全 文 ：文章编号: 1007-0435( 2006) 01-0077-07
三种高寒草甸植被类型植物群落结构
及其土壤环境因子研究
杨时海1 , 李英年2* , 蒲继延3 , 马玉寿1 , 赵　亮2 , 周华坤2 , 王长庭2
( 1.青海畜牧兽医科学院草原研究所, 青海西宁 810016; 2.中国科学院西北高原生物研究所, 青海西宁 810001;
3.青海大学农牧学院草业科学系, 青海西宁 810016)
摘要: 对海北定位站地区分布的金露梅灌丛草甸、矮嵩草草甸和沼泽化藏嵩草草甸 3 种高寒植被类型群落及土壤环境
因子的观测结果表明: 3 种植被类型地上年净生产量依次为矮嵩草草甸( 339. 594 g / m2 ) > 沼泽化藏嵩草草甸 ( 339. 358
g / m2) > 金露梅灌丛草甸( 278. 299 g / m 2) ; 光能利用率为矮嵩草草甸( 0. 099% ) > 沼泽化藏嵩草草甸( 0. 091% ) > 金露梅
灌丛草甸( 0. 075% ) ; 植被群落的种类组成为矮嵩草草甸( 54 种) > 金露梅灌丛草甸( 47 种) > 沼泽化藏嵩草草甸( 24 种)。
观察矮嵩草草甸和金露梅灌丛草甸 0～20 cm 土壤温湿度表明,矮嵩草草甸土壤温度> 金露梅灌丛草甸, 土壤湿度则相
反, 其中矮嵩草草甸土壤温度较高,土壤湿度较低, 金露梅灌丛草甸则是高土壤湿度和低土壤温度,而沼泽化藏嵩草草甸
土壤湿度达饱和甚至超饱和状态, 土壤温度显得更低。
关键词: 植被类型; 地上年净生产量; 土壤温湿度; 光能利用率
中图分类号: S 812　　　　文献标识码: A
Investigation of the Plant Community and Soil Environmental Factors
of Three Alpine Vegetation Types
YANG Shi-hai1, L I Ying-niang2* , PU Ji-yan3 , MA Yu-shou1 ,
ZHAO Liang 1, ZHOU Hua-kun2 , WAN G Chang-t ing 2
( 1. Gr as sland Inst itute of Qingh ai Academy of Animal and Veterinary S cience, Xining, Qingh ai Province 810016, China;
2. Northw est Ins t itu te of Plateau Biology, CAS , Xining, Qinghai Province 810001, C hina;
3.Grass land Department of Agricul tu re an d Hu sbandry College of Qing hai Un iversity, Xin ing, Qinghai Province 810016, Ch ina)
Abstract: Haibei Alpine M eadow Ecosy stem Research Stat ion w ith the Chinese Academy of Sciences conducted
an investig ation of the plant community and so il environm ent factors of a Potentil la f ruticosa shr ub m eadow , a
K obresia humilis meadow and a sw amp meadow . Results show that the annual above-g round biomass of the K .
humili s m eadow reached 339. 594 g / m2 , that o f the sw amp m eadow , 339. 358 g / m2 , and of the P . f ruticosa
shrub meadow , 278. 299 g / m
2
. T he rate of solar energy ut ilization of the K . humilis meadow w as 0. 099%, of
the sw amp meadow , 0. 091%, and of the P . f ruticosa shrub meadow , 0. 075% . T here w er e 54 species in the
plant comm unity o f the K . humil is m eadow , 47 species in the com munity of the P . f ruticosa shrub m eadow , and
24 species in the sw amp meadow . T he soil temper ature w ithin 0～20 cm depth of the K . humilis meadow w as
higher than that of the P . f rut icosa shrub meadow at the sam e depth, but the so il hum idity density o f the tw o
w as the reverse. T o sum up, the soil o f K . humili s m eadow boasted higher tem peratur e and low er hum idity
than those of the P. f ruticosa shrub m eadow , while the soil of the sw am p meadow had the highest hum idity of
saturation but the low est temper ature.
