全 文 ：第 16 卷 第 2 期
Vol. 16 No . 2
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2008 年 3 月
Mar . 2008
松嫩平原环境破碎化后羊草斑块植物组成
多样性的空间变化
赵玉晶, 白云鹏 , 韩大勇, 李建东*
(东北师范大学草地研究所,植被生态科学教育部重点实验室 ,长春 130024)
摘要: 在松嫩平原环境破碎化的羊草( L eymus chinensis ( T r in. ) T zvel. )草地, 对大、中、小 3 个羊草斑块的植物组
成、数量特征、生活型、优势度及物种多样性进行统计和定量化分析。结果表明: 随着斑块由大到小, 植物种数、
Margalef丰富度指数、ShannonWiener 多样性指数及 P ielou均匀度指数均呈单峰型的变化趋势, 有力地支持了中
度干扰假说; 在植被的生活型功能群组成中, 随着斑块由大到小, 地上芽及地面芽植物比例逐渐减小, 最大值
40. 0%和6. 7%均出现在大斑块上, 地面地下芽植物及地下芽植物比例则逐渐增加, 最大值 25. 0%同时出现在中
等斑块及小斑块上,而一年生植物比例呈先减小后增加的变化趋势,最大值 13. 3% 出现在大斑块上。某些单个物
种优势度比例的不规则变化和功能群组成的规则变化表明, 生态补偿作用不仅存在于植物群落的各个功能群之
间,而且存在于同一功能群内部的不同物种之间。
关键词: 环境破碎化; 斑块; 植物多样性; 空间变化; 生活型
中图分类号: S812 文献标识码: A 文章编号: 10070435( 2008) 02015806
Spatial Variation of Plant Diversity of Leymus chinensis Patch
Following Environment Fragmentation in Songnen Plain
ZHAO Yujing, BA I Yunpeng , HAN Dayong, LI Jiandong*
( Ins titute of Grassland Science, Northeast Normal U nivers ity and Key Laboratory for V egetat ion
Ecology, M inist ry of Educat ion, Changchun , Ji lin Pr ovin ce 130024, Ch ina)
Abstract: T he stat ist ical and quant itat ive analysis o f botanical composit ion, quant itative characterist ics,
life form , dom inance and diversity w er e carried out on dif ferent sized patches in the fragmental L eymus
chinensi s ( T rin. ) Tzv el. g rassland of Songnen Plain. T he r esults are as follow s: T he number of the plant
species, species richness ( Margalef index ) , species diversity ( ShannonWeiner index ) , and evenness
( Pielou index) varied univocally along w ith the patch scale from big to small, w hich supported the Inter
mediate Disturbance Hypothesis; For the funct ional group composition in sense of life form, along w ith the
patches from big to small, the percentag e of chamaephy te and hemicryptophytes decreased g radually w ith
the bigg est value of 40. 0% and 6. 7% appeared on big patches, the hemicryptogeophy te and geophyte in
creased lit t le by litt le w ith the medium and smal l patches had the big gest value at 25. 0% simultaneously,
w hile the changing t rend of therophyte w as decr eased at f irst and then increased w ith the big patch ow ning
the bigg est value at 13. 3%. The irregular changes of dominance rat io of a given species and the regular
changes of the functional g roups revealed that the eco logical compensat ion no t only operated among func
t ional g roups in a community but also among individual species w ithin a funct ional g roup.
