全 文 ：第 18 卷 第 1 期
Vol. 18 No. 1
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2010 年 1 月
Jan. 2010
绿色植物生长调节剂( GGR)对高寒草甸
矮嵩草抗氧化生理指标的影响
李以康1 , 冉 飞2, 3 , 韩 发1* , 周华坤1, 张法伟1 , 林 丽1
( 1.中国科学院西北高原生物研究所, 青海 西宁 810008; 2.中国科学院成都生物研究所, 四川 成都 610041;
3. 中国科学院研究生院, 北京 100039)
摘要: 以青藏高原高寒草甸自然生长条件下的矮嵩草( K obr esia humilis ( C. A . Mey ex T rauvt) Ser g. )为对象, 研
究绿色植物生长调节剂( GGR)对其生理过程的影响。结果表明:抗氧化酶超氧化物歧化酶( SOD)活性在 6 月份和
8 月份显著高于对照样地的活性( P< 0. 05) ,在 7 月差异不显著; 抗氧化剂谷胱甘肽( GSH )含量差异不显著;处理
样地可溶糖性含量随时间呈倒/ S0形变化,而对照样地的含量呈 / V0 字形变化, 处理样地显著高于对照样地( P <
0. 05) ;在 7 月和 8 月可溶蛋白含量显著高于对照( P< 0. 05) ;施用 GGR 提高了矮嵩草叶片的叶绿素 a、b 和总叶绿
素含量;在生长初期和后期, 显著降低了矮嵩草叶片超氧阴离子自由基( O-2 )的产生速率。施用 GGR提高了矮嵩
草叶的抗氧化能力和渗透调节能力,促进植物的生长。
关键词: GGR; 矮嵩草;抗氧化能力; 渗透调节物质
中图分类号: Q945. 79; S143. 8 文献标识码: A 文章编号: 1007-0435( 2010) 01-0056-05
Impact of GGR on the Antioxidant Physiological Indices of Kobresia
humilis ( C. A. Mey ex Trauvt. . ) Serg. in Alpine Meadow
LI Y-i kang
1
, RAN Fei
2, 3
, HAN Fa
1*
, ZHOU Hua-kun
1
, ZHANG Fa-w ei
1
, L IN Li
1
( 1. Northw est Plateau Inst itute of Biology, Chinese Academ y of S cien ces, Xining, Qinghai Pr ovin ce 810008, Ch ina;
2. Chengdu In st itute of Biology, Ch ines e Academy of Sciences, Chengdu, Sichu an Province 610041,
China; 3. Graduated School , Ch ines e Academy of Sciences, Bei jing 100039, China)
Abstract: In or der to pro vide scientif ic basis for the use of GGR on the plant gr ow th, the physio logy re-
sponse perennial g rass K obr esia humil i s ( C. A. M ey ex T rauvt . ) Serg w as studied outdoors in Qingha-i
T ibet P lateau in 2006 by spray ing GGR on the alpine meadow. The results show that the act ivity of super-
oxide dismutase ( SOD) w as signif icant ly higher than that in contro l in June and A ugust ( P< 0. 05) , but
no t significant in July . T he content of g lutathione ( GSH ) w as not signif icant ly influenced. The change of
soluble sugar contents appear ed as inversion -S. shape in t reatment w hile / V0 shape in contr ol during the
grow n season, and it w as obv iously higher in tr eatment plo ts than that of the contro l ( P< 0. 05) . In July
and August , the contents of soluble protein w as higher than that of the control ( P< 0. 05) . T he t reatment
increased the contents of chlorophyll a, b, and total chlo rophy ll. In the early and late g row n season, the
generat ion velocity of O -2 was significant ly decreased than that in contr ol. P lant height , coverage, and bio-
mass w ere also higher than tho se in control. T he applicat ion of GGR elevated the antiox idant capacity and
osmot ic regulat ion capacity of the leaves of K . humili s and promoted the its grow th.