Key words: Vegetat ion types; Above-ground net biomass; Soil tem perature and so il m oisture; Rate o f so lar en-
er gy ut ilizat ion
收稿日期: 2005-02-02; 修回日期: 2005-11-21
基金项目: 中国科学院知识创新工程重大项目( KZCX1-SW -01-01A) ; 国家重点基础研究发展规划项目( 2002C B412501)
作者简介: 杨时海, ( 1981-) ,男,甘肃临洮人, 硕士研究生, 主要从事草地生态研究工作; * 通讯作者 Au th or for cor respondence, E-m ail : yn li
@ nw ipb. ac. cn
第 14卷　第 1期
　Vo l. 14　 No . 1
草　地　学　报
ACT A AGRESTIA SIN ICA
　　　2006年　 3 月
　M arch　 2006
　　土壤温湿度作为土壤环境的重要指标,不仅影响
土壤发生发展方向和发育速率, 而且在植被分类、生物
生产力形成和植物群落结构、种群稳定和演替, 营养物
质迁移等过程占据重要地位。受环境条件的限制,同一
地区不同地形部位,植被蒸散,土壤水分的侧渗和下渗
等物理过程错综复杂。因而表现出土壤温湿度时空分
布差异较大时,植被类型分布发生相应变化。因此, 国
内学者对于植被类型的地理分布规律, 以及植被类型
不同下的土壤温湿度的研究工作较多 [ 1～2]。
高寒草甸是青藏高原隆升后, 长期受高寒气候环境
条件影响所形成的高原地带性植被类型[ 3] , 多以寒冷湿
中生多年生草本植物群落为主。中国科学院海北高寒草
甸生态系统定位站(海北站)附近, 因不同地形部位虽然
大气环境基本处于相同属性,但土壤温湿度受地下水、
植被形态、土壤性状等的综合影响,导致高寒草甸在不
同地形部位植被类型差异很大, 不仅如此, 其生物生产
力也有较大的区别。为此, 王启基于 1991 年[ 4]、1995
年[ 5, 6]、1998[ 7]年分别报道过矮嵩草( K obresia humil is)
草甸、金露梅灌丛( Potenti lla f ruticosa)草甸、小嵩草
( K . par ua)草甸、高山嵩草( K . pygmaea)草甸等不同
植被类型植物地上和部分地下生物量的分布特征及其
变化规律。周华坤[ 8]于2002对金露梅灌丛草甸地下生
物量形成规律给予了研究分析。但由于气候年景的不
同, 不同植被类型虽植被类型群落结构在短时间尺度上
变化不大,但植被生物量变化差异明显,特别是随气候
变暖的状况下,变化规律更为复杂。本文调查了海北站
三种高寒植被类型即金露梅灌丛草甸、矮嵩草草甸、沼
泽化藏嵩草( K . tibetica)草甸的植物群落及环境因子。
这对深入探讨环境胁迫下的不同植被类型分布、环境特
征以及生物生产力的变化研究提供了很大的便利, 从而
不仅能揭示高寒草甸各生态系统的结构、功能, 生物生
产力形成机制等生态过程, 而且就如何对高寒草甸草场
的开发、利用、管理及可持续发展等方面具有重要意义。
1　材料与方法
1. 1　试验区自然概况
海北站地处青藏高原东北隅祁连山北支冷龙岭东
段南麓坡地的大通河谷西段 ( 37°29′～37°45′N, 101°
12′～101°23′E) ,海拔3200～3600 m。具明显的高原大
陆性气候,季风微弱。气温极低, 无明显四季之分,仅有
冷暖二季之别,干湿季分明;年均气温- 1. 7℃, 最暖的
7月和最冷的 1月平均气温 9. 8℃和- 14. 8℃; 年降水
量 580 m m 左右,主要集中于5—9月, 占年的80%。相
对无霜期约为 20 d 左右, 在最热的 7月仍可出现霜
冻、结冰、降雪(雨夹雪)等冬季所能有的天气现象。表
现出冷季寒冷、干燥、漫长, 暖季凉爽、湿润、短暂 [ 9, 10]。
1. 2　研究点基本情况及资料
研究对象选择在海北站地区分布较广的金露梅灌
丛草甸、矮嵩草草甸和沼泽化藏嵩草草甸。2002年采用
CPt-10、CLIM ATIC 测温计和时域反射仪 ( T DR,
CS615, CSI)对不同植被类型 0～20 cm 的土壤温度和
湿度进行每30 m in的连续观测[ 11]。于2003年 9月初随
机设置面积为 25 cm×25 cm 的样地, 10个重复,分别
调查了 3种植被类型具有代表性地段的植物种类组成
及其特征值(高度、盖度)。由于在高寒草甸中植株的无
性繁殖比较强烈, 所以只测定其群落的盖度而未测密
度。在整个植物生长期内,利用 50 cm×50 cm 的样方,
每月 15日和30日前后测定不同植被类型的生物量。生
物量测定取 6～10个重复, 齐地面用剪刀剪取地上植
株, 然后放在 65℃烘箱中烘至干重在电子天平上称重,
单位取 g/ m 2。土壤环境因子(土壤温度、土壤湿度)的采
用测温计( Cpt-10, CLIM ATIC)和时域反射仪( T DR,
CS615, CSI)分别测定 0～20 cm 的平均值,数据记录的
时间间隔为 15 m in, 全年观测, 笔记本电脑下载数据。
2　结果与分析
2. 1　3种不同植被类型植物群落调查结果
2. 1. 1　金露梅灌丛草甸多分布在山地阴坡、半阴坡、土
壤湿度较高的平缓滩地以及沿河边缘地带。本实验取在
海北站附近夏秋放牧草场与冬春草场交错区域,离海北
站东北方约7 km 的“干柴滩”, 37°36′N, 101°19′E ,海拔
约 3258 m; 金露梅灌丛草甸是高寒落叶灌木的典型代
表, 其群落外貌高低不等,一般由 2层群落层组成, 除上
层金露梅灌丛组成木本植物群落外,下部生长有多种优
良的牧草,构成了下层植物群落。在进行金露梅灌丛草
甸的调查中,对其群落结构分上下层分别进行。