Key words: Environment fragmentat ion; Patch; Plant diversity ; Spatial variat ion; L ife fo rm
收稿日期: 20070310; 修回日期: 20080111
基金项目: 国家自然科学基金项目( 30470180)
作者简介: 赵玉晶( 1981) ,女,吉林省吉林市人,硕士研究生,主要从事草地生物多样性研究, Email: z haoyj750@ nenu. edu. cn; * 通讯作
者 Au thor for corresponden ce, Email : l ijd@ nenu . edu. cn
第 2期 赵玉晶等:松嫩平原环境破碎化后羊草斑块植物组成多样性的空间变化
生境破碎化对物种多样性的影响是当今生态学
研究的一个热点问题, 主要集中在生境破碎与生境
异质性、生境斑块的隔离程度、边缘效应与岛屿效
应、生境斑块中种群动态、生境斑块的微气候环境以
及在破碎生境中维持生物多样性的措施等方面 [ 1]。
以往有关生境破碎化研究都是在区域尺度( r eg ional
scale)上进行的, 而较少在局部尺度( local scale)开展
工作。国内的相关报道亦多集中于人类活动以及不
同放牧梯度对植物组成多样性的影响方面[ 2~ 8] ,而有
关斑块生境中植物组成多样性的研究尚未见报道。
松嫩草原位于东北的中部,是我国北方草原中
生境条件较好、水热资源丰富、草质优良的高产草场
之一[ 9] 。羊草草地为该地区的主要植被类型之一。
羊草( L eymus chinensi s ( T rin. ) T zvel. )生态适应
性强、营养价值高,是东北地区畜牧业生产的重要资
源[ 10]。但是,近年来由于人为因素的过度影响, 草
地出现严重退化,连续分布的羊草草地被分割为众
多大小不一的羊草斑块, 导致草地生境破碎化,生物
多样性严重丧失。因此研究环境破碎化后羊草斑块
上植物组成多样性的空间变化对保护草地生物多样
性和破碎化生境的修复具有深远意义。
本文对松嫩平原羊草草地上 3种不同大小羊草
斑块的植物组成、数量特征、生活型、优势度及多样
性进行了统计和定量化分析, 旨在掌握其规律,丰富
生物多样性及环境破碎化理论, 并为保护草地生物
多样性及修复破碎化生境提供科学依据。
1 材料与方法
1. 1 样地自然概况
研究地点位于松嫩平原南部、吉林省长岭种马
场( 4440~ 4444N, 12345~ 12347E)、东北师
范大学草地生态研究站未封育的羊草草地。属松嫩
平原南部较低洼的冲积平原, 平均海拔 141. 3 m。
属温带半湿润季风气候。年降水量 350~ 500 mm,
6- 9月占全年的 70%以上,年蒸发量是年降水量的
2~ 3倍,日均温度10 的持续期 120~ 140 d, 积
温为 3000~ 3500 。苏打草甸碱土 [ 11~ 13]。植被类
型为羊草草甸。
1. 2 研究方法
于 2006年 7月中旬草原植物生长旺季, 在羊草
草地上选取不同放牧干扰强度下形成的大、中、小三
种羊草斑块作为研究对象, 即重度干扰下形成的小
斑块(面积< 10 m 10 m)、中度干扰下形成的中斑
块( 30 m 30 m> 面积> 10 m 10 m)和轻度干扰
下形成的大斑块(面积> 30 m 30 m )。在每种斑
块上以 25 cm 25 cm 作为取样面积由中心向四周
分 4个圈层逐层取样, 圈层间视斑块大小不同相隔
2~ 5 m, 每一圈层重复 4 次。调查并记录每个样方
内的植物种类及各物种在样方中的高度、盖度、密度
等数量特征,最后将样方内的植物齐地面剪下, 带回
实验室烘干称重。
1. 3 优势度测定
采用综合优势度( SDR)计算样方中各物种的优
势度:
SD R= (H + C+ D+ W) / 4
其中, H 、C、D、W分别为相对高度、相对盖
度、相对密度和相对重量, i 物种在整个斑块内的平
均优势度为 i 物种在该斑块所有样方内的优势度之
算术平均值。
1. 4 物种多样性测定
采用 多样性对斑块上的植物种类进行多样性
分析,选用 Mar galef 丰富度指数( D )、Pielou均匀度
指数( E )、和 ShannonWiener 多样性指数( H )作为
衡量指标。
Margalef 指数: D= ( S- 1) / lnN