Key words: GGR; K obr esia humili s ( C. A . Mey ex T rauvt . ) Serg. ; Antiox idant capacity; Osmoregula-
t ion substance
矮嵩草 ( K obr esia humil i s ( C. A. Mey ex
Trauvt . ) Serg . )为疏丛型牧草, 是高寒草甸的建群
种及亚高山草甸的伴生种。它植株低矮,茎叶柔软,
适口性好,再生性强, 耐践踏, 为青藏高原高寒草甸
的重要牧草。近些年来, 由于该地区超载放牧等不
合理的干扰 [ 1~ 3]以及全球气候变化等的影响, 使高
寒草甸不断退化, 草畜矛盾日益突出,很多地方陷入
了牛羊不断增多y草地不断退化 y增多的牛羊使草
收稿日期: 2009-04-27;修回日期: 2009- 11-25
基金项目:国家科技攻关计划项目( 2005BA901A20) ,国家重点基础研究发展/ 9730计划 ( 2009CB421102) , 中科院西部行动计划二期项目
( KZCX2-XB2-06-02)资助
作者简介:李以康( 1973- ) ,男,山东临沂人,助理研究员,硕士,主要从事草地生态学研究, E-mail: liyikang501@ 163. com; * 通讯作者Au-
thor for correspondence, E-m ail: hanfa@ nw ipb . ac. cn
第 1期 李以康等:绿色植物生长调节剂( GGR)对高寒草甸矮嵩草抗氧化生理指标的影响
地退化更严重的恶性循环, 草甸的退化严重制约了
当地社会经济的可持续发展, 农牧民的生产和生活
受到了严重威胁。
绿色植物生长调节剂( GGR)是一种水溶性、多
功能高效、无公害和微肥型的生长调节剂。近些年
来, GGR在农业[ 4]、林业[ 5] 等方面得到广泛应用, 效
果明显。在牧草上的应用表明, GGR能够促进种子
萌发,增加叶面积和叶绿素含量,并能促进根系和植
株生长[ 6]。对 GGR研究多是集中在其对提高产量
和品质等的效应方面, 对植物生理方面的影响少见
报道。本文以高寒草甸矮嵩草为研究对象, 探讨
GGR对矮嵩草生理的影响,试图揭示其促进生长的
内在原因,同时期待为草甸植被的恢复生长提供有
效的措施。
1 材料与方法
1. 1 研究区概况
矮嵩草为青藏高原高寒草甸的重要建群种, 一
般在 4月底返青,返青后很快进入生殖生长, 在 5月
中旬左右开花, 6月结实,随后进入比较长的果后营
养期, 9月份随着气温降低进入黄枯期。研究区位
于青海省果洛藏族自治州玛沁县境内军牧场地区
( 33b43c- 35b16cN, 98b48c- 100b55cE, 海拔 4000 m
左右) ,属高寒半湿润气候,只有冷暖两季,没有四季
之分。冷季持续时间长达 7- 8 个月, 寒冷干燥; 暖
季短暂湿润,长达 4- 5个月。年平均气温在 0 e 以
下,温度日差较大,全年无绝对无霜期。草地类型主
要以高寒草甸为主, 土壤类型以高山草甸土为主。
在矮嵩草生长期的前期和后期,经常有低温、霜冻和
大风等不环境条件出现, 生长中期相对生长条件好,
雨水充足。年降水量在 420- 560 mm 之间,多集中
在 5- 10月份。
1. 2 实验设置
选择一块轻度退化的嵩草草甸作为试验样
地[ 7] , 群落优势种主要是矮嵩草和高山蒿草 ( Ko-
br esia pygmaea C. B. Clarke)等, 植被旺盛生长期
的盖度在 90%左右,其中优良牧草的比例在 80%以
上。在草甸上修建网围栏禁牧践踏,在围栏内地势
平缓、肥力均匀的土地上划分出 10 m @ 15 m 的区
域作为样地, 然后将该区域划分为 6 个 5 m @ 5 m
的小区,每一小区为 1个处理, 3 次重复,随机排列。
于2006年 5、6、7月下旬分别进行 3次喷施GGR处
理,使用 20 mg # kg- 1浓度的 GGR(由中国林业科
学研究院 ABT 研究开发中心研制, 是调节植物生
长发育非激素型的生理活性物质) , 每次喷施量为
375 kg # hm - 2。以与处理相同剂量的清水同步喷
洒对照样地作为对照组( CK)。
6- 9月下旬采样,剪取矮嵩草的地上部分, 随
机剪取 40株左右剪碎, 混合均匀, 称鲜重后装在自
封袋中,放在液氮罐中保存待分析。
1. 3 植物材料的测定
酶液的提取: 酶提取液为 5 mL 0. 15 mol # L- 1
磷酸缓冲液( pH 7. 0, 含 0. 3% PVP) ,将矮嵩草叶