2. 1. 2　金露梅灌丛株高在 30～40 cm 之间, 最高可达
60 cm, 其盖度为 60%～70%。随着海拔的升高, 气候变
得愈加寒冷,植株逐渐变得低矮。其下的草本植物种类
因生境和灌木层高度、盖度分布的影响,种类组成、盖度
等差异较大。就调查地段来看,草本层中主要有 47种植
物组成(见表 1) , 隶属 15科 37 属, 群落的总盖度为
91%,草本叶层平均高约为 8～16 cm。从表 1看到,金
露梅灌丛草甸中其草本层的主要优势种有异针茅( Sti-
pa aliena)、藏异燕麦( H elictotr ichon t ibet icum)、垂穗
披碱草( E lymus nutans) ,次优势种有羊茅( Festuca ov-
ina)、紫羊茅 ( Festuca rubr a)、线叶嵩草 ( Kobr esia
cap ill i-f ol ia) , 伴生种有柔软紫菀( A ster f laccidus)、山
地早熟禾 ( Poa or inosa)、黄花棘豆( Oxy tr op is ochr o-
78 草　地　学　报 第 14卷
cep hala )、瑞苓草 ( Saussurea nigr escens )、珠芽蓼
( Polygonum viviparum )、矮火绒草 ( L eontop odium
nanum )、尖 叶 龙 胆 ( Gentiana aristata )、野 青 茅
( Deyeux ia arundi-nacea)、花苜蓿( M edicago ruthenica
)、摩苓草( Morina chinensis)等。
2. 1. 3　矮嵩草草甸多在平缓滩地和山地阳坡等地带
出现,广布于青藏高原及其周围山地,约占青藏高原可
利用草场的 25%。矮嵩草草甸的调查地点选择在海北
站东南 1km 的北滩冬春放牧草场, 37°36. 4′N, 101°18′
E, 海拔高度为 3218 m。实验区草地曾于20世纪 60年
代初被开垦, 次后因不宜农作物生长而撩荒,随时间进
程逐渐恢复为矮嵩草草甸(至目前还未完全恢复)。矮
嵩草草甸类型植物群落外貌整齐、均匀,植被的总盖度
为 93%, 主要有 54种植物种类组成, 隶属 19科 40属
(表 1)。因该类草甸区受 60年代的垦殖影响,土质较
原生真草甸植被类型松软, 杂草类植物种子易扎根生
长,故植物群落的种类组成上杂草类比例比原生矮嵩
草草甸(如比海北站综合实验地的矮嵩草草甸)大。
2. 1. 4　矮嵩草草甸草层高度为 10～20 cm ,除以矮嵩
草为建群种外,从重要值分析结果来看(表 1) ,该群落
的主要优势种为异针茅,次优势种有麻花艽( Gentiana
stram inea)、甘肃棘豆( Oxy trop is kansuensis )、紫羊茅
( F estuca r ubra ) , 伴生种有瑞苓草 ( S aussur ea ni-
grescens )、青海凤毛菊( Saussur ea kokonorensis)、垂穗
披碱草等。
表 1　3 种植被植物群落变化
T able 1　Investig ation of plant community o f the thr ee veget ation t ypes
物种名 Specie s
金露梅灌丛
Potentilla f ruticosa shrub
矮嵩草草甸
K obresia humilis m eadow
沼泽化藏嵩草草甸
Sw amp meadow
RH ( % )
Rela tive
height
RC( % )
Relativ e
coverage
RW( %)
Relat ive
weight
重要值
Im po rt ant
value
RH ( % )
Relative
height
RC( % )
Relat iv e
coverage
RW( % )
Relative
weight
重要值
Important
v alue
RH( % )
Relativ e
height
RC( % )
Rela tive
coverage
RW( % )
Relativ e
weight
重要值
Im po rt ant
value
垂穗披碱草 Elymus nutans 8. 66 9. 10 13. 90 10. 55 6. 88 6. 79 8. 30 7. 32 18. 61 3. 92 3. 61 8. 71
异针茅 St ipa aliena 10. 56 10. 79 26. 44 15. 93 7. 84 13. 60 28. 59 16. 68
羊茅 Festuca ovi na 3. 21 2. 69 6. 71 4. 20 4. 49 4. 17 7. 88 5. 51 34. 78 1. 55 0. 33 12. 22
紫羊茅 Festuca rubra 3. 21 2. 69 6. 71 4. 20 6. 60 10. 41 15. 83 10. 95
洽草 K oel er ia cris tat a 6. 50 2. 72 2. 32 3. 85 4. 54 2. 26 2. 11 2. 97 6. 76 1. 70 0. 23 2. 90
山地早熟禾 Poa orinosa 9. 90 4. 09 5. 13 6. 37 5. 91 4. 33 3. 28 4. 51 11. 89 3. 32 1. 60 5. 60
青藏苔草 C .moorcrop t 2. 88 2. 52 3. 78 3. 06 3. 67 2. 87 2. 13 2. 89 7. 76 22. 13 24. 85 18. 25
帕米尔苔草 Carex Pamirensis 62. 36 63. 21 53. 46 59. 68
矮嵩草 K obres ia humilis 2. 47 7. 52 6. 19 5. 39 19. 13 35. 25 68. 90 41. 09
