全 文 ：文章编号: 1007-0435( 2003) 02-0134-05
贮藏条件对华北驼绒藜种子生理生化特性的影响
乌仁其木格, 易　津, 乔　枫
(内蒙古农业大学农学院, 呼和浩特 010019)
摘要: 超干燥华北驼绒藜种子含水量( MC 2. 8%～4. 2% )在室外温度下, 能显著地延长其耐藏期,在室外温度下贮
藏可达 25 个月。超干燥种子丙二醛含量和相对电导率均明显地低于非超干燥种子( MC> 5% ) , 而种子活力、脱氢
酶活性和过氧化物酶活性均显著地高于非超干燥种子。结果表明, 超干燥处理能使华北驼绒藜种子保持高水平活
力; 对脂质过氧化的抑制作用是超干燥种子耐贮藏的生理原因之一。
关键词: 华北驼绒藜; 种子; 贮藏
中图分类号: Q945　　　文献标识码: A
Effects of Storage Conditions on the Physiological and Biochemical
Characteristics of Ceratoides arborescens Seed
WUREN Qimuge, YI Jin, QIA O Feng
( Col lege of Agricu ltural Sciences, Inner M on golia Agricult rual University, Huhhot , Inner Mong ol ia Autonomous Region 010019, C hina)
Abstract: T he ult ra-dried C. ar borescens seed ( MC 2. 8%～4. 2% ) prolong s its storag e life signif icant ly
under f ield-temper ature condit ion. After 25-month storag e at f ield-temperature, the contents of MDA and
relativ e conduct ivity in ult ra-dried seed are low er than those of the non ult ra-dried( M C> 5%) one. T he
seed vigor , activit ies of dehydro genase and pero xidase o f ult ra-dried seed are much higher than those of the
non ult ra-dried one. T he resul ts show that ult ra-drying of C. ar borescens seed could pr eser ve its vigor ous
vitality . Low ex tent o f lipid pero xidat ion proves to be one o f the physio logical causes o f storag e-tolerance
in ul tr a-dried C. arborescens seed.
Key words : C. arbor escens; Seed; Storag e
　　华北驼绒藜( Ceratoides arborescens)是藜科驼
绒藜属多年生旱生半灌木。在我国主要分布于吉林、
内蒙古、河北、甘肃、宁夏和山西等干旱、半干旱地
区[ 1, 2, 4]。华北驼绒藜具有适应性强、寿命长、抗旱、
抗寒和耐牧等优良特性,是半荒漠区草原较为珍贵
的野生优良饲用植物资源之一。同时具有良好的保
持水土和防风固沙等作用。在我国西部地区有重要
的经济和饲用价值,很有利用的前途。
种子贮藏是种质资源研究的一个重要方面。种
子含水量和贮藏温度是影响子贮藏寿命的两个关键
因素[ 3]。而种子超干燥贮藏作为一项新技术已普遍
为人们所关注。超干燥保存主要是通过降低种子含
水量( M C< 5%)在常温下贮藏,可获得高含水量种
子在低温下贮藏相同的效果 [ 9]。本文分析不同条件
下贮藏的华北驼绒藜种子活力以及生理生化特性,
探明华北驼绒藜种子活力下降的内在原因,为选择
有效贮藏方式和预测有效贮藏年限提供生理生化
指标。
1　材料与方法
1. 1　试验区自然概况
试验在呼和浩特市内蒙古农业大学院内进行。
属典型大陆性气候, 年均气温 6℃, 7月和 1月平均
收稿日期: 2002-08-29; 修回日期: 2002-12-03
基金项目:国家自然科学基金资助项目(编号 C39960010)资助
作者简介:乌仁其木格(1959-) ,女,蒙古族,内蒙古农业大学,高级实验师,主要从事植物生理学教学和牧草生理学研究
第 11卷　第 2期
　Vo l. 11　　No. 2
草　地　学　报
ACT A AGRESTIA SIN ICA
　2003 年　6月
　June 　2003
气温为 22～24℃和- 13～- 14℃, 无霜期 130～150
d, ≥10℃积温 2800～3000℃, 年日照 2900～3000
h, 日照百分率 65%～70%, 年辐射量 6. 1×105 J/
cm 2, 当地≥10℃期间的辐射总量为 3. 1×105 J/
cm 2; 年降水量 300～400 mm,其中 60%～70%集中
在 6～8月。
1. 2　试验材料
华北驼绒藜种子于 1999年采自内蒙古巴盟乌
拉特中旗巴音哈太苏木内蒙古畜牧科学院草原站。
种子千粒重 1. 4 g, 原始含水量 7. 4%, 发芽率 93.
