全 文 ：文章编号: 1007-0435( 2004) -03-0189-06
8个紫花苜蓿品种种子产量和休眠特性研究
余　玲, 王彦荣, 郭正刚, 毛玉林
(兰州大学草地农业科技学院,甘肃草原生态研究所, 兰州 730020)
摘要: 连续2年在甘肃定西对8个紫花苜蓿品种的种子生产性能和种子休眠特性进行研究,结果表明: 品种间种子产量最
高的是 Vela, 其次是 Famous 和 Rest;种子产量与其构成因素的相关性在年度间及品种间的表现基本一致,相关性强弱
依次为生殖枝数/ m 2> 荚果数/生殖枝> 粒数/荚> 千粒重; 在种子生活力无显著差异情况下, V ela、Fam ous 和 Rest 新收
获种子的硬实率显著低于其他品种;自然条件下贮藏1年,与贮前相比种子的生活力无显著变化, 硬实率显著下降, 发芽
率显著提高, 其中 Vela、Famous 和 Rest 的硬实下降率为44%～56% ,最终发芽率达58%～71% ,种用价值高于其他品
种。
关键词: 草原学; 紫花苜蓿; 种子产量; 产量构成因素; 休眠特性; 种用价值
中图分类号: S 812; S330. 33　　文献标识码: A
Study on the Seed Yield and Dormancy Character of Eight Alfalfa Varieties
YU Ling , WANG Yan-rong , GUO Zheng-gang, MAO Yu-lin
( College of Agr icultur e Science and T echnology, Lanzhou University;
Ins titute of Grass land Ecology of Gan su, Lanzhou , Gansu Province 730020,C hina)
Abstract: A f ield study w as conducted from 2001 to 2002 in Dingx i County, Gansu Pr ovince, to analyze the seed
yield and do rmancy character o f eight alfalfa(M edicago sativa) varieties. The results show that the seed y ield of
Vela is the highest , followed by Famous and Rest . T he corr elat ion betw een the seed yield and the y ield compo-
nents among the eight alfalfa v ar iet ies are similar w ithin the tw o years. The statistical sequence of the correla-
tions betw een the two is as fol low s: fert ile shoots/ m
2> pods/ fert ile shoot> seeds> pod> thousand seed w eight .
When the viability of seeds of each of the eight alfalfa variet ies are about the same, the r ate of hard seed of
Vela, Famous and Rest is each low er than that of the other f iv e v ar iet ies cont inuously in the tw o years. Stored in
natural condit ions for a y ear , the viability of the seeds of the eight varieties have not changed notably , though
their rates of hard seed are reduced markedly, w hile their rates of g erm inat ion skyr ocket . The rate of hard seed
of Vela, Famous and Rest decr eases each by 44%～56% , while their rate o f g erminat ion rises to 58%～71%
separ ately . The pract ical value of the seeds of the three variet ies is higher than that of the other f iv e varieties.
Key words: Grassland science; Alfalfa; Seed yield; Yield components; Dormancy character; Seed practical val-
ue
　　黄土高原雨养农业生产系统可持续发展的关键,是
农业结构调整和生态环境重建 [ 1]。该地区丘陵起伏、沟