Pielou 指数: E= H / lnS
Shannon指数: H= - P i lnP i
上述各式中, S 为物种数, N 为观察到的个体总数,
P i 为属于种 i 的个体在全部个体中的比例。
1. 5 数据分析 将单位面积取样所调查测定的全部
数量指标换算成 1 m 1 m 常规单位面积的数量指
标。用 Excel软件进行描述统计分析, 以 M SD形
式反映测量数据, 其中平均数 M 代表基本数量组
成,标准差 SD反映重复取样间的变异程度。
2 结果与分析
2. 1 不同大小斑块上的植物组成
大斑块人为干扰不大, 破坏度较小, 斑块内有
30种植物,随着干扰强度增加, 中等斑块内共出现
36种,而重度干扰下的小斑块, 生境高度破碎化,样
方内仅记录 24种。随着干扰强度的增加, 羊草在
群落中的优势度迅速降低, 由原来的 0. 95 下降为
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草 地 学 报 第 16卷
0. 81;而狗尾草( Setaria v ir id is ( L . ) Beauv. )和虎
尾草( Chlori s virgata Sw artz)迅速上升,分别由 0. 09
和 0. 11上升到 0. 43和 0. 35,此外,黄蒿( Ar temisia
scopar ia Waldst . et Kitag. )和全叶马兰( K al imer
is integri f ol ia Turcz. )也表现出相似的变化规律;
而芦苇 ( Phragmites communis Trin. )和箭头唐松
草( T hal ictr um simp lex L. )的优势度则呈现出单
峰型的变化规律,最大值 0. 58和 0. 16均出现在中
等斑块上(表 1)。主要是由于随着干扰强度的增
加,连续的生存环境被高度破坏,取而代之的是零星
的、片段化的小生境,为其它植物的入侵提供了更多
机会,因此, 随着斑块由大到小, 羊草失去在群落中
的单优地位,出现了羊草、芦苇、虎尾草、狗尾草以及
全叶马兰的共优现象。而且随着斑块由大到小, 植
物种数呈单峰型的变化趋势,最高值 36种出现在中
等斑块上。
表 1 不同大小羊草斑块上植物种优势度( SDR)的变化
Table 1 Changes of summed dominance r atio of plant species in different sized L . chinens is patches
种类
Species
生活型
Life form
斑块尺度 Patch size
大 Big scale 中 Middle scale 小 Sm all s cale
羊草 L . chinensi s HG 0. 95 0. 01 0. 84 0. 15 0. 81 0. 15
蒙古蒿 A. mongoli ca Fisch . H G 0. 01 0. 01 0. 03 0. 03 0. 04 0. 03
狗尾草 S. v i ridi s T h 0. 09 0. 02 0. 23 0. 14 0. 43 0. 13
蔓萎陵菜 Potenti l la f lagel lari s Willd. ex Schlecht . H 0. 13 0. 09 0. 11 0. 12 0. 10 0. 05
黄蒿 A. scopar ia H 0. 05 0. 04 0. 09 0. 05 0. 19 0. 06
蒲公英 Tar axacum mong oli cum Hand.Mazz. H 0. 02 0. 01 0. 05 0. 02 0. 05 0. 04
防风 Sap oshnikov ia d ivari cata ( Tu rcz. ) Sch isch k. H 0. 02 0. 04 0. 04 0. 06 0. 01 0. 01
野韭菜 Al l ium od or um L. G 0. 04 0. 04 0. 07 0. 11 0. 11 0. 05
寸草苔 Carex du riuscula C. A. Mey. H G 0. 03 0. 03 0. 15 0. 12 0. 11 0. 04
虎尾草 C. v i rg ata T h 0. 11 0. 06 0. 15 0. 03 0. 35 0. 05