藏嵩草 K obres ia t ibeti ca 21. 88 47. 83 58. 83 42. 85
美丽凤毛菊 Saussurea sup erba 2. 27 3. 59 1. 05 2. 30 2. 35 2. 08 6. 76 3. 73
青海凤毛菊 Saussurea kokonorensis 3. 78 4. 18 2. 48 3. 48 4. 65 7. 12 11. 69 7. 82
星状风毛菊 Saussurea st illa 1. 93 18. 58 14. 53 11. 68
白花蒲公英 T araxacum leucanthum 5. 65 3. 39 2. 23 3. 76 2. 56 1. 94 1. 19 1. 90
蒙古蒲公英 T araxacum mongolicum 2. 11 1. 52 2. 17 1. 93
柔软紫菀 A ster f laccidus 3. 12 9. 91 6. 45 6. 49 3. 90 6. 45 4. 54 4. 96 2. 12 6. 04 0. 53 2. 90
矮火绒草 L eontop odium nanum 1. 25 7. 05 7. 94 5. 41 0. 83 2. 48 1. 46 1. 59
尖叶龙胆 Gentiana aristata 4. 03 7. 69 2. 08 4. 60 3. 44 1. 19 0. 47 1. 70
线叶龙胆 Gentiana f arrer i 2. 34 1. 42 1. 71 1. 82
鳞叶龙胆 Gentiana spathulif olia 2. 51 1. 02 0. 50 1. 34
高山唐松草 T halictrum alp inum 2. 69 3. 92 3. 35 3. 32 1. 79 1. 41 0. 86 1. 35
青海黄芪 A stragal us tanguti cas 3. 07 1. 97 1. 49 2. 18 2. 97 1. 17 0. 79 1. 64
雪白萎陵菜 Potentill a nivea 2. 07 4. 66 3. 80 3. 51 1. 82 1. 42 0. 28 1. 17
鹅绒萎陵菜 Potentill a anser ine 1. 90 3. 45 3. 01 2. 79 2. 64 1. 59 0. 51 1. 58
二裂萎陵菜 Potentill a bif urca 2. 16 1. 41 0. 48 1. 35 2. 35 1. 11 0. 71 1. 39
二柱头鹿草 Scirp us dist igmaticus 5. 37〗〗1. 26 0. 34 2. 32 4. 68 2. 22 5. 89 4. 26 7. 05 6. 04 1. 76 4. 95
繁缕 St ell ar ia media 2. 79 1. 16 0. 45 1. 47 2. 12 0. 59 0. 41 1. 04 1. 55 4. 70 0. 04 2. 10
蓬子菜 Galium verum 5. 78 2. 06 1. 35 3. 06
珠芽蓼 Polygonum viv iparum 5. 91 5. 53 5. 30 5. 58
西伯利亚蓼 Polygonum sibi ricum 3. 41 0. 87 0. 55 1. 61 2. 19 0. 69 0. 26 1. 05
雅毛茛 Ranunculus pulchel lus 6. 95 3. 30 0. 34 3. 53 2. 71 1. 29 0. 79 1. 60 1. 13 1. 21 0. 07 0. 80
79第 1期 杨时海等:三种高寒草甸植被类型植物群落结构及其土壤环境因子研究
续表 1
物种名 Specie s
金露梅灌丛
Potentilla f ruticosa shrub
矮嵩草草甸
K obresia humilis m eadow
沼泽化藏嵩草草甸
Swamp m eadow)
RH ( % )
Rela tive
height
RC( % )
Relativ e
coverage
RW( %)
Relat ive
weight
重要值
Im po rt ant
value
RH ( % )
Relative
height
RC( % )
Relat iv e
coverage
RW( % )
Relative
weight
重要值
Important
v alue
RH( % )
Relativ e
height
RC( % )
Rela tive
coverage
RW( % )
Relativ e
weight
重要值
Im po rt ant
value
三裂叶毛茛 H alerp estes tr icusp is 3. 14 0. 42 0. 13 1. 23
长裂叶碱毛茛 H alerp estas ruthenica 2. 82 1. 61 0. 25 1. 56 2. 72 0. 53 0. 36 1. 53
异叶米口袋 Gueldenstaedtis diversif ol ia 1. 62 1. 60 0. 61 1. 28 2. 34 5. 13 1. 51 2. 99
麻花艽 Gentiana stram inea 2. 40 1. 06 0. 46 1. 31 4. 52 11. 88 21. 09 12. 50
细叶亚菊 Aj ania tenuif olia 2. 87 1. 94 1. 43 2. 08 3. 13 1. 67 0. 44 1. 75
甘肃马先蒿 Pedicularis kansuensis 3. 31 1. 94 1. 19 2. 15 1. 91 0. 86 0. 40 1. 06 0. 99 8. 05 0. 46 3. 17
斑唇马先蒿 Pedicularisl ongif lora v ar .