壑纵横, 沟坡地占总面积80% [ 2] , 实现上述目标的首选
措施是退耕还林还草[ 3]。紫花苜蓿 (M edicago sativ a
L. )是优良的水土保持植物, 成为当前退耕还草的主打
品种[ 4～6]。随着退耕还草面积的不断扩大,苜蓿种子的
需求亦日趋增加, 依赖进口或引进草种,将会从根本上
限制该地区生态建设的步伐。
国内外专家学者对苜蓿进行了多方面的研究并有
专著[ 7～9] ,但关于苜蓿种子的硬实问题均未涉及。种子
的休眠特性对其种用价值有很大影响[ 10]。豆科植物的
休眠种子表现为硬实,苜蓿种子属于硬实最多的小粒
豆科种子[ 11] , 新收获的种子中硬实率高达20%～
80% [ 12]。查阅国内外相关资料,见之于报道的有快速
收稿日期: 2003-07-24;修回日期: 2003-11-27
基金项目:国家重点基础研究发展规划( G2000018602)和中澳合作( AS1/ 1998026)项目资助
作者简介:余玲( 1963-) ,女, 高级畜牧师,主要从事种子科学与技术研究
第12卷　第3期
　Vo l. 12　　No. 3
草　地　学　报
ACT A AGRESTIA SIN ICA
　2004年　9月
　Sept. 　2004
测定苜蓿种子发芽率和硬实率方法[ 12] ,环境对苜蓿种
子产量和质量的影响 [ 2, 13～16]等方面研究,而有关苜蓿
种子遗传特性对硬实的作用, 以及硬实对种用价值的
影响的研究未见报道。
本文旨在通过对紫花苜蓿不同品种在黄土高原丘
陵沟壑区种子生产性能的研究, 评价品种间的种子生
产能力, 探寻构成种子产量的主要生物学因素, 揭示遗
传特性对种子硬实的作用, 分析硬实对种用价值的影
响, 从而阐明参试品种的引种可能性, 为在黄土高原这
一特殊生态条件下建立苜蓿种用基地提供引种依据。
1　材料与方法
1. 1　自然概况
试验在甘肃省九华沟流域定西县景泉乡官新村进
行, 地处东经104°22′, 北纬35°44′, 海拔2160 m。位于黄
土高原西端,属半干旱温带大陆性气候。年均气温6. 3℃,
7月和1月极端最高最低气温为34. 3℃和- 29. 5℃; ≥
0℃的活动积温3000℃, 无霜期141 d, 年均降水量380
mm ,年蒸发量1550 mm, 年均太阳辐射总量141. 4千卡/
cm
2, 年日照时数2500 h。土壤为粉质黄垆土。
1. 2　供试品种
国外引进品种 Vela、Famous 和 Rest (引自丹麦,
由甘肃省治沙研究所提供) , Sitle、Defi和 Derby (引自
加拿大,由北京百绿公司提供) ;国内育成品种公农一
号苜蓿(Medicago sativ e L. cv. Gannong No . 1) , 由甘
肃农业大学提供;当地栽培品种陇东苜蓿 (Medicago
sativ a L. cv . Longdong ) , 由甘肃草原生态研究所提
供;共计8个。
1. 3　试验设计
试验在引种示范试验田进行,采用与当地农户相
同或相似的种植模式——草种兼用。每品种设置4个小
区( 10×5 m ) , 随机区组排列,相邻小区以50 cm 地埂
间隔。2000年6月19日播种, 条播, 行距15 cm , 播种量
23. 7 kg / hm
2。播前施农家肥15000 kg / hm2 ,苗期中耕
除草,不灌溉。
1. 4　测定项目及方法
1. 4. 1　种子产量及其构成因素
分别在2001年8月20日和2002年8月22日种子成熟
( 60%种荚呈褐色)时, 每品种随机选取50 cm
×50 cm 的样方, 4次重复, 齐地面割下。每样方编号并
分别装入编织袋, 测定下列性状: 生殖枝数/ m2、荚果
数/生殖枝 、粒数/荚、千粒重( g )和种子产量( g/ m 2)。
1. 4. 2　种子质量
2001年收获的种子,经晾晒、实验室分析、脱粒和
清选, 于10月15日开始, 每隔3个月进行1次发芽试验,
试验期间种子在自然条件下贮藏。2002年新收获的种
子亦于当年10月15日进行发芽试验。试验采用每处理
200粒种子, 4次重复, 20℃恒温纸上( T P)发芽。记录正
常幼苗、不正常幼苗、硬实种子、新鲜未发芽种子及死
种子百分率。
种子硬实下降率( % ) = (贮藏前种子硬实率- 贮
藏1年后种子硬实率) /贮藏前种子硬实率×100
1. 5　数据处理
数据通过 Stat ist ic 软件分析,图表通过 Excel 软
件绘制。
2　结果与分析
2. 1　种子产量
经测定, 各品种在相同管理水平下,植株密度年度
间变幅为1～4株/ m2 ,品种间变幅分别为102±5( 2001)
和103±6( 2002) ,均无显著差异( P> 0. 05) (图1)。种子
产量在年度间虽无显著变化( P> 0. 05) , 但2002年各品
种的种子产量均低于2001年,主要原因是当地在2002年
7月下旬遭受雹灾,由于灾害较轻而且均一, 未造成严重
减产,亦未影响品种间各性状的充分表达。但在品种间
种子产量则差异显著( P< 0. 05) , 连续2年, Vela、Fa-
mous和 Rest种子产量均显著高于其他供试品种( P<
0. 05)。其中以 Vela 最高, 分别为76. 03 g/ m 2( 2001) 和