芦苇 P. communi s HG 0. 54 0. 09 0. 58 0. 10 0. 51 0. 22
箭头唐松草 T. simp lex G 0. 09 0. 08 0. 16 0. 12 0. 02 0. 03
全叶马兰 K . int eg ri f ol ia HG 0. 21 0. 15 0. 22 0. 25 0. 31 0. 15
日本旋覆花 Inula j ap onica T hunb. G 0. 05 0. 06 0 0 0. 01
碱地肤 K ochia si ev er siana ( Pall. ) C. A. Mey. T h 0. 01 0. 01 0. 01 0. 01 0. 05 0. 01
碱蒿 A. anethi f ol ia Weber H 0. 04 0. 03 0 0. 01 0. 05 0. 02
拂子茅 Calamag rosti s ep igej os ( L. ) Roth HG 0. 06 0. 09 0. 06 0. 08 0. 04 0. 04
米口袋 Gueld enstaedt ia v e rna ( Georgi) Boriss . H 0. 01 0. 02 0. 01 0. 02 0. 03 0. 02
细叶苦菜 Ix er is g raci l is S tebb. H 0. 02 0. 02 0. 05 0. 02 0. 02 0. 02
并头黄芩 Scute llaria scord if olia Fisch. ex Sch ran k G 0 0. 07 0. 05 0. 01 0. 03
星星草 Puc cine ll ia tenu if lor a ( Tu rcz. ) Scrib n. et M err. H 0. 03 0. 03 0 0. 07 0. 06
展枝唐松草 T. squ arrosum Steph . G 0 0 0. 02 0. 05
华北鸦葱 Scor zoner a a lbicau li s Bunge H 0 0. 08 0. 08 0. 03 0. 04
山野豌豆 Vicia amoena Fis ch. ex DC. G 0 0. 09 0. 14 0. 02 0. 04
碱蓼 Polyg onum sibi ri cum Laxm . G 0. 06 0. 04 0. 10 0. 02 0
大花千里光 Sene cio ambr aceu s Tu rcz. H 0. 01 0. 01 0. 02 0. 01 0
细叶地榆 Sangui sor ba tenui f ol ia Fis ch. ex Link G 0 0. 13 0. 12 0
碱地凤毛菊 Sau ssur ea ru nc inata DC. G 0 0 0. 01 0
早开堇菜 Viola p rionantha Bun ge H 0 0. 02 0. 02 0
光稃茅香 H ie rochloe g labr a T rin. H G 0. 05 0. 04 0. 04 0. 05 0
苣荬菜 Sonchu s brach yotus DC. HG 0 0. 01 0. 03 0
扁蓄豆 Pocockia r uth enica ( L. ) Bois s. H 0. 02 0. 03 0. 09 0. 16 0
兴安胡枝子 L esp ede za d aur ica ( Laxm . ) S chindl . Ch 0 0. 01 0. 01 0. 02 0
大籽蒿 A. sie v ersiana Willd. H 0. 01 0. 01 0. 02 0. 02 0
女宛 Tu rcz aninow ia f ast igiata ( Fi sch. ) DC. H 0. 02 0. 03 0. 01 0. 03 0
百蕊草 Th esium chinensi s T urcz . H 0 0. 01 0. 02 0
徐长卿 Cynanchum p aniculatum ( Bunge) Kitag. G 0 0 0. 01 0
野古草 Ar und inel la hir ta ( Th unb. ) Tanaka HG 0 0. 04 0. 09 0
苋菜 Amar anth us ret rof l ex us L. T h 0 0 0
细叶胡枝子 L . hedy saroid es ( Pall. ) Kitag Ch 0. 02 0. 05 0 0