5% ,简化活力( G·S) 0. 85。
1. 3　种子贮藏处理
1. 3. 1　贮藏温度　室外温度( - 15～25℃)、室内温
度 ( 15～ 25℃)、低温冷藏 ( 4～ 5℃)、低温冷冻
( - 10℃) (表 1)。
1. 3. 2　包装设置　布袋装、塑料袋装和瓶装(表 1)。
1. 4　种了干燥方法
1. 4. 1　将变色硅胶装人尼龙袋,与种子一起放进塑
料袋进行干燥,种子与硅胶的比例分别为 1∶4、1∶
3、1∶2、1∶1。
1. 4. 2　种子贮藏方法设计 20个处理, 各重复四次,
贮藏时间从 1999年 12月至 2002年 1月(表 1)。
表 1　种子贮藏条件设计
T able 1　Designs of seed st or age conditions
种子处理
S eed
t reatment
包装类别
Kind of
packag e
温度处理( A)
T emperatu re t reatmen t( A)
室外温度( a)
-15～25℃
Field tem
-peratur e
冰箱温度( b)
Ref rigerator
tem perature
-10℃(b 1) 4～5℃( b2)
室内温度( c)
15～25℃
Room
temperatur e
超干燥处理( B)
(种子:变色硅胶 g)
U lt radried t reatment
( seed: ch an ging colour
silica gel g )
1∶4
( a)
1∶3
(b )
1∶2
( c)
1∶1
( d)
气体处理( C)
Different gas es t reatment
充 N 2( a)
Ch arge
N 2
充 CO 2( b)
Ch arge
CO 2
充 O 2( c)
Charge
O 2
有毛
Haired
布袋( 1)
Cloth b ag
Aa-1( CK) — — Ac-1 — — — — — — —
瓶装( 2)
Bot t le pack
Aa-2 Ab 1-2 Ab2-2 Ac-2 — — — — Ca-2 Cb-2 Cc-2
塑袋( 3)
Plas t ics bag
Aa-3 Ab 1-3 Ab2-3 Ac-3 Ba-3 Bb-3 Bc-3 Bd-3 — — —
去毛
Take-of f hair
布袋( 1)
Cloth b ag
Aa-1 — — — — — — — — — —
瓶装( 2)
Bot t le pack
Aa-2 — — — — — — — — — —
塑袋( 3)
Plas t ics bag
Aa-3 — — — — — — — — — —
　　注:超干燥处理和不同气体处理为室外温度下贮藏;表中“—”表示没有作
Note: Resul ts of ult ra-dried t reatmen t an d dif ferent gas treatm ent are abtained w h en from the seed ar e stored under f ield temperature; In
the table“—”sh ows th at corresponding t reatments were not adopted
1. 5　种子含水量测定
根据《国际种子检验规程》( 1995)。取不同条件
下贮藏的华北驼绒藜种子, 称取 0. 5 g ,于 105℃烘
箱中烘烤 2 h,烘 2次后,计算种子含水量。各处理重
复4次。
1. 6　种子萌发及活力测定
取不同条件下贮藏的种子100粒,重复 4次。每
天记录发芽数, 3 d 后统计发芽率, 计算种子发芽率
和简化活力指数( G·S )。简化活力指数( G·S) =
发芽率( % )·幼苗重( g /株)。
1. 7　脱氢酶活性测定
采用 T T C定量法[ 6] ,以还原态 TT C 含量( Lg /
mL·每粒种子)值表示脱氢酶活性, 各处理取 30粒
种子做T T C定量测定。
1. 8　电导率测定[ 6]
取不同条件下贮藏的华北驼绒藜种子0. 5 g, 加
135第 2期 乌仁其木格:贮藏条件对华北驼绒藜种子生理生化特性的影响
20 ml蒸馏水,在 25℃下浸泡 6 h,用 DDB-303型电
导仪测定电导率( A )。将种子与浸出液在沸水中煮
15 min,冷却后测得的电导率为绝对电导率( B)。相