tubif ormis
9. 17 21. 63 26. 91 19. 24
黄花棘豆 Oxy trop is ochrocep hala 4. 35 6. 66 7. 67 6. 23 2. 85 6. 98 6. 78 5. 54
甘肃棘豆 Oxy trop is kansuensis 4. 64 8. 10 24. 45 12. 40
花苜蓿 Medicago ruthenica 3. 10 2. 84 7. 04 4. 33 2. 49 5. 06 6. 77 4. 77
喉毛花 Comastoma pulmonarium 19. 04 0. 50 0. 08 6. 54
乳百香青 A naphalis lacteal 2. 65 3. 67 3. 66 3. 33 1. 61 2. 08 0. 82 1. 50
直立唐松草 T halictrum alp inum 2. 03 0. 98 0. 07 1. 03 2. 45 0. 71 0. 18 1. 11
摩苓草 Morina chinensis 6. 74 3. 56 1. 94 4. 08
宽叶羌活 N otop terygium f orbesiide 2. 59 2. 83 2. 70 2. 71 1. 34 1. 19 0. 09 0. 87
线叶嵩草 K obres ia cap ill if olia 4. 50 8. 07 12. 22 8. 26
藏异燕麦 H elictotr ichon tibeticum 15. 84 6. 41 20. 03 14. 09
婆婆纳 V eronica didyma 1. 81 0. 76 0. 31 0. 96 1. 95 0. 44 0. 13 0. 84
兰石草 L ancea tibetica 0. 72 3. 78 2. 79 2. 43 0. 78 1. 32 1. 06 1. 05
紫花地丁 Purpurea y edoensis 0. 55 0. 85 0. 29 0. 56 0. 44 1. 13 0. 76 0. 78 0. 62 11. 75 0. 87 4. 41
黄帚橐吾 L igularia v irgaurea 3. 79 3. 58 4. 65 4. 01 34. 18 30. 34 23. 12 29. 21
钝叶银莲花 A nemone obtusiloba 1. 85 3. 43 1. 46 2. 45 2. 19 3. 45 1. 90 2. 51
甘青老鹳草 Geranium py lzowianum 4. 40 2. 58 1. 86 2. 95 2. 14 0. 80 0. 08 1. 01
祁连獐芽菜 Sw ertia p rzewalsk ii 2. 90 1. 55 0. 70 1. 72
獐牙菜 Sw ertia tetrap tera 5. 99 2. 30 2. 12 3. 47 5. 70 2. 47 1. 16 3. 11 19. 04 6. 04 0. 47 8. 52
小米草 Euphrasia tatarica 5. 02 2. 43 1. 58 3. 01 5. 95 3. 59 1. 87 3. 80
瑞苓草 Saussurea nigrescens 4. 10 7. 61 5. 22 5. 64 3. 28 10. 17 14. 81 9. 42
海乳草 Glaux maritime 1. 92 0. 14 1. 58 1. 21 1. 84 0. 80 0. 13 0. 92
野青茅 Deyeux ia arundinacea 9. 48 2. 19 1. 75 4. 47 4. 58 1. 56 1. 37 2. 50
湿生扁蕾 Gentianop sis paludlsa 6. 40 5. 24 2. 03 4. 56
四叶律 G . bungei steud 0. 74 0. 07 0. 01 0. 27
西藏忍冬 L onicera tibetica 1. 65 1. 33 1. 65 1. 54
三脉梅花草 Parnass ia tr inervis 2. 30 2. 37 0. 64 1. 77 9. 03 0. 70 0. 33 3. 35
鸢尾 Ir is p otaninii 4. 58 1. 11 1. 29 2. 33
杉叶藻 H ippuris vulgaris 26. 43 12. 94 17. 06 18. 81