66. 17 g / m
2 ( 2002) ; 其次是 Famous 和 Rest ; Long-
dong 最低, 分别为40. 28 g/ m 2 ( 2001) 和35. 13 g/ m 2
( 2002)。
2. 2　种子产量构成因素
由表1可见, 连续2年Vela 和Famous 的生殖枝数
/ m
2和荚果数/生殖枝显著高于( P< 0. 05)其他供试品
种,其次是 Rest ; 2002年的生殖枝数/ m 2较2001年有增
加趋势,荚果数/生殖枝却呈下降趋势, 可能是由于冰
雹砸落花、荚,造成减产。粒数/荚在2年中均以 Sit le 最
高, Longdong 最低;但2002年各品种的粒数/荚均高于
2001年,这可能与2002年授粉状况较好有
190 草　地　学　报 第12卷
关。千粒重是较稳定的性状,供试品种中国内品种的千 粒重均低于国外引进品种, 2年的结果完全一致。
图1　供试品种种子产量和植株密度
F ig . 1　Seed yields and plant densities o f eight alfalfa va riet ies
注:柱形上不同字母间差异显著( P < 0. 05)
Note: Columns marked by dif fer ent let ters show th e sign ifican t dif ferences at P< 0. 05 level
2. 3　种子产量与其构成因素的相关性
与种子产量相关性最好的因子是生殖枝数/ m2 ,
该因素在2年中均呈现高于其他因素的趋势;其次是荚
果数/生殖枝,该性状在2年中除 Famous( 2002) , 表现
亦较为一致; 2年中除 Sit le( 2002) ,粒数/荚与种子
产量的相关性高于千粒重。各因素与种子产量的相关
系数从高到低依次为:生殖枝数/ m2> 荚果数/生殖枝
> 粒数/荚> 千粒重。构成种子产量的内在因素与种子
产量的相关性在品种间及年度间表现的极为一致, 表
明供试品种遗传因素具有稳定性(表2)。
表1　种子产量构成因素观测值
Table 1　Obser ved data of seed y ield components
年度
Years
因素
Factor s
Gannong
Long don g No. 1 Vela Famous Res t S itl e Defi Derby
2001 生殖枝数/ m 2 Fert ile sh oots / m2 248b 245b 286a 288a 278ab 229b 248b 268ab
荚果数/生殖枝 Pod s/ fert ile shoot 25. 17b 23. 50b 46. 50a 45. 00a 37. 50a 19. 50b 19. 00b 23. 00b
粒数/荚 Seeds / pod 2. 25c 2. 45b c 3. 08b 3. 00bc 2. 65bc 4. 85a 2. 65bc 2. 50bc
千粒重( g) 1000-seed w eigh t (g ) 1. 91c 1. 96c 2. 15ab 2. 12ab 2. 02b 2. 26a 2. 07b 2. 09b
2002 生殖枝数/ m 2 Fert ile sh oots / m2 268ab 254ab 280a 286a 282a 230b 264ab 275ab
荚果数/生殖枝 Pod s/ fert ile shoot 22. 33ab 17. 48b 31. 79a 29. 27a 27. 40ab 18. 00b 17. 82b 17. 96b
粒数/荚 Seeds / pod 3. 25b 4. 00b 3. 50b 5. 00ab 3. 50b 5. 25a 4. 75ab 4. 50ab
千粒重( g) 1000-seed w eigh t (g ) 2. 00b 1. 94b 2. 28a 2. 02b 2. 07b 2. 11ab 2. 17ab 2. 26a
　　注:同行中标有不同字母者差异显著( P < 0. 05)。
　　Note: Let ters followin g the figu res on each l ine sh ow their s ignif icant dif f erences at P < 0. 05 level
2. 4　当年新收获种子的质量
2001和2002年种子的生活力、发芽率和硬实率等
质量指标在年度间均无显著差异( P> 0. 05) , 表现出
同一生境下种子质量在年度间的稳定性(图2)。连续2
年品种间种子生活力亦无显著差异( P> 0. 05) , 表明
供试品种具有均等的潜在萌发能力。Vela、Famous 和
Rest 的硬实率显著低于( P< 0. 05)其他品种; 新收获
种子的发芽率达30%以上, 约为其他品种的2倍, 表现
出较高的实际萌发能力。
2. 5　自然条件下贮藏1年种子质量变化
将供试品种2001年收获的种子在自然条件下贮藏
1年,其潜在萌发能力仍无显著变化, 但发芽率显著上
升,硬实率则显著下降(图3)。其中, Longdong 和 Gan-
nong No. 1苜蓿种子的发芽率和硬实率在贮后6个月
虽有上升和下降趋势, 但与贮前无显著变化 ( P> 0.