对电导率( % )　R= A/ B·100表示。
1. 9　酶活性及丙二醛含量测定
取不同条件下贮藏的华北驼绒藜种子进行萌
发,称取一定量的萌发种子,加 0. 05 mol / L pH 7. 0
磷酸缓冲液, 在冰浴中研磨成匀浆,于 4000 rpm 下
离心 10 min,上清液为酶提取液,于冰箱中保存备
用。过氧化物酶( POD)活性用愈创木酚法[ 7]测定;丙
二醛( MDA)含量用硫代巴比妥酸( T BA)法[ 8]测定。
1. 10　数据处理
各项实验均重复四次,数据分析方法参考《SAS
程序与应用》。
2　结果与分析
2. 1　贮藏条件对种子活力的影响
2. 1. 1　华北驼绒藜种子在室外温度下, 贮藏 25个
月,种子含水量降到 2. 8%～4. 2%时, 仍保持较高
的活力,与刚采收时种子的发芽率和简化活力指数
基本一致。方差分析结果表明, 二者间差异不显著。
种子含水量为 5%～6. 6%时, 与刚采收种子的发芽
率和简化活力指数进行比较, 随着贮藏时间的延长
种子活力明显下降,结果差异显著(表 2)。
2. 1. 2　在室外和室内温度下,用不同包装(布袋、瓶
装和塑料袋装)贮藏 7 个月, 种子含水量在 8%～
9%时, 几乎全部死亡。只有在室外温度下, 布袋包装
( CK) , 种子含水量为 8. 4%时, 种子发芽率为 54.
3% ,简化活力指数为 0. 57,脱氢酶活性为 2. 2( TT C
含量 Lg/ mL/粒) ,与干燥贮藏的种子比较, 差异显
著。在低温条件下,用塑料袋和瓶子包装的种子,随
着贮藏时间的延长,活力呈明显下降趋势, 与超干燥
处理比较差异显著。在室外温度下,用不同气体处理
和去毛处理的种子,贮藏 7个月后也全部死亡, 发芽
率为零(表 2)。
2. 1. 3　实验结果表明,华北驼绒黎种子含水量的高
低是影响种子贮藏寿命的主要因素,种子经超干燥
处理,抗老化能力强, 具有极好的耐藏性,超干燥贮
藏的最佳含水量为 2. 8%～4. 2% (表 2)。
2. 2　贮藏条件对种子膜透性的影响
随着贮藏时间的延长,在不同贮藏条件下,种子
浸泡液的相对电导率逐渐升高,但超干燥种子的相
对电导率值明显低于对照( CK)。在室外温度下贮藏
25个月,对照( CK)相对电导率最高, 为 76. 4%, 而
超干燥种子,含水量为 2. 8%和 4. 2%的种子相对电
导率分别为 64. 9%和 66. 2% ,二者差异显著。而其
它贮藏处理间差异不显著。结果表明华北驼绒藜种
子在老化过程中, 超干燥种子质膜的结构和功能保
存较为完整(表 2)。
2. 3　贮藏条件对种子过氧化物酶 ( POD)活性的
影响
在不同贮藏条件下, 华北驼绒藜种子的POD活
性随着贮藏时间的延长, 酶活性均呈下降趋势。在低
温(冰箱)、室外和室内温度下贮藏 25个月,布袋、塑
料袋和瓶装非超干燥种子的 POD活性下降最为显
著, 而干燥处理种子的 POD活性下降较慢,其中种
子含水量为 2. 8%和 4. 2%者活性下降最慢。贮藏处
理间差异显著, 结果与种子活力的变化相一致,超干
燥种子能更好地保持细胞内对活性氧清除的酶系统
(表 2)。
2. 4　贮藏过程中种子丙二醛(MDA)含量变化
丙二醛是脂质过氧化的产物,其含量可以表示
种子脂质过氧化程度。华北驼绒藜种子随着贮藏时
间的延长,丙二醛的含量逐渐增加,但超干燥种子丙
二醛含量显著地低于低温贮藏和对照( CK)。在低温
(冰箱)下贮藏 25个月,瓶装( Ab1-2)和塑料袋( Ab1-
3)装种子的丙二醛含量最高, 分别为 51. 6( nmol/ g
FW )和 41. 4( nmol/ g FW ) , 而超干燥种子 ( Ba-3、
Bb-3)的丙二醛含量最低, 分别为 18. 0( nmol/ g
FW)和19. 0( nmol / g FW)。不同贮藏处理间差异显
著( P< 0. 01)。结果表明,超干燥种子脂质过氧化的
产物积累明显低于非超干燥种子,前者脂质过氧作
用比后者发生的程度低(表 2)。
136 草　地　学　报 第 11卷
表 2　贮藏中种子生理生化变化
Table 2　The changes of seed viability and vig or dur ing st or age
处理编号
T reatment
n umber
贮藏期限(月)
S torage
p eriod
