特征变化的数量指标开展了诸如密度、群集度、优势度等种群动态比较研究 [ 1～ 5] ,而有关
种群水平的生态学研究尚未见报道。
年龄结构是种群结构的重要组成 ,可以客观地反映出各龄级成员的生活力、生产力、有性
生殖与无性繁殖力等生命活动 ,以及个体生态寿命的信息。本研究从种群水平 ,对松嫩平原退
化草地的割草场和休闲放牧场单优势种群落的寸草苔无性系种群 ,就种群分株的数量和生物
量组成及其年龄结构的变化 ,不同龄级分株组分的生产力 ,以及生殖分株组分中的生殖分配等
进行了系统分析 ,为不同生活型植物种群趋同适应的进化生态学研究奠定基础 ,为草地管理提
供科学依据。
1　样地的自然概况
本项研究是在松嫩平原南部、吉林省长岭种马场、东北师范大学松嫩草地生态系统研究站
进行。 位于北纬 44°38′,东经 123°41′。该区属于温带半湿润、半干旱气候 [1 ]。
选设两个不同生态环境的寸草苔单优势种群落作为研究样地。一个是几十年来一直作为
采收干草利用的羊草割草场严重退化地段 ,一个是正在休闲满一年的羊草放牧场严重退化地
第 10卷　第 1期
Vol. 10, No. 1
　　　　　　　　　 草　业　学　报
ACT A PRATACULTURAE SIN IC A
　　　　　　　　　 35- 41
3 /2001
收稿日期: 1999-10-07基金项目:国家重点基础研究发展规划项目 ( G1999043407, 95-22-02) ,国家自然科学基金重点项目 ( 39730110)和国家自然科学基金项目 ( 39770536)资助。作者简介:杨允菲 ( 1956-) ,女 ,山东省掖县人 ,教授 ,生态学博士生导师。
段。两样地的寸草苔群落均以几平方米至几百平方米不等的大小斑块镶嵌于羊草群落及其它
植物群落中。 一般在斑块中心为单一寸草苔分布 ,斑块边缘常有少量的羊草 ( Leymus
chinensis )、芦 苇 ( Phragmites communis )、 拂子 茅 ( Calamagrostis epigeios )、光 稃茅 香
( Hierochloe glabra )、蔓委陵菜 ( Potentilla f lagellaris )、西伯利亚蓼 ( Polygonum sibiricum )、圆
叶碱毛茛 ( Halerpestes salsuginosa)、碱地蒲公英 ( Taraxacum sinicum )等混生。 进入生长季中
期 ,割草场寸草苔群落的盖度在 95%以上 ,休闲放牧场可高达 100%。
2　研究方法
1999年 6月 4日至 6日 ,于寸草苔籽实成熟期 ,在单优势种群落斑块做单位面积取样 ,取
样面积为 25 cm× 25 cm , 3次重复。寸草苔的根茎一般分布在近地表 5 cm左右 ,取样时 ,将样
方内的全体地上部分连同地下根茎一并挖出 ,回室内用清水轻轻冲洗干净。注意保持地上与地
下部分的自然联系 ,以便于鉴别与测定。将样品中的分株按分蘖节营养繁殖再生的世代 ,即分
株的龄级分别计数 ,按形态特征鉴别。具体划分与识别方法已作过报道 [8 ]。将营养分株和生殖
分株从分蘖节处剪下 ,按龄级分置风干后 ,一次称全体调查样方的总重量。统计营养分株、生殖
分株及全体分株的数量和地上生物量 ,将取样面积换算为 1 m× 1 m常规单位面积的数量估
计指标。用各龄级全体营养分株、生殖分株及总分株的平均单重作为不同龄级的生产力指标 ,
即:
营养分株平均单重= 单位面积营养分株重量 /营养分株密度 ;
生殖分株平均单重= 单位面积生殖分株重量 /生殖分株密度 ;
全体分株平均单重= 单位面积分株总重量 /分株总密度 ;
将生殖分株的花序重占生殖分株总重的百分数作为生殖分配数量指标 ,即:
生殖分配= 单位面积花序重量 /单位面积生殖分株重量× 100%
3　结果与分析
3. 1　分株的组成及其年龄结构
寸草苔无性系种群分株在割草场为 5个龄级 ,在休闲放牧场为 4个龄级组成 (见表 1)。在
两个样地分株数量的年龄结构中均以 1龄级占最大比重 , 2龄级下降幅度较小 , 3龄级以后大
幅度下降。 其中 , 1、 2龄级 (幼龄级 )分株所占比重在割草场达 72. 9% ,在休闲放牧场高达
