全 文 ：第２１卷　第３期
　Vol．２１　 No．３
草　地　学　报
ACTA AGRESTIA SINICA
　　　　　２０１３年 ５月
　 May　２０１３
doi:１０．１１７３３/j．issn．１００７Ｇ０４３５．２０１３．０３．０１４
混合盐碱对紫花苜蓿种子萌发及
幼苗期叶绿素荧光特性的影响
刘晓静,张晓磊,齐敏兴,刘艳楠
(甘肃农业大学草业学院 草业生态系统教育部重点实验室 中Ｇ美草地畜牧业可持续发展研究中心,甘肃 兰州　７３００７０)
摘要:采用２种中性盐NaCl和Na２SO４ 及２种碱性盐NaHCO３ 和Na２CO３ 按不同比例混合成A,B,C,D,E共５个
组合,设２５,５０,１００,１５０mmol􀅰L－１共４个浓度梯度,模拟出２０种不同盐度和碱度的混合盐碱条件处理紫花苜蓿
(Medicagosativa)种子,测定其发芽率、发芽势和发芽进程,及沙培条件下混合盐碱胁迫对其幼苗叶绿素含量和叶
绿素荧光特性的影响,旨在探讨混合盐碱胁迫对紫花苜蓿种子萌发和幼苗光合特性的影响.结果表明:除A组外,
其他各组的发芽率、发芽势均随着盐浓度的升高而降低;同一浓度下随着碱性盐比例的增加种子萌发进程延缓越
明显;随着盐浓度的升高,叶绿素含量呈先增加后减少的趋势,荧光参数PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)和PSⅡ的
潜在活性(Fv/Fo)均呈显著降低趋势(P＜０．０５),不同组合之间表现略有差异.
关键词:紫花苜蓿;混合盐碱胁迫;种子萌发;叶绿素;叶绿素荧光
中图分类号:Q９４５．７８;Q９４５．１１　　　　文献标识码:A　　　　　文章编号:１００７Ｇ０４３５(２０１３)０３Ｇ０５０１Ｇ０７
EffectsofComplexSaltandAlkaliConditionsonSeedGerminationand
SeedlingChlorophylFluorescenceCharacteristicsofAlfalfa
LIUXiaoＧjing,ZHANGXiaoＧlei,QIMinＧxing,LIUYanＧnan
(ColegeofGrasslandScience,GansuAgriculturalUniversity/KeyLaboratoryofGrasslandEcosystem
(GansuAgriculturalUniversity),MinistryofEducation/SinoＧU．S．CentersforGrazingland
EcosystemSustaiability,Lanzhou,GansuProvince７３００７０,China)
Abstract:Seedsandyoungseedlingsofalfalfa(Medicagosativa)werestressedwith２０differentalkaliＧsaＧ
lineconditionssimulatingsaltＧalkalinizedsoilobtainedbymixingtwoneutralsalts(NaClandNa２SO４)and
twoalkalinesalts(NaHCO３andNa２CO３)invariousproportions．Undertheseconditions,thegermination
rate,germinationviability,germinationprocess,photochemicalefficiencyofPSⅡ (Fv/Fm),potentialacＧ
tivityofPSⅡ (Fv/Fo)andchlorophylcontentweredetermined．ResultsshowedthatexceptgroupA,
salthadanegativeeffectonthegerminationrateandgerminationviabilityofseeds．InthesamesaltconＧ
centrations,thegerminationprocesswaspostponedwithincreasedproportionsofalkalisalt．Asthestress
increased,thechlorophylcontentincreasedinitialythendecreased,Fv/Fm,Fv/Foweresignificantlydecreased．
Keywords:Alfalfa(Medicagosativa);Saltandalkalimixedstress;Seedgermination;Chlorophyl;ChloＧ
rophylfluorescence
　　土壤盐碱化是一个世界性的生态环境问题,随
着生态环境的不断恶化以及人们不合理的开发利
用,导致土壤盐碱化的不断加深和扩大.目前全球
约有１０％的耕地存在不同程度的盐渍化,盐碱地多
属于既含中性盐又含碱性盐的复合盐碱地,盐化与
碱化往往相伴发生,碱性盐不仅具有中性盐的胁迫
作用,而且由于土壤中 HCO３－和CO３２－含量较高,
引起土壤pH值升高,严重影响农作物生长[１],还明
显降低矿质元素可利用性,因而较中性盐具有更大
生态破坏力[２].而且我国内陆盐碱地碱性盐土壤占
收稿日期:２０１２Ｇ１１Ｇ２８;修回日期:２０１３Ｇ０１Ｇ０５
基金项目:甘肃省自然基金项目“甘肃省秦王川灌区苜蓿草地施肥制度及其对环境的影响研究”(１０１０RJZA１５７);草业生态系统教育部重
点实验室(甘肃农业大学)项目“供氮水平及氮素形态对紫花苜蓿养分吸收及根瘤特性的影响研究”(CYZSＧ２０１１０１２);甘肃省财
政厅项目“外源氮素供应对紫花苜蓿产量和品质形成影响研究”资助
作者简介:刘晓静(１９６８Ｇ),女,甘肃酒泉人,博士,教授,研究方向为草坪及牧草营养与生理,EＧmail:liuxj＠gsau．edu．cn
草　地　学　报 第２１卷
的比重也越来越大[３Ｇ４].我国大约有２３％的盐土和
３７％的碱土,我国西部草原碱化草场已达７０％以
上[５],并且有９．２×１０７hm２ 的耕地正在面临盐碱
化[６],因此盐渍化土地的开发以及防治次生盐渍化
问题十分迫切.