2. 1. 5　沼泽化藏嵩草草甸主要分布在土壤通透性差
的河畔、湖滨、盆地, 以及坡麓潜水溢出和高山冰雪下
缘等地带,是在过湿或多水的生境下形成的,以湿生植
物为建群种的植被类型。青藏高原高寒沼泽化藏嵩草
草甸主要分布于川西若尔盖、藏北高原、青南高原的莫
云滩、星宿海、黄河长江上游的发源地, 以及北部祁连
山大通河上游地区。海北站的此种植被类型主要分布
在东南 0. 8 km 的“乱海子”沼泽地,“乱海子”是一个
山间凹地, 地下水露头汇集于中央, 上游 2 km 处为一
面积约为 3 km2的湖泊,年内有地表径流水的补给。其
植物群落的组成比较单一,结构简单, 总盖度高, 可达
95%左右。其中央地带植物群落更为单一、简单,有较
高的高度,主要植物优势种与边缘地带不同,中央地带
以帕米尔苔草( Carex P amirensis)为主要植物建群种,
而边缘地带以藏嵩草为主要建群种。
2. 1. 6　群落调查样带是从中央开始到边缘地带结束,
其总的趋势是中央地带植被高、种类组成少;边缘区植
被高度低,物种比中央地带丰富。从中央到边缘的样地
调查表明,主要有 24种植物组成, 隶属 10科20属。草
群高为 10～50 cm。从重要值分析,群落的优势种为帕
米尔苔草,次优势种有华扁穗草( Bly smus sinocomp res-
sus) ,藏嵩草,伴生种有为杉叶藻( H ippuris vulgari s)、
斑唇马先蒿( P edicular s longif lora var . tubif ormis)、祁
连獐芽菜( Sw er tia p rz ew alskii )等。在边缘带还有大量
的矮嵩草,且有增多的趋势, 说明沼泽地植物群落正在
发生演替[ 12] , 向较为干燥的植被类型过渡。
80 草　地　学　报 第 14卷
2. 2　三种植被类型的地上生物量及光能利用率
2. 2. 1　地上生物量是指地上绿色植物干重量。通过
2003年植物生长期的 5到 10月地上生物量调查结果
见图 1。
图 1　三种植被类型的地上生物量季节变化
F ig . 1　Seasona l dynamics of the above-gr ound biomass
o f the three veget ation t ypes
图 1看到,三种植被类型的地上生物量动态变化自牧
草萌动发芽开始, 可分为萌动发芽、返青、强度生长、稳
定、折损减少等 5个阶段。4月下旬当日平均气温稳定
≥0℃开始,牧草萌动发芽, 植物进入初期营养生长阶
段,地上生物量有所积累,但环境条件因仍然处在较为
恶劣的天气气候状态下,地区常受冷空气南下影响, 加
之受高海拔因素的影响, 日最低气温常在- 0℃以下,
甚至在- 10℃左右, 致使地上生物量积累缓慢, 也很
低。这种天气维持到 5月中旬,日均气温稳定达到≥
3℃时, 牧草才有开始进入返青阶段; 自 5 月下旬后期
到 8月中旬左右,日均气温稳定≥5℃以上,此时太阳
高度角大,太阳辐射在年内最为强烈,平均气温达全年
最高, 7月平均为 9. 8℃, 7月下旬到 8月上旬初可出
现几天日均气温≥10℃的天气。6～8月期间降水量也
是最为丰沛时期, 3个月合计可达 320 mm 左右,占全
年总量的 55%,此时叶面积最大, 蒸腾蒸散强烈,光合
有效辐射利用率最高。有利的水热条件,促使植物生长
旺盛,干物质积累迅速。8月底到9月初,牧草成熟, 地
上生物量达年内最高时期, 以后随气温开始降低,降水
逐渐减少,土壤表层冻融交替出现,受低气温 少降水
的影响,牧草开始逐渐达枯黄初期, 生物量不再积累,
并表现出 8月底到 9月初将相对稳定一段时间。从 9
月中下旬日均气温≥5℃结束,随时间推移气温继续降
低,大多数牧草停止生长,并逐渐枯萎。日均气温稳定
达到 0℃以下,期间日最低气温< - 10℃,牧草完全停
止生长,土壤冻结,植被完全枯黄,进入冬季休眠状态。
2. 2. 2　从 3种不同植被类型生物量的季节变化看到
(图 1) , 其地上生物量累计最高值出现时间基本一致,
但进入枯黄时期具有一定的不一致。通过 2003年植物
生长期的观测并比较, 3种植被类型年地上净生产量
(表 2)表现出矮嵩草草甸与沼泽化藏嵩草草甸处于基
本同一水平,而在金露梅灌丛较低,分别为 339. 594 g /
m2 , 339. 358 g / m2 , 278. 299 g / m2。