93. 6% ,而割草场最高 5龄级 (衰老龄级 )分株仅占 3. 7% ,休闲放牧场最高 4龄级仅占 0. 6% ,
两个样地分株的年龄结构均表现为增长型种群。从分株组分看 ,在两个样地营养分株的年龄结
构中均以 2龄级占最大比重 , 1龄级次之 , 3龄级以后依次大幅度减少 ;生殖分株的年龄结构中
均以 1龄级占最大比重 , 2龄级以后依次大幅度减少。而两个样地各龄级各组分数量除了 1龄
级生殖分株数量占较大比重以外 ,其他各龄级均以营养分株数量占较大比重。由此表明 , 1龄
级分株的生活力最为旺盛 ,以及 1龄级分株对种群的有性生殖贡献最大。
3. 2　分株地上生物量组成及其年龄结构
寸草苔无性系种群分株的地上生物量 (见表 2) ,在割草场以 1龄级占最大比重 , 2龄级以
后依次减少 , 1、 2龄级所占比重达 79. 5% ,至最高 5龄级仅占 2. 2% ;在休闲放牧场以 2龄级
占最大比重 , 1龄级稍有减少 , 1、 2龄级所占比重达 95. 8% ,至最高 4龄级仅占 0. 5% 。表明 1、
2龄级分株对种群养分积累的贡献最大。从生物量组分看 ,两个样地营养分株生物量和生殖分
株生物量的年龄结构与其分株数量的年龄结构大体相同 ,但两个样地各龄级各组分生物量所
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表 1　不同样地寸草苔无性系种群分株的数量组成及其年龄结构
Table 1　 Composit ion and the age structure of the ramets in clone populat ions of
Carex duriuscula in diff erent plots
样地
Plot
分株数量 Number of ramets [ (M ean± SD) /m2 ]
1 a 2 a 3 a 4 a 5 a
合计
Total
年龄谱 Ag e spect rum (% )
1 a 2 a 3 a 4 a 5 a
合计
Total
　割草
Cutting
V 869± 158 1 445± 606 603± 302 288±154 192± 115 3 397± 981 25. 6 42. 5 17. 8 8. 5 5. 6 100
　 ( 34. 2) ( 62. 4) ( 54. 5) ( 56. 8) ( 81. 9) ( 51. 1)
R 1 733± 608 795± 114 475± 124 192± 42 53± 56 3 248± 730 53. 4 24. 5 14. 6 5. 9 1. 6 100
　 ( 65. 8) ( 37. 6) ( 45. 5) ( 43. 2) ( 18. 1) ( 48. 9)
T 2 603± 753 2 240± 570 1 077±384 480±189 245± 138 6 645± 925 39. 2 33. 7 16. 2 7. 2 3. 7 100
　 ( 100) ( 100) ( 100) ( 100) ( 100) ( 100)
　休闲
Resting
V 1 376± 315 2 560± 236 304±48 32±55 - 4 272± 254 32. 2 59. 9 7. 1 0. 8 - 100
　 ( 46. 9) ( 85. 3) ( 85. 1) ( 86. 5) ( 67. 7)
R 1 653± 684 320± 231 59± 49 5± 9. 2 - 2 037± 902 81. 2 15. 7 2. 9 0. 2 - 100
　 ( 53. 1) ( 14. 7) ( 14. 9) ( 13. 5) ( 32. 3)
T 3 029± 507 2 880± 436 363±79 37±65 - 6 309± 980 48. 0 45. 6 5. 8 0. 6 - 100
　 ( 100) ( 100) ( 100) ( 100) ( 100)
　注: V:营养分株 ; R:生殖分株 ; T:合计 ;括号内为比率 (% )。
　 Note: V: v egetative ramets; R: rep rod uct ive ramets; T: total ; proportions in parenth es es (% ) .