( month )
含水量
( % )
M oisture
con tent
( % )
发芽率
( % )
Germinat ion
p ercentage
( % )
简化活力指数
( G·S)
Sim ple vigor
index
脱氢酶活性
( TT C含量
Lg/ mL 粒)
Act ivity of
dehydrogevnas e
相对电导率
( %)
Relat ive
conduct ivity
( %)
过氧化物活性
(△OD/ min
·gFW)
Act ivity
of peroxidas e
丙二醛含量
M alon dialde
-h yde
content
( nm ol / gFW)
CK1 0 7. 4 93. 35 a 0. 85 a — — — —
Ba-3 7 4. 8 86. 6 a 0. 80 ab 8. 5 a 55. 7 g 1. 30 a 14. 3 c
11 4. 5 85. 0 a 0. 80 ab 8. 4 a 66. 7 d 0. 99 b 15. 0
16 4. 5 84. 3 a 0. 75 a 8. 5 a 64. 2 b 0. 97 a 19. 3 bc
25 2. 8 85. 2 a 0. 75 a 8. 3 a 64. 9 c 0. 78 a 18. 3 c
Bb-3 7 5. 3 90. 0 a 0. 81 a 8. 6 a 59. 2 cd 0. 83 de 14. 4 c
11 5. 4 88. 0 a 0. 86 a 8. 5 a 67. 9 cd 0. 93 c 13. 6
16 5. 2 89. 5 a 0. 86 a 8. 3 a 65. 9 b 0. 86 ab 16. 7 bc
25 4. 2 85. 6 a 0. 88 a 8. 4 a 66. 2 bc 0. 76 a 19. 0 b
Bc-3 7 6. 8 81. 7 a 0. 67 abcd 6. 3 bc 64. 2 bc 0. 93 c 18. 3 bc
11 5. 6 80. 0 a 0. 70 abc 6. 2 a 70. 2 cd 1. 10 ab 14. 2
16 5. 5 86. 6 a 0. 74 a 6. 3 a 70. 3 a 0. 82 b 17. 9 bc
25 5. 1 74. 8 b 0. 68 bc 6. 3 a 71. 9 ab 0. 74 ab 20. 0 c
Bd-3 7 7. 2 85. 0 a 0. 75 acd 7. 3 ab 56. 0 fg 1. 00 b 14. 4 c
11 5. 5 83. 0 a 0. 68 bc 6. 9 a 71. 1 abc 1. 20 a 15. 6
16 6. 5 67. 0 bc 0. 56 b 5. 9 a 69. 8 a 1. 00 b 16. 9 bc
25 6. 6 66. 3 bc 0. 62 bc 5. 5 a 69. 7 bc 0. 70 b 23. 5 bc
Ab 2-3 7 12. 6 83. 3 a 0. 59 abcd 5. 3 bc 61. 6 c 0. 98 bc 23. 9 b
11 10. 7 83. 5 a 0. 57 cbe 4. 9 a 70. 8 bc 0. 79 c —
16 10. 7 84. 0 a 0. 51 bc 4. 7 a 70. 6 a 0. 87 ab 16. 5 c
25 8. 8 62. 2 c 0. 45 c 2. 3 b 71. 2 ab 0. 63 c 41. 4 a
Ab 1-3 7 8. 9 80. 0 ab 0. 67 abcd 4. 8 cd 64. 9 b 1. 20 b 23. 1 b
11 11. 3 70. 0 b 0. 63 bcd 4. 8 ab 74. 5 a 0. 91 c —
16 9. 3 65. 0 cd 0. 54 b 4. 6 a 70. 8 a 0. 26 bc 21. 1 abc
25 9. 5 65. 4 bc 0. 58 c 2. 4 b 69. 8 bc 0. 65 bc 29. 3 bc
Ab 1-2 7 8. 8 68. 3 bc 0. 58 bcd 4. 6 cd 58. 5 dfg 0. 82 e 47. 9 a
11 12. 2 60. 0 c 0. 51 cde 3. 9 bc 74. 2 ab 0. 52 d —