一般对光合产物中固定的物化能与光合作用可利
用的太阳辐射能之比称为光能利用率。光能利用率的计
算有多种形式。本文采用吸收太阳总辐射Eg 来评价高
寒草甸 3种植被类型光能利用率状况, 其形式取如下:

= q·M /∑Eg
2. 2. 3　其中
为光能利用率; q为植物的发热率(热
值含量) ,对于高原,植物生长在较为恶劣的生物环境,
其群落热值含量将高于湿润、温暖等环境条件适宜下
的热值含量, 且在生长期内季节变化明显。杨福囤
等[ 13 ]、王启基等[ 5, 14]曾报道高寒草甸地区植物群落地
上部分生物量, 干物质去灰分热值含量平均为 19. 37
×10- 3J/ g ; M 为植物群落生物学产量( g/ m 2) ,按 2003
年 3种植被地上年净生产量测定值来定; 对 3种植被
类型分别取植被萌动发芽开始时期到停止生长阶段所
固定的太阳总辐射能 Eg(见表 2)。
表 2　3 种植被类型植物年净生产量及光能利用率
Table 2　Annual above-gr ound net biomass and rate of so lar energ y utilization of t he three vegetat ion types
植被类型
Vegetat ion type
金露梅灌丛草甸
P otenti lla f r uti cosa shrub mead ow
矮嵩草草甸
K obresia humil is meadow
沼泽化藏嵩草草甸
S w amp meadow
年地上净生产量( g/ m2·a) Above-gr ou nd b iomas s 278. 299 339. 594 339. 358
每克干物质灰分值( MJ/ g) Value of dry material ash per gram 0. 0178 0. 0194 0. 0177
固定的太阳能数( MJ/ m2·a) Valu e of solar energy accumu lation 4. 953 6. 588 6. 007
太阳总辐射量( MJ/ m2·a) Gros s radiat ion of solar 6637. 02 6637. 02 6637. 02
光合作用效率( % ) Ef f iciency of photosyn th es is ef fect 0. 075 0. 099 0. 091
2. 2. 4　通过以上参量得出海北高寒草甸地区不同 3
种植物群落地上部分对太阳总辐射能的光能利用率。
植物生长期内矮嵩草草甸、金露梅灌丛草甸、沼泽化藏
嵩草草甸 3 种植被类型的光能利用率分别为 0.
81第 1期 杨时海等:三种高寒草甸植被类型植物群落结构及其土壤环境因子研究
099%、0. 075%和 0. 091%。表现出高寒草甸植物群落
用于光合作用的光能辐射仅是所吸收的极小部分。而
且矮嵩草草甸> 沼泽化藏嵩草草甸> 金露梅灌丛草
甸。
2. 3　不同植被类型的土壤温度和土壤湿度变化特征
及与植被类型的对应
2. 3. 1　对 2003年土壤温湿度环境因素的调查情况见
图 2。这里需要说明的是:因条件限制未进行沼泽化藏
嵩草草甸的土壤温湿度观测;另外,土壤湿度的观测系
0～20 cm 土层的平均状况, 在冬季因土壤表层受气候
环境影响,土壤表层形成了一定厚度的干土层, 故冬季
土壤湿度较低,失真性大,这里仅只能说明其动态的变
化情况。
图 2　二种植被类型土壤温度和湿度( 0～20 cm)
Fig. 2　Compar ison on so il temperatur e and
humidit y( 0～20 cm) o f tw o vegetat ion types
△ 矮蒿草草甸 K obr esia humili s meadow
□ 金露梅灌丛草甸 P otent il la f rut icosa sh rub meadow
2. 3. 2　图 2a 看到, 在矮嵩草草甸、金露梅灌丛草甸 2
种不同植被类型区其土壤 0～20 cm 的平均温度状况
有:矮嵩草草甸的土壤温度大于金露梅灌丛草甸,其年
平均温度分别为 3. 15℃和 1. 85℃,矮嵩草草甸区的土
壤温度比金露梅灌丛草甸年平均高 1. 30℃。在植物旺
盛生长的 5～9月矮嵩草草甸和金露梅灌丛草甸平均
温度分别为 10. 63℃和 9. 78℃。表现出矮嵩草草甸区