05) , 直到9个月才出现显著差异( P< 0. 05) , 而后3个
月的变化趋于平稳; Vela、Famous 和 Rest 种子的发芽
率和硬实率均在贮后3个月就出现显著变化 ( P
< 0. 05) , 而后变化趋于平稳, 9～12个月又出现显著
191第3期 余玲等: 8个紫花苜蓿品种种子产量和休眠特性的研究
表2　种子产量与其构成因素的相关性
Table 2　Cor relation coefficients o f seed and y ield components
年度
Years
因素
Factors
Gannong
Longdong No. 1 Vela Famous Res t S itl e Defi Derby
2001 生殖枝数/m 2 Fert ile shoots/ m2 0. 854 0. 763 0. 870 0. 815 0. 807 0. 584 0. 802 0. 979*
荚果数/生殖枝 Pods/ fer til e shoot 0. 788 0. 643 0. 864 0. 810 0. 552 0. 257 0. 537 0. 707
粒数/荚 S eeds/ pod 0. 729 0. 581 0. 337 0. 477 0. 407 0. 231 0. 501 0. 624
千粒重( g) 1000-seed w eight ( g) 0. 385 0. 467 0. 138 0. 213 0. 261 0. 146 0. 198 0. 490
2002 生殖枝数/m 2 Fert ile shoots/ m2 0. 987* 0. 938 0. 728 0. 787 0. 771 0. 634 0. 914 0. 991*
荚果数/生殖枝 Pods/ fer til e shoot 0. 699 0. 843 0. 539 0. 793 0. 647 0. 579 0. 901 0. 739
粒数/荚 S eeds/ pod 0. 425 0. 498 0. 466 0. 655 0. 454 0. 160 0. 384 0. 429
千粒重( g) 1000-seed w eight ( g) 0. 203 0. 416 0. 330 0. 635 0. 322 0. 205 0. 148 0. 392
　　* :差异显著( P< 0. 05)。* : Sign ifican t at P < 0. 05 level
图2　供试品种种子发芽率和硬实率
F ig . 2　Germination and hard seed per centag e of t he new ly harv ested seeds of the eight va riet ies
注:同色柱形不同字母间差异显著( P > 0. 05)
Note: Columns of same color marked by dif fer ent let ters show th eir sig nifican t dif f erences at P < 0. 05 level
上升和下降趋势( P< 0. 05) ; Sit le、Def i和 Derby 种子
的发芽率和硬实率在贮后9个月内无显著变化, 1年后
呈显著上升和下降趋势( P< 0. 05)。表明种子的质量
变化与品种自身的遗传特性密切相关。
自然条件下贮藏1年,供试品种的硬实率均较贮前
有所下降, 其中 Vela、Famous 和 Rest 由贮前的62%、
70%和63% , 分别下降至27%、39%和28%; 发芽率上
升到71%、58%和70% ,不经破除硬实处理即可用作播
种用种子(图3、4)。
2. 6　8个品种间的聚类分析
以2001和2002年8个品种的种子产量、当年新收获
种子的发芽率和自然条件下贮藏1年后种子的发芽率5
个因子作为分析变量, 采用欧氏距离完全连锁法对8个
参试品种进行聚类分析。当连锁距等于17. 33时, 可将
8个品种分为2个 I 级聚类群, 即 Vela、Rest 和 Famous
为一类,其余5个品种为一类。当连锁距等于9. 25时, 可
将8个品种分为4个Ⅱ级聚类群, 即 Vela 为一类, Rest
和 Famous 为一类, Derby、Def i和Gannong No . 1为一
类, Sit le和 Longdong 为一类(图5)。综合分析各变量
因子, V ela、Rest 和 Famous 3个品种在黄土高原丘陵
沟壑干旱区, 种子生产能力强, 所产种子的种用价值
高。
3　结论与讨论
3. 1　品种的遗传特性是决定其生产潜力的内在因