子于冰浴中研磨至匀浆, 滤液在 15000 r # min- 1下
离心 10 min, 取上清液用于酶活性的测定。超氧化
物歧化酶( SOD)测定按 Giannopiolit is和 Ries[ 8] 方
法;谷胱甘肽( GSH )测定参见 Ellman[ 9] 方法;叶绿
素含量的测定参照 Arnon[ 10]和朱光廉[ 11] 方法;可溶
蛋白质含量的测定按照考马斯亮蓝 G-250 染色
法[ 1 2] ;可溶糖含量的测定为蒽酮法[ 13] ; 超氧阴离子
自由基的测定按照5现代植物生理学实验指南6[ 14]
方法测定。
1. 4 数据处理
数据处理使用 SPSS 13. 0 统计分析软件分析,
用 SigmaPlot 10. 0软件进行作图。
2 结果与分析
2. 1 GGR对矮嵩草叶片 SOD活性和 GSH含量的
影响
处理和对照样地矮嵩草叶中 SOD活性从 7月
份开始表现出了相似的趋势(图 1A) , 都表现出倒
/ U0形变化, 在 生长前期( 6月份)和后期( 9 月份)
的活性低,生长旺盛期( 7、8月份)活性高, 生长前期
的活性低与矮嵩草发育不完善有关, 而后期的活性
低可能与矮嵩草的衰老枯黄有关。6、8月份处理样
地矮嵩草叶中 SOD活性显著高于对照样地的( P<
0. 05) , 7月份差异不显著, 9月份处理样地的显著低
于对照样地矮嵩草叶中的 SOD活性( P< 0. 05)。
处理和对照矮嵩草叶中 GSH 的含量随生长进
程表现出相同的变化趋势: 除了 7月份的含量相对
较低外( P< 0. 05) ,其他 3个月份含量相近, 都比较
高(图 1B)。8月份处理样地矮嵩草叶中 GSH 含量
显著低于对照( P< 0. 05) , 其他 3 个月份含量相近。
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草 地 学 报 第 18卷
图 1 GGR对矮嵩草叶片 SOD活性和 GSH含量的影响
F ig. 1 Effect of GGR on t he activ ity of SOD and cont ents of GSH in the leaves of K . humilis
使用 GGR对矮嵩草叶中 GSH 含量影响不大。
2. 2 GGR对矮嵩草叶片可溶性糖和可溶性蛋白含
量的影响
处理样地矮嵩草叶片可溶性糖含量随生长进程
表现出的低-高-低-高的倒/ S0型变化, 而对照样地
的变化趋势呈/ V0字形变化(图 2A )。生长初期和
生长后期的含量高, 其中黄枯期的 9月份含量最高。
施用 GGR 对矮嵩草叶片的可溶糖性含量影响明
显,除在 8月份处理样地矮嵩草叶中可溶糖性含量
稍微低于对照样地外, 其他月份普遍显著高于对照
样地矮嵩草叶中的可溶糖性含量( P< 0. 05)。
可溶性蛋白的含量随着生长进程处理和对照
样地表现出的变化趋势正好相反(见图 2B) , 对照
样地表现出/ V0字形变化, 处理样地为倒/ V0字形
变化。在 6月份处理的和对照之间可溶性蛋白含
量差异不显著, 7、8月份处理样地矮嵩草叶中可溶
性蛋白含量显著高于对照( P< 0. 05) , 9月份显著
低于对照样地矮嵩草叶中的可溶性蛋白含量( P<
0. 05)。
图 2 GGR 对矮嵩草叶片可溶性糖和可溶性蛋白含量的影响
Fig . 2 Effect o f GGR on the cont ents of so luble sugar and protein in the leaves of K . humil is
2. 3 GGR对矮嵩草叶片叶绿素含量的影响
施用 GGR对矮嵩草叶片叶绿素的影响效果明
显(图 3) ,在整个生长过程中叶绿素 a、b 和总的叶
绿素含量处理样地都高于对照, 并且在生长进程中
都呈现出倒的/ U0字形变化, 在生长初期 ( 6 月份)
和生长末期( 9 月份)的含量低, 生长旺盛期的 7、8
月份含量高。在生长初期的 6月份,矮嵩草处于旺
盛生长期,光合结构发育还不很完善,细胞内的叶绿
体含量相对较低; 7、8月份植物处于旺盛生长阶段,
外界的水热条件处于相对较好的时期, 叶片也得到
充分发育,所以叶绿素的含量这一时期最高;在黄枯
期的 9月份,外界生长条件恶劣, 气温降低,部分叶
绿素遭到破坏,叶绿素的含量逐渐降低。
2. 4 GGR 对矮嵩草叶片超氧阴离子产生速率
(O
-
2 )的影响
施用GGR后,处理和对照之间 O-2 的产生速率
随生长进程表现出的变化趋势不一致(图 4)。处理
样地矮嵩草叶片 O -2 产生速率在 6月份和 9月份显