所对应的土壤温度较高,多分布在山地阳坡或平缓滩
地;而金露梅灌丛草甸分布区土壤温度相对较低,故金
露梅灌丛草甸多分布于山地阴坡及土壤湿度较高的滩
地,其植被类型分布与温度的分布有一定的对应关系。
2. 3. 3　图2b中列出了矮嵩草草甸和金露梅灌丛草甸
的0～20 cm 土壤湿度的月变化情况。统计发现其年平
均湿度分别为 28. 59%和 30. 37% ,冬季因降水少, 对
土壤水分的补给也很低,同时因测定条件限制, 我们仅
测定了土壤 0～20 cm 土层的水分,经冬季风吹等气候
因素影响,地表形成一定的干土层,故 2种植被类型土
壤水分变化似乎一致, 而且其数量也是等同的。但在植
物生长期内, 受地理环境等综合因素的影响,其土壤水
分在 2种植被类型区差异明显。如: 在5～9月间,矮嵩
草草甸和金露梅灌丛草甸, 其土壤湿度平均分别为
40. 35%和 42. 97% ,明显表现出金露梅灌丛草甸的土
壤湿度大于矮嵩草草甸。说明植被类型的不同分布不
仅与所处区的土壤温度有明显对应关系, 而且与土壤
湿度, 特别是植物生长期内的土壤湿度具有很好的对
应关系,即矮嵩草草甸所对应的土壤环境是较高的土
壤温度和相对较低的土壤湿度,而金露梅灌丛草甸所
对应的土壤环境是较高的的土壤湿度和相对较低的土
壤温度。在沼泽化藏嵩草草甸因地表常年积水, 土壤具
有非常高的湿度, 而且常处在饱和和超饱和状态,温度
条件处在较低的水平 [ 15]。李英年[ 16]于 1997年 9月-
1998年 12月年观察沼泽 40～80 cm 土壤温度发现,
在 40 cm 土层年平均温度 0. 9℃, 在植物生长期为 2.
2℃。经与矮嵩草草甸和金露梅灌丛草甸比较, 平均温
度分别低2. 25℃和0. 95℃。说明沼泽化藏嵩草草甸所
对应的土壤环境有明显的高湿和低温环境。
2. 3. 4　土壤温度和湿度是植物生长的重要因素,土壤
温度和湿度不仅影响土壤物理形态的变化,也影响着
土壤微生物及植物的生命活动。因此土壤温度与湿度
的变化对植被生物生产力有着积极的影响作用。在矮
嵩草草甸区因植被高度相对金露梅灌丛草甸低矮, 加
之均为草本植物,当受到太阳辐射的作用后土壤温度
上升迅速,其植物的早期萌动发芽开始较早,另外受冬
春季土壤冻结影响, 在土壤融冻期有较高的土壤含水
量,这样在植物萌动发芽期间,就是有冷空气活动导致
环境温度较低时, 也可进入正常的营养生长阶段,就是
在整个植物生长期内,矮嵩草草甸地区均有较高的温
度条件(图 2a) ,致使该地区植物年净生产量较高。金
露梅灌丛草甸区一般分布在山地阴坡或土壤较湿的滩
地,在这些地区温度条件较矮嵩草草甸地区差, 其植物
的初期营养生长阶段较矮嵩草草甸区来得迟,植物生
长停止也来得早, 物候期缩短,从而对生物生产力的提
82 草　地　学　报 第 14卷
高有一定的不利影响,终久导致金露梅灌丛草甸的年
净生产量较矮嵩草草甸地区低。由图2看到,矮嵩草草
甸和金露梅灌丛草甸土壤湿度的变化及水分含量基本
一致,但温度条件差异明显。从而可认为, 在距离相近
但植被类型不同时,因温度条件的差异,将导致植物生
物生产力有很大的不同,即温度条件在高寒草甸地区
是植物生产力形成的主要影响因素。
3　讨论与结论
3. 1　金露梅灌丛草甸植被类型的土壤温度低, 湿度高
的环境条件; 矮嵩草草甸植被类型区的土壤温度较高
和湿度较低; 而沼泽化藏嵩草草甸因土壤湿度处于饱
和状态,土壤温度更低,多以湿生植物种类建群种的植
被类型。
3. 2　在 3种植被类型中,矮嵩草草甸的光能利用率最
高( 0. 099%) ,金露梅灌丛草甸最低( 0. 075%) , 沼泽化
藏嵩草草甸居中( 0. 091%) ,从而认为矮嵩草草甸它具
有营养价值高,草质柔软,是良好的放牧草场。在草地
畜牧业发展中占据重要的作用。
3. 3　3种植被类型中年地上生物量依次是矮嵩草草
甸> 沼泽化藏嵩草草甸> 金露梅灌丛草甸, 分别为
339. 594、339. 358和 278. 299 g / m 2。
3. 4　3种植被类型的种类组成是矮嵩草草甸( 54种)
> 金露梅灌丛草甸( 47 种) > 沼泽化藏嵩草草甸草甸
( 24种)。
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(责任编辑　孙　彦)
83第 1期 杨时海等:三种高寒草甸植被类型植物群落结构及其土壤环境因子研究