占比重明显不同 ,在割草场 , 1龄级以生殖分株生物量占较大比重 , 2、 3、 4龄级营养分株与生殖
分株的比重大体相同 ,至最高 5龄级则以营养分株的占较大比重 ;在休闲放牧场 ,除了 1龄级
营养分株与生殖分株的比重大体相同外 ,其他 3个龄级均以营养分株占绝大比重。由此表明 ,
休闲放牧场寸草苔无性系种群营养分株生长比割草场的更为旺盛。
3. 3　不同龄级分株的生产力
寸草苔无性系种群分株平均单重 (见表 3) ,在割草场的全体分株中以 1龄级最大 , 2龄级
以后大幅度减小 ,至最高 5龄级重量不足 1龄级的 1 /2;而休闲放牧场则以 2龄级最大 , 1龄级
次之 , 3、 4龄级大幅度下降至相近水平 ,反映了在两个样地 ,种群分株的生产力均以幼龄级较
大 ,衰老龄级较小。从分株组分看 ,两个样地中除了放牧休闲草场 1龄级外 ,其他各龄级的营养
分株平均单重均低于生殖分株平均单重 ,反映了在一般情况下生殖分株的生产力普遍要比营
养分株的高。另外 ,两个样地的各分株组分及各龄级分株平均单重均以休闲放牧场远远高于割
草场 ,全体营养分株平均单重高 1. 2倍 ,全体生殖分株的高 67. 3% 。由此反映了休闲放牧场的
种群分株有着更旺盛的生产力 ,其中尤以营养分株更为突出。
3. 4　不同龄级分株的生殖分配
寸草苔无性系种群生殖分株地上生物量尽管在样地间 ,以及在龄级间差异较大 ,但花序重
比率则在样地间和龄级间差异较小 (见表 4) ,表明寸草苔无性系种群在生殖分配上具有相对
稳定性。
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表 2　不同样地寸草苔无性系种群分株的地上生物量组成及其年龄结构
Table 2　 Composition of above-ground biomass of the ramets and the age structure
in clone populations of Carex duriuscula in dif ferent plots
样地
Plot
分株生物量 Biomas s of ramets (g /m2 )
1 a 2 a 3 a 4 a 5 a
合计
Total
年龄谱 Ag e spect rum (% )
1 a 2 a 3 a 4 a 5 a
合计
Total
　割草
Cutting
V 33. 6 47. 4 14. 7 8. 0 4. 3 108. 0 31. 1 43. 9 13. 6 7. 4 4. 0 100
　 ( 26. 3) (56. 7) ( 44. 2) ( 51. 7) ( 72. 7) ( 40. 6)
R 94. 4 36. 3 18. 5 7. 5 1. 6 158. 2 59. 7 22. 9 11. 7 4. 7 1. 0 100
　 ( 73. 7) (44. 3) ( 45. 8) ( 48. 3) ( 27. 3) ( 59. 4)
T 128. 0 83. 7 33. 2 15. 5 5. 9 266. 2 48. 1 31. 4 12. 5 5. 8 2. 2 100
　 ( 100) ( 100) ( 100) ( 100) ( 100) ( 100)
　休闲
Resting
V 111. 5 201. 3 13. 9 1. 5 - 328. 2 34. 0 61. 3 4. 2 0. 5 - 100
　 ( 50. 4) ( 86. 7) ( 78. 3) ( 88. 4) ( 69. 4)
R 109. 9 30. 9 3. 8 0. 3 - 144. 9 75. 8 21. 3 2. 7 0. 2 - 100
　 ( 49. 6) ( 13. 3) ( 22. 7) ( 11. 6) ( 30. 6)
T 221. 4 232. 2 17. 7 1. 8 - 473. 1 46. 7 49. 1 3. 7 0. 5 - 100
　 ( 100) ( 100) ( 100) ( 100) ( 100)
　注: V:营养分株 ; R:生殖分株 ; T:合计 ;括号内为比率 (% )。
　 Note: V: v egetative ramets; R: rep rod uct ive ramets; T: total ; proportions in parenth es es (% ) .