著低于对照( P< 0. 05) , 而在 7月份和 8 月份则显
著高于对照( P< 0. 05)。
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第 1期 李以康等:绿色植物生长调节剂( GGR)对高寒草甸矮嵩草抗氧化生理指标的影响
图 3 GGR对矮嵩草叶片叶绿素含量的影响
F ig . 3 Effect o f GGR on the contents of chlo rophyll in the leaves o f K . humilis
图 4 GGR对矮嵩草叶片 O-2 产生速率的影响
F ig . 4 Effect o f GGR on the generate velocity of
O -2 in the leaves of K . humilis
3 讨论
青藏高原低氧,紫外线辐射强, 昼夜温差大, 植
物生长期短, 基本上没有真正的无霜期 [ 7]。高原植
物不仅要经受恶劣环境影响, 还要承受日益增加的
过牧压力,这些都严重影响到高原植物生长和繁衍。
需氧生物在呼吸时都会产生活性氧( ROS) , 同
时植物在生物和非生物胁迫下也会激发 ROS 的产
生,不断增加的 ROS 会导致细胞膜脂氧化、改变蛋
白质构象和 DNA 的突变等[ 15] 。生长在青藏高原高
寒环境中的植物,抗氧化能力的高低更成为决定植
物能否在高原复杂环境生存的重要因素。而植物体
内的抗氧化系统 (包括抗氧化酶如 SOD、过氧化物
酶和过氧化氢酶等及抗氧化剂如 GSH、AsA 等)在
清除 ROS,维持细胞内 ROS 的产生和清除的动态
平衡中起着重要作用。
SOD是一组酶, 处于抗氧化系统的第一道防
线,可将 O -2 清除并转变成 H 2O2 ,其活性的升高有
利于光合作用中超氧阴离子等活性氧自由基的清
除[ 16] , 而在生长后期的降低可能作为一种胁迫信号
而激活其他抗氧化保护机制[ 17] 。GSH 是植物体内
重要的抗氧化剂, 在植物体内, GSH-AsA 途径在保
护植物免受 ROS 伤害中起着重要作用 [ 18] , GSH 可
保护含硫醇的酶并且可直接清除活性氧[ 19]。处理
样地 GSH 含量在黄枯期升高,弥补了 SOD活性下
降的影响,增强了矮嵩草在生长后期的抗逆能力,对
于抵抗外界的低温霜冻天气起着重要作用。师晨
娟[ 5 ]的研究表明,不同浓度的植物生长调节剂都可
以提高 SOD、过氧化物酶等抗氧化酶的活性, 提高
可溶蛋白等渗透调节物质的含量,抗逆性得到增强。
使用植物生长调节剂可以提高植物体内的激素含
量,改善植物的生长 [ 20] , 酶活性的提高可能与此有
关。施用 GGR导致 SOD 活性提高的生理途径还
有待于进一步的研究。
施用 GGR能够提高植物体内可溶性蛋白和可
溶糖等渗透调节物质的含量[ 5、21、22] , 而渗透调节是
植物适应干旱低温等不良环境的重要手段,植物通
过在细胞中积累渗透调节物质降低渗透势。杨九艳
等[ 2 3]对锦鸡儿属( Car agana Fabr. )植物可溶性糖
的结果与我们相似,在生长早期含量高,既能够降低
植物体的渗透势进行渗透调节, 又能够参与生长早
期植物体的构成。在 9月含量最高, 与矮嵩草生长
后期的低温干旱等恶劣天气导致的渗透调节有关,
增强矮嵩草抵抗逆境渗透胁迫的能力, 延长矮嵩草
生长期, 增强光合能力。处理样地矮嵩草叶中可溶
蛋白的含量变化规律与韩发等[ 24] 对不同海拔矮嵩
草叶中可溶蛋白含量的变化相一致, 都是在 7、8月
份高,生长后期高于前期。与矮嵩草随发育成熟不
断增强的合成能力有关, 也有利于其抗寒[ 24]。
; ncel等 [ 25]对通过对高山植物和草原植物抗逆性能
的研究认为,高的可溶蛋白含量在高原植物抵抗逆
境胁迫的过程中起着重要作用。彭世勇 [ 22] 认为
GGR的主要成分是生长素类物质,也含有其他一些
有利于生根的活性物质, 能够促进细胞内 RNA 和
蛋白质的合成。
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草 地 学 报 第 18卷
叶绿体分子在光合作用的光能吸收和电子传递
反应中起至关重要的作用 [ 26] , 叶绿素含量的高低是
植物光合能力的重要指标,是植物生长状态的反映。
青藏高原海拔高、温度低、光照强烈,植物为了免受
强辐射的损伤, 随着海拔升高叶绿素的含量降
低[ 27]。施用 GGR, 提高了矮嵩草叶片叶绿素的含
量,特别是在后期叶绿素含量高, 衰老慢, 延长了光
合作用时间。这一结果与马静等[ 6]在牧草上应用植