植物种数 Sum of species 30 36 24
注: H 地面芽植物; G隐芽植物; H G 同时具有地面芽和地下根茎的植物; T h一年生植物; Ch地上芽植物
Note: Hhem icryptophyte; Ggeophyte; H Ghemicrypto geophyte; T hther op hyte; Ch chamaephyte
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第 2期 赵玉晶等:松嫩平原环境破碎化后羊草斑块植物组成多样性的空间变化
2. 2 不同大小斑块上植物生活型功能群组成的变化
随着斑块由大到小, 植物生活型功能群在群落
中所占比例呈现出规律性的变化: 1) 地上芽及地面
芽植物比例随着斑块由大到小递减,最大值 40. 0%
和 6. 7%均出现在大斑块上; 2)地面地下芽植物及
地下芽植物比例随着斑块由大到小递增, 最大值
25. 0%同时出现在中等斑块及小斑块上; 3)随着斑
块由大到小,一年生植物比例呈先减小后增加的变
化规律,最大值 13. 3%出现在大斑块上(图 1)。
图 1 不同大小羊草斑块上的植物生活型和生活型谱
Fig. 1 L ife fo rm and life form spectrum o f plant species in differ ent sized L. chinensis patches
注: 1= 大斑块; 2= 中斑块; 3= 小斑块 ; H 地面芽植物; G 隐芽植物; H G 同时具有地面芽和地下根茎的植物; Th 一年生植物; Ch地上芽
植物;
Note: 1= Big patch; 2= Middle patch; 3= Sm al l patch; Hhem icryptophyte; Ggeophyte; HGhemicrypto geophyte; T h th erophyte; Ch :
chamaephyte
2. 3 物种多样性
在斑块中心随着斑块由大到小, 三种指数虽变
化不明显但均呈上升趋势, 最高值 1. 375、1. 418 及
0. 571均出现在小斑块上; 在第一至三圈层,随着斑
块由大到小,多样性及丰富度指数均呈先增加后减
小的变化趋势, 最高值均出现在中等斑块上; 均匀度
指数虽变化不明显,但在第一、二圈层呈现出逐渐上
升的趋势, 最高值 0. 577和 0. 717 均出现在小斑块
上,而在第三圈层则呈现出先增加后减小的变化趋
势,最高值 0. 743出现在中等斑块上(图 2)。总体
来看,随着斑块由大到小, 多样性、丰富度及均匀度
均先上升后下降, 即呈单峰型的变化趋势。
图 2 不同大小羊斑块不同部位上 多样性的变化
F ig . 2 Variation of div ersity of different parts in different sized L . chinens is pat ches
注: 1= 大斑块; 2= 中斑块; 3= 小斑块
Note: 1= Big patch; 2= Middle patch; 3= Smal l patch
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草 地 学 报 第 16卷
另外在每个斑块上, 由中心向四周 多样性指
数也呈现出不同的变化规律。丰富度指数在大斑块
及小斑块上均呈现出先增加后减小的变化趋势, 最
高值 1. 917和 1. 652分别出现在大斑块的第二圈层
及小斑块的第一圈层; 多样性及均匀度指数在大斑
块上呈现出先减小后增加的变化趋势, 在小斑块上
则呈现出先增加后减小的变化趋势,最高值 1. 693、
0. 694和 1. 743、0. 717分别出现在大斑块的第三圈
层以及小斑块的第二圈层;而三种指数在中等斑块
上均呈现出逐渐上升的趋势, 最高值 2. 128、2. 399
和 0. 743同时出现在第三圈层(图 3)。由此可见,
中等程度的干扰为更多植物创造了定居和发展机
会,同时限制竞争排斥的发生,从而维持了较高水平
的生物多样性。
图 3 不同大小羊草斑块由中心向四周 多样性的变化
F ig . 3 Var iation of diver sity fr om center to per ipher y in different sized L . chinens is patches