表 3　不同样地寸草苔无性系种群不同龄级分株平均单重
Table 3　Mean weight per ramet every age classes in clone populations of Carex duriuscula in diff erent plots
样地
Plot
分株单重 Weigh t per ramet ( mg)
1 a 2 a 3 a 4 a 5 a
平均
Mean
(M± SD)
变异系数
CV
(% )
割草 营养分株 V 38. 67 32. 85 24. 32 27. 78 22. 22 29. 17± 6. 66 22. 83
Cu tt ing 生殖分株 R 54. 47 45. 62 38. 96 39. 89 30. 19 41. 63± 9. 03 21. 69
全体分株 T 49. 19 37. 38 30. 80 32. 22 23. 95 34. 70± 9. 40 27. 09
休闲 营养分株 V 81. 08 78. 65 45. 62 46. 67 - 63. 01± 19. 50 30. 95
Res ting 生殖分株 R 66. 47 96. 67 65. 42 50. 09 - 69. 66± 19. 50 27. 99
全体分株 T 73. 07 80. 65 48. 78 47. 56 - 62. 51± 16. 86 26. 97
　注 Note: V: vegetativ e ram ets; R: reproductiv e ram ets; T: total ramets.
3. 5　主要分株数量性状与龄级的相关性分析
相关分析结果 (见表 5)表明 ,两个样地寸草苔无性系种群分株主要数量性状 ,如分株密
度、分株生物量、分株生产力均随着龄级的增加而呈递减趋势。其中 ,割草场的一些相关性已达
到了 P < 0. 05或 P < 0. 01的显著或极显著水平。 由此反映了从幼龄到老龄 ,各龄级分株在种
群乃至在群落中的地位和作用依次减弱。
38　　　　　　　　　 ACTA PRATACULTURAE SIN ICA ( Vol. 10, No. 1)　　　　　　　　　 3 /2001
表 4　不同样地寸草苔无性系种群不同龄级生殖分株地上生物量结构及生殖分配
Table 4　 The structure on above-ground biomass of the ramets every age classes and
the reproductive allocation in clone populations of Carex duriuscula in diff erent plots
样地
Plot
生物量 Biomass ( g /m2)
1 a 2 a 3 a 4 a 5 a
合计
Total
割草 花序重 FHW 19. 73 8. 00 4. 00 1. 39 0. 30 33. 42
Cu tt ing 茎叶重 SLW 74. 66 28. 27 14. 51 6. 08 1. 30 154. 82
合计 T 94. 40 36. 27 18. 51 7. 47 1. 60 158. 24
生殖分配 RA(% ) 20. 90 22. 06 21. 61 18. 57 18. 67 21. 12
休闲 花序重 FHW 28. 00 6. 67 0. 75 0. 05 - 35. 47
Res ting 茎叶重 SLW 81. 87 24. 27 3. 09 0. 21 - 109. 44
合计 T 109. 88 30. 93 3. 84 0. 26 - 144. 91
生殖分配 RA(% ) 25. 49 21. 55 19. 44 20. 00 - 24. 48
　注 Note: FHW: w eigh t of f low er h ead; SLW: w eight of stem s and leaves; T: total ; RA: rep roductiv e al location.
表 5　不同样地寸草苔无性系种群分株主要数量性状与龄级的相关系数
Table 5　 Correlation coef f icients between main quantitative characters and the age
classes of the ramets in clone populations of Carex duriuscula in diff erent plots
样地
Plot
DV
( No /m2 )
DR
( No /m2 )
DT
(No /m2)
WV
( g /m2)
WR
( g /m2)
W T
( g /m2 )
MWV
( mg)
MWR
( mg)
MW T
( mg)
割草 Cutting( n= 5) - 0. 787 - 0. 937* - 0. 975* * - 0. 846 - 0. 904* - 0. 960* * - 0. 901* - 0. 968* * - 0. 935* *
休闲 Resti ng (n= 4) - 0. 705 - 0. 867 - 0. 929 - 0. 714 - 0. 901 - 0. 898 - 0. 902 - 0. 532 - 0. 830　
　注: DV:营养分株密度 ; DR: 生殖分株密度 ; D T:分株总密度 ; WV:营养分株重量 ; WR:生殖分株重量 ; WT: 分株总重量 ;
MWV:营养分株平均单重 ; MW R:生殖分株平均单重 ; MW T:全体分株平均单重 ; * : P < 0. 05; * * : P < 0. 01。
　 Note: DV: densi ty of veg etative ramets; DR: densi ty of reprod uct ive ramets; DT: total densi ty of th e ramets; WV: weight of
veg etative ramets; WR: w eigh t of reproductive ramets; WT: total w eigh t of the ramets; MWN: mean w iegh t per
veg etative ramet; MWR: mean w eigh t per reproductive ramet; MWT: meat w eigh t per ramet total ramets; * : P < 0.
05; * * : P < 0. 01.