物生长调节剂得出的结论相一致,也说明使用 GGR
改善了矮嵩草抵抗强辐射的抗氧化能力。由于高原
植物生长期短[ 28] , GGR使叶绿素含量的提高, 对于
提高光合能力、增加产量,从而提高草甸的植被盖度
和生物量,有利于高寒草甸的植被恢复和载畜能力
的提高。
O
-
2 既能与体内的蛋白质和核酸等活性物质直
接作用, 又能衍生为 H2O2 , 羟自由基和单线态氧
等。自由基水平的增高会造成膜脂过氧化, 损坏光
合器官,损伤光合反应中心 [ 29]。GGR 处理措施在
矮嵩草生长的初期和黄枯期显著降低了 O-2 的产生
速率,对于矮嵩草抵抗这两个时期的低温、大风和干
旱等高原逆境具有重要作用。施用 GGR 在矮嵩草
生长初期和后期显著降低了细胞内的 O -2 的产生速
率,应该是提高了矮嵩草体内的抗氧化能力和渗透调
节能力的结果,从而使植物在不良环境下能够更好的
生长,这也许是 GGR具有良好恢复效果的内在原因。
4 结论
施用 GGR 提高了矮嵩草叶抗氧化酶 SOD 的
活性,但是对抗氧化剂 GSH 的含量没有显著影响。
GGR对矮嵩草叶片渗透调节物质的含量影响明显:
提高了可溶糖含量;对生长盛期可溶蛋白的含量影
响明显。施用 GGR提高了矮嵩草叶叶绿素含量,
促进了植物生长,显著降低了矮嵩草生长早期和晚
期细胞内的 O-2 的产生速率,提高了植物抵抗外界
不良环境的能力。
参考文献
[ 1] 汪诗平.青海省/ 三江源0地区植被退化原因及其保护策略[ J] .
草业学报, 2003, 12( 6) : 1- 9
[ 2] 周华坤, 赵新全,赵亮,等.青藏高原高寒草甸生态系统的恢复
能力[ J] .生态学杂志, 2008, 27( 5) : 697-704
[ 3] 董全民,赵新全,马玉寿,等.高寒地区暖季草场放牧牦牛的生
产性能及其土壤养分变化[ J] .草地学报, 2009, 17( 5) : 629-635
[ 4] 王敏,张从宇,谢俊生.植物生长调节剂对干旱条件下小麦生长
的效应[ J] .安徽农学通报, 2002, 8( 5) : 39-40
[ 5] 师晨娟.植物生长调节剂对苗木生长及其抗性生理的影响[ D]
(博士论文) .北京:北京林业大学, 2006, 3- 4
[ 6] 马静,彭玉梅,刘林贵,等. 绿色植物生长调节剂( GGR)在牧草
上生化机理及应用研究[ J ] .内蒙古草业, 2008, 20( 3) : 15- 17
[ 7] 周华坤,赵新全,周立,等.青藏高原高寒草甸的植被退化与土
壤退化特征研究[ J] .草业学报, 2005, 14( 3) : 31-40
[ 8] Gian nopolit is C N, Ries S K. S uperoxid e dismutase II. Pu rif-i
cation and quant itat ive relat ionsh ip w ith water soluble protein
in seedlings [ J ] . Plant Phys io1 ogy, 1997, 59: 315- 318
[ 9] Ellman G L. T issue sulfhydryl g rou ps [ J] . Ar chives of Bio-
chemist ry an d Biophysics, 1959, 82: 70-77
[ 10] Arnon D I. Copp er enzym es in isolated chloroplast s: polyphe-
noloxidase in Beta vulgar is [ J] . Plant Physiology, 1949, 24:
1-15
[ 11] 朱广廉.植物生理学试验[ M ] .北京:北京大学出版社, 1990, 46
[ 12] Braford M M. A rapid and sensit ive m ethod for th e quant iza-
tion of microgram quant iti es of p rotein ut il izing the prin ciple of
protein-dye bindin g [ J ] . An alyt ical Biochemist ry, 1976, 72:
248-254
[ 13] 张治安,张美善,蔚荣海.植物生理学试验指导[ M ] .北京:中国
农业科学技术出版社, 2004, 65-67
[ 14] 中国科学院上海植物生理研究所上海市植物生理学会.现代植
物生理学实验指南[ M ] .北京:科学出版社, 2004. 308- 309