注: M= 斑块中心; C1= 第一圈层; C2= 第二圈层; C3= 第三圈层
Note: M = patch center ; C1= cycle 1; C2= cycle 2; C3= cycle3
3 讨 论
3. 1 在调查中随着斑块由大到小,决定植物种类是
否出现及出现多寡的因素,至少有如下 3个: 1)植物
的微生境。随着斑块由大到小变化最大的为植物的
生存环境,小斑块由于受干扰程度较大,连续的生境
明显发生破碎化。而物理环境破碎化后生境大小便
成为植物定居、生长和繁殖的限制性因子; 2)植物本
身的生理耐受性及适应性; 3)植物之间的生态学相
互作用,尤其是竞争。群落生存环境的变化将导致
群落中物种间相互作用的变化,影响物种的竞争力。
3. 2 一个植物生活型功能群, 主要是对生态环境
中温度的变化有相同或相似生态反应的多个物种
组合而成的植物类群。一个植物功能群往往作为
一个相对统一的整体对生态因子的波动或外界干
扰作出反应。植物功能群组成随着斑块由大到小
呈现极富规律性的变化, 这是各植物功能群对生
境破碎化所造成的微环境温度变化产生生态适应
性反应的综合表现结果。从组成功能群的单个物
种的反应上可能看不出规律性的变化, 而如果将
组成功能群的各个物种的反应进行合并或归纳,
就出现规律性的结果。这说明在植物群落内, 生
态补偿作用不仅存在各个功能群之间 [ 14] , 而且存
在于其内部功能群组成种之间。
3. 3 在受干扰强度较小的大斑块上,羊草在群落中
占绝对优势,竞争力强,一方面抑制了其它尤其是地
面地下芽植物种的定居, 另一方面抑制了已定居物
种的种群扩增,使其物种丰富度、多样性和均匀度维
持在一个较低的水平上; 在经过一定程度干扰的中
斑块上,物种丰富度、多样性及均匀度增加基于以下
原因: 1)一定程度的干扰改变了植物群落的生态环
境,尤其是微环境温度。微环境温度的降低,在一定
程度上抑制了以地上芽为主的羊草的优势,而又满
足箭头唐松草等受温度影响较小的地下芽植物对温
度的需求,提高了它们的竞争力,使它们在群落中的
优势度增加; 2)一定程度的干扰能够产生断层, 增加
环境的异质性,使在受干扰之前未能侵入的物种侵
入,并定居生长。受干扰强度最大的小斑块,只有部
分受温度影响较小的地面地下芽、地下芽及一年生
植物生存,如羊草、芦苇、虎尾草和狗尾草等。而其
它大多数地上芽和地面芽植物由于不能够适应而退
出群落,过强的干扰导致生态环境超越了这些植物
的耐受性范围或远离了它们对生态环境(温度)的适
宜值。在这样的生境下地面地下芽、地下芽及一年
生植物的适合度增大, 在群落中占据优势,抑制其它
种类的发展。这样就导致群落丰富度降低,多样性
减小, 均匀度也降低。因此, 物种丰富度、多样性及
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第 2期 赵玉晶等:松嫩平原环境破碎化后羊草斑块植物组成多样性的空间变化
均匀度对外界干扰的响应最终都可以归结为组成群
落的各物种对变化了的生态环境发生生理的和生态
的反应的总体表现结果。
4 结 论
4. 1 在植被生活型功能群组成中,随着斑块由大到
小,地上芽及地面芽植物在群落中所占比例逐渐减
小, 地面地下芽植物及地下芽植物逐渐增加, 而一
年生植物呈先减小后增加。
4. 2 在调查中,随着斑块由大到小,丰富度、多样性
及均匀度指数均呈单峰型的变化趋势。同时在中等
斑块上由中心向四周, 三种指数均呈逐渐上升的趋
势。综合本研究结果,支持中度干扰假说。
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(责任编辑 张蕴薇)
(上接第 149页)
C75203M11、C75104M 21/ 1和 C75502M 1 坪用价
值较高,可作为国产狗牙根新品系进一步选育的优
良种质。其中 C75203M 11为坪用价值高且抗寒性
强的优良诱变后代, C75502M 1为坪用价值高且生
长速度快的优良诱变后代。
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(责任编辑 梁艳萍)
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