4　讨论与结论
4. 1　寸草苔的营养繁殖力甚强 ,据调查 ,在无性系种群中经常有两个世代的分株共存。由于在
生长季中、后期形成的营养分株呈基生叶型 ,生长点位于地表以下 ,可以越冬 ,翌年继续生
长 [6, 7 ]。这样 ,如果是冬性分株 , 1龄级分蘖节已生活了 2个年度 , 2龄级以上的分蘖节生活年限
可跨 3个年度 ,即当分株与上一个世代共存时 ,冬性分株分蘖节的生活年限等于龄级数 ,春性
分株的则为龄级数减 1;当分株不与上一个世代共存时 ,春性分株分蘖节的生活年限等于龄级
数 ,冬性分株的则为龄级数加 1。 在籽实成熟期的 6月上旬 ,割草场寸草苔无性系种群的分株
最高为 5龄级 ,休闲放牧场为 4龄级 ,可见在松嫩平原 ,寸草苔分株的分蘖节最多可生活 5～ 6
个年度。
4. 2　割草场和休闲放牧场的寸草苔无性系种群分株均为增长型的年龄结构 , 1、 2龄级分株的
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数量在割草场达 72. 9% ,在休闲放牧场达 93. 6% ,其生物量在割草场达 79. 5% ,在休闲放牧
场达 95. 8% ,生物量的比重均高于数量比重 ,而两个样地 3龄级以后的各龄级则为生物量的
比重均低于数量比重。可见 1、 2龄级分株在种群中既占有绝对优势的地位 ,又在起到绝对重要
的作用。在生殖分株的年龄谱中 ,两个样地均以 1龄级占最大比重 ,割草场为 53. 4% ,休闲放
牧场达 81. 2% ,体现出 1龄级分株对寸草苔无性系种群的有性生殖贡献最大。
4. 3　割草场和休闲放牧场的寸草苔无性系种群分株生产力以 1龄级或 2龄级最大 , 3龄级以
后大幅度减小 ,各龄级分株生产力均以休闲放牧场远远大于割草场 ,体现了不同生长条件下均
以 1、 2龄级分株的生长最为旺盛 ,同时也体现了休闲放牧场的环境条件比割草场的好。对于单
优势种群落来说 ,环境条件越好 ,种群竞争也越激烈 ,越不利于衰老分株生产与存活。 此外 ,休
闲放牧场仅休闲了一年时间 ,在上一年度的家畜频繁采食中 ,也将引起不同龄级分株的存活与
繁殖的差异 ,从而在休闲放牧场出现了分株的年龄结构仅有 4个龄级 ,又以 1、 2龄级占有更绝
对优势的地位。
4. 4　割草场和休闲放牧场的寸草苔无性系种群的营养分株和生殖分株的重量均呈较大的生
态可塑性 ,而生殖分配的生态可塑性较小 ,具有相对稳定性。 这种有序的能量分配策略既可保
证茎叶协调的支撑能力及光合生产能力 ,也可保证不同生长状况的生殖分株都要为生殖生长
付出同样相对大小的成本。
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40　　　　　　　　　 ACTA PRATACULTURAE SIN ICA ( Vol. 10, No. 1)　　　　　　　　　 3 /2001
Structure of ramets in clonal population of Carex duriuscula on Songnen plain of China
YANG Yun-fei , LI Jian-dong
( Key Labo ra to ry fo r Vegeta tion Ecolog y, Nor theast No rmal
Univ ersity, Changchun 130024, China)
Abstract: Carex duriuscula is a typica l clonal herbaceous plant w hich popula tion is
maintained mainly th rough vegetativ e propagation. On the Songnen Plain the popula tion of
the species usually consists of tw o generations o f ramets. Their tiller nodes can liv e for 5 o r
6 yea rs. In most o f the habitats, the ramets in the 1st and 2nd age classes a re predominant in
the popula tion and luxuriate. Ramets in the 1st ag e class contribute the most to sexua l
reproduction of the population. The w eigh t of both vegetativ e and reproductiv e ramets
appears ecologically plastic to a rela tiv ely high ex tent , w hi le the reproductiv e allocation
remains relatively stable.
Key words: Carex duriuscula; clonal plant; v egetative propagation; ramet; biomass; ag e
st ructure
41第 10卷第 1期　　　　　　　　　　　　草业学报 2001年