16 8. 0 52. 0 de 0. 39 cde 3. 6 a 72. 8 a 0. 25 c 43. 1 a
25 — 40. 0 d 0. 24 c — 74. 4 ab 0. 43 c 51. 6 a
Ab 2-2 7 14. 0 60. 0 cd 0. 48 d 4. 3 cd 64. 0 bc 0. 62 f 47. 1 a
11 14. 7 49. 5 df 0. 37 e 3. 6 c 70. 6 bc 0. 58 c —
16 — 39. 0 f 0. 25 e 2. 8 b 71. 4 a 0. 21 c 23. 8 ab
25 — — — — — — —
Aa-1
(CK)
7 8. 4 54. 3 d 0. 57 cd 5. 7 bc 69. 8 a 1. 10 b 20. 9 bc
11 8. 9 49. 1 f 0. 47 de 4. 1 abc 76. 3 a 0. 26 d —
16 8. 1 49. 3 ef 0. 35 de 2. 3 b 75. 1 a 0. 20 c 26. 9 a
25 — — — — 76. 4 a — —
Ac-1 7 8. 3 15. 0 c 0. 08 c 2. 8 f — — —
Aa-1 7 8. 5 8. 5 e — — — — —
　　注: 1)小写字母代表差异显著性为 5% ; 2)处理编号见表 1。3) CK1:为处理前; 4) Aa-1:为去毛
Note: 1) Sm all let ter refers that the dif ference is signif icant ( 5% ) ; 2) The tr eatm ent number see th e table 1; 3)CK1: Before t reatment ; 4)
Aa-1:T ake-of f h air
137第 2期 乌仁其木格:贮藏条件对华北驼绒藜种子生理生化特性的影响
3　讨论与结论
3. 1　种子贮藏含水量与种子寿命
不同含水量的华北驼绒藜种子,其活力和呼吸
酶活性间差异显著,种子寿命与含水量呈负相关。实
验结果表明在室外温度下,超干燥贮藏种子活力最
高,而非超干燥种子在室内温度贮藏下种子劣变最
快,其次为低温贮藏。根据试验结果,初步认为水分
是制约华北驼绒藜种子寿命的首要因子, 种子含水
量在 2. 8%～4. 2%超干燥处理下能显著地提高种
子寿命。
3. 2　贮藏温度与种子寿命
在含水量一致的情况下,低温( - 10～5℃)贮藏
较室外( - 15～25℃)贮藏可提高驼绒藜种子寿命
1. 5年以上,说明低温贮藏可延长种子寿命。
3. 3　包装与种子寿命
试验结果表明,塑料袋包装较其它(瓶装、布袋)
包装可延长华北驼绒藜种子寿命, 而瓶装的种子活
力下降最快, 其次为布袋; 瓶装的透气性太差,影响
种子呼吸,布袋的透气性最大,种子呼吸和水分条件
均不恒定,所以都不利于种子的贮藏。初步认为塑料
袋为华北驼绒藜种子贮藏的最佳包装,且易于在生
产中应用和推广。
3. 4　贮藏中种子生理生化变化
华北驼绒藜种子在贮藏劣变过程中, 种子内部
发生了一系列的生理生化变化。试验结果表明, 贮藏
期间超干燥种子的活力( G·S )、脱氢酶( T TC)和过
氧化物酶( POD)活性均显著高于非超干燥种子,而
电导率和丙二醛含量显著低于非超干燥种子。初步
认为超干燥种子劣变速率低的原因是:超干燥种子
含水量极低, 其呼吸代谢降至最低的水平, 减少物质
消耗;种子在超干燥贮藏下氧分压较低,可以减少种
子内含物的氧化分解,可清除或减少种子内部脂质
过氧化作用产生的有毒物(丙二醛等) , 避免了对膜
系统的损伤,主要表现在电导率增高较慢,从而保证
了种子活力的提高和延长种子寿命。
3. 5　华北驼绒藜种子最佳贮藏方法
华北驼绒藜种子最佳贮藏方法为超干燥(含水
量 2. 8%～4. 2%)、低温( - 10～5℃)、塑料袋包装,
结果表明经上述处理后, 种子寿命可达 3年以上。其
中含水量是制约种子寿命的首要因子。
内蒙古地区在室外温度下塑料袋包装超干燥贮
藏华北驼绒藜种子, 安全含水量为 4. 2%～6. 5% ;
种子寿命可达 2. 5年左右,且成本较低,利于在生产
中推广。
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138 草　地　学　报 第 11卷