[ 15] FranÔa M B, Panek A D, Eleuth erio E C A. Ox idat ive s tr ess
an d it s effect s during dehydrat ion [ J] . Comparat ive Bioch emis-
t ry and Ph ysiology-Part A: Molecular & Integrat ive Physiolo-
gy, 2007, 146: 621-631
[ 16] 汪晓峰,任红旭,孙国钧.四裂红景天与长鳞红景天叶片中抗氧
化系统随海拔梯度的变化 [ J ] .植物生态学报, 2005, 29 ( 2 ) :
331-337
[ 17] Foyer CH , H al liw el l B. T he pr esence of glutathione and glu-
tathione r eductase in chloroplast : a proposed role in ascorbic
acid m etab ol ism [ J] . Planta, 1976, 133: 21-25
[ 18] Noctor G, Foyer C H . Ascorbate and glu tathione: keeping ac-
tive ox yg en under con t rol [ J ] . Annual Review of Plant Phys-i
ology and Plant Molecular Biology, 1998, 49: 249- 279
[ 19] Asada K. T he w ater-w ater cy cle in ch loroplast s: scavenging of
act ive ox ygen and dis sipation of excess photons [ J ] . Annual
Review of Plant Ph ysiology and Plant M olecular Biology,
1999, 50: 601-639
[ 20] 郝俊,孙小玲,马鲁沂,等.三种生长调节剂对高羊茅生长特性
及赤霉素含量的影响[ J ] .草地学报, 2009, 17( 4) : 470-473
[ 21] 杨立城.植物生长调节剂( GGR)对黄瓜生长的影响[ J ] .北方
园艺, 2006, 5: 9-10
[ 22] 彭世勇,曹群. ABT、GGR 生根粉和 NAA 对葡萄插条生根的
影响[ J] .北方果树, 2004, 2: 11-12
[ 23] 杨九艳,杨劼,杨明博,等. 5 种锦鸡儿属植物渗透调节物质的
变化[ J] .内蒙古大学学报(自然科学版) , 2005, 36( 6) : 677- 682
[ 24] 韩发,贲桂英,师生波.青藏高原不同海拔矮嵩草蛋白质、脂肪
和淀粉含量的变异[ J] .植物生态学报, 1997, 27( 2) : 97-104
[ 25] ; ncel I, Yu rdak ulol E, Kele, Y, et al . Role of ant ioxidant de-
fense s ystem and b iochemical adaptat ion on st ress tolerance of
high mountain and steppe plants [ J] . Acta Oecologica, 2004,
26: 211-218
[ 26] 王强,温晓刚,张其德.光合作用光抑制的研究进展[ J] .植物学
通报, 2003, 20( 5) : 539-548
[ 27] 周党卫,朱文琰,滕中华,等.不同海拔珠芽蓼抗氧化系统的研
究[ J] .应用与环境生物学报, 2003, 9( 5) : 489-492
[ 28] Ren H X, Wang Z L, Chen X, e t al . Ant ioxidat ive resp on ses
to dif f erent alt itudes in P lantag o maj or [ J ] . Environmental
an d Ex perim ental Botan y, 1999, 42: 51-59
[ 29] 卢存福,简令成.高山植物短管兔儿草光合作用特性及其对冰
冻胁迫的反应[ J] .植物学通报, 2000, 17( 6) : 559-564
(责任编辑 李 扬 米 佳)
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