素[ 17 ]。在立地条件相同, 植株密度均衡和管理水平一
致的情况下, Vela、Famous和 Rest 种子产量连续2年
显著高于其他供试品种(如 Vela 的种子产量分别较
Longdong 高88. 75%和88. 36% ) , 表现出种子生产能
力高的品种特性。本研究还发现, Vela、Famous 和
Rest 等种子生产能力强的品种,生殖枝数/ m 2和荚果
数/生殖枝显著高于其他供试品种,且连续2年呈一致
趋势,说明这2个因子在种子生产中起主要作用。
192 草　地　学　报 第12卷
图3　自然条件下贮藏1年种子质量的变化
F ig . 3　Variations o f seed quality stor ed fo r one year in natural conditions
注:折线上不同字母间差异显著( P < 0. 05)
Note: Different letters marked on the same l ine sh ow their s ignif icant d iff er ences at P < 0. 05 level
图4　自然条件下贮藏1年种子的硬实下降率
F ig . 4　Perent age o f ha rd seed r educed aft er sto ring a year in natura l conditions
193第3期 余玲等: 8个紫花苜蓿品种种子产量和休眠特性的研究
图5　8个苜蓿品种间的聚类分析
F ig . 5　Clust er analysis o f eight a lfalfa va riet ies
3. 2　种子产量构成因素是种子生产性能评价的一项重
要指标, 它直接关系着种子生产中的数量和质量。耿华
珠[ 8]、Fairey 等[ 18]和王彦荣[ 19]认为,影响豆科牧草种子
产量的内在因素主要包括单位面积生殖枝数、生殖枝荚
果数、荚粒数和千粒重。本文的研究结果表明,种子产量
与其构成因素的相关性在品种间和年度间的表现基本
一致, 即各因素对种子产量的贡献依次为:生殖枝数/
m
2> 荚果数/生殖枝> 粒数/荚> 千粒重, 说明品种间
遗传因素的稳定性。种子产量随着生殖枝数的增加而增
加, 二者间呈显著正相关[ 18] , 这在红豆草( Onobrychis
viciaf olia)
[ 19]、苜蓿[ 14]的研究中均有报道。上述报道仅
对一个种(品种)进行了1年的研究, 本文对8个苜蓿品种
连续2年的研究更具代表性。生殖枝荚果数是一个比较
活跃的因子, 8个品种不同年份的变异度范围较大( SD
为2. 38～26. 75) , 从而对种子产量形成较大影响,此结
果与苜蓿[ 14]的研究结果相吻合。
3. 3　种子的生活力是指种子具有的潜在萌发能
力[ 20 ]。本研究中,连续2年收获的种子生活力均无显著
差异, 表明各品种具有均等的潜在萌发能力。然而, 高
的潜在萌发能力, 并不意味高的实际萌发能力。对当年
收获种子进行的萌发试验显示, Vela、Famous和 Rest
的硬实率显著低于其他品种, 发芽率显著高于其他品
种,表现出较高的实际萌发能力。2001年收获的种子,
在自然条件下贮藏半年, Vela 和 Rest 的发芽率达
50%以上;贮藏1年, Vela、Famous 和 Rest 的硬实率分
别下降至28%、39%和27% ,发芽率上升到70%、58%
和71% ,均达到了种用标准 [ 10]。
3. 4　种子休眠是植物经过长期演化而获得的一种对
生境的生物学适应性,是植物适应特殊外界环境以保
持物种不断发展与进化的生态特性[ 21]。豆科植物的休
眠种子表现为硬实 [ 11]。硬实属于遗传性状, 其形成及
程度受环境因子影响, 硬实是由基因所控制的, 只有在
相似环境中才能重复试验 [ 22]。本研究在同一生境下连
续2年的研究结果是可信的,即 Vela、Famous和 Rest
当年新收获种子的硬实率显著低于其他品种,在自然
条件下硬实下降率高于其他品种,充分表现出其遗传
基因中硬实含量较低、硬实程度较弱的品种特性。一般
的硬实种子都是有生活力的[ 13] ,但仅靠吸收土壤水分
硬实种子在短时期内不能萌发。因此,如果硬实率很
高,就会大大影响其种用价值 [ 10]。普遍认为, 选择适宜
的环境、加强田间管理, 是提高种子产量的关键。本试
验结果表明, 苜蓿品种具有种子产量高和品质优等特
性,是获得最佳潜在种子产量和较高种用价值的前提。
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194 草　地　学　报 第12卷