紫花苜蓿(Medicagosativa)是世界上栽培最
早,面积最大,利用最广泛和经济价值最高的优质牧
草,享有“牧草之王”的美誉[７].同时紫花苜蓿属于
中等耐盐碱豆科植物[８],并且具有调节土壤酸碱
性[９],提高土壤肥力,有效促进土壤团粒结构的形
成,改善土壤理化性质[１０],因此,盐碱地种植苜蓿是
一种行之有效的生态改良措施.
植物的耐盐性随个体的发育阶段而变化,种子
萌发期往往是对盐胁迫十分敏感的时期,这一时期
的特性决定了该植物在某一地区是否能够成功建
苗[１１].也正是由于这一特点,种子发芽期间的耐盐
性一直作为耐盐品种的选育与培育的关键时期.叶
绿素荧光是以光合作用理论为基础来探测和分析植
物光合功能的重要手段,它为研究光合作用过程中
光系统对光能的吸收、传递、耗散、分配以及PSⅡ
(光系统Ⅱ)及其电子传递过程提供了丰富信息.因
此,叶绿素荧光动力学技术是研究植物光合生理状
况及植物与逆境胁迫关系的理想探针[１２].目前对
于苜蓿盐碱胁迫下的叶绿素荧光特性主要集中在以
NaCl为主的单盐胁迫上[１３],而在混合盐碱胁迫下紫
花苜蓿的荧光特性还鲜有报道.为此,本研究利用
２种中性盐(NaCl和Na２SO４)和２种碱性盐(NaHＧ
CO３和Na２CO３),模拟混合盐碱胁迫对苜蓿种子进
行发芽试验及幼苗期进行胁迫处理,旨在探讨紫花
苜蓿的萌发特性以及幼苗期的光合荧光特性对混合
盐碱胁迫的响应,以期为紫花苜蓿耐盐碱研究和耐
盐碱品种的选育提供科学依据.
１　材料与方法
１．１　试验材料
供试品种为甘农三号紫花苜蓿(M．sativaL．
‘GannongNo．３’),供试根瘤菌菌株为中华根瘤菌
(１２５３１),均由甘肃农业大学草业学院提供.
１．２　混合盐碱条件的模拟
将NaCl,Na２SO４,NaHCO３ 和Na２CO３ 按不同
比例混合,以碱性盐所占比例由小到大,依次标为
A,B,C,D,E.每组内又设５个浓度处理,其混合
盐总浓度依次为２５,５０,１００,１５０mmol􀅰L－１,分
别以１,２,３,４标识,如A１,即表示A组中浓度为
２５mmol􀅰L－１的处理,依次类推.因此,从A１~E５
共计模拟出２０种盐度及碱度各不相同的盐碱条件,
各处理的盐分组成及相应pH值如表１所示.
表１　各处理液的盐分组成、摩尔比及pH值
Table１　Saltcomposition,molarratioandpHofsolutionsinmixedsalttreatment
处理组
Treatments
盐分组成及摩尔比Saltcompositionandmolarratio 不同浓度处理的pH值pHvaluescorrespondingsalinitytreatment
NaCl Na２SO４ NaHCO３ Na２CO３ ２５mmol􀅰L－１ ５０mmol􀅰L－１ １００mmol􀅰L－１ １５０mmol􀅰L－１
A １ １ ０ ０ ７．１１ ７．１５ ７．２２ ７．２８
B １ ０ １ ０ ８．２７ ８．３２ ８．３６ ８．４９
C １ １ １ １ ９．２６ ９．３１ ９．４４ ９．５１
D ０ １ ０ １ １０．１３ １０．１９ １０．２３ １０．３４
E ０ ０ １ １ １１．０９ １１．２１ １１．２７ １１．３６
１．３　种子发芽和幼苗培养
１．３．１　种子发芽　挑选饱满均匀的种子,用０．１％
HgCl２ 杀毒２min,然后用蒸馏水反复冲洗５遍,晾
干备用.在直径９５mm的培养皿内发芽,采用纸上
发芽床法,在洁净的培养皿中放入双层滤纸,整齐摆
入１００粒种子,分别加入不同处理液直到滤纸饱和
为止(以倾斜４５°无明水为准)[１４],加盖,以蒸馏水处
理为对照,每处理４次重复.在(２０±２)℃恒温培养
箱中避光培养,每天用处理盐溶液少量多次冲洗种
子,然后吸出盐处理液,以保持相应的离子浓度和
pH值的稳定.按«GB/T２９３０．４Ｇ２００１牧草种子检
验规程»[１５]规定紫花苜蓿发芽天数为１０d.
１．３．２　幼苗培养　随机挑选表面杀毒过的紫花苜
蓿种子１５粒,播入直径７cm,高８．５cm,容积３５０
mL,装入２５０g干燥河沙的塑料花盆中,覆盖３０g
干沙,置入盛有完全 Hoagland[１６]营养液的水培盒
中,使营养液自盆底向上缓慢渗透至沙表面.营养
液采用７d一换,每日补水的方式进行浇灌.真叶
期后培养５周,挑选长势相对均匀的盆栽进行混合
盐碱胁迫处理,每盆浇灌５mL,每５d处理一次,共
２０５
第３期 刘晓静等:混合盐碱对紫花苜蓿种子萌发及幼苗期叶绿素荧光特性的影响
处理３次.
１．４　测定指标
１．４．１　发芽指标的测定　从种子置床开始,每天观
察记录,按国家标准GB/T２９３０．４Ｇ２００１规定第４d
统计发芽势(％),第１０d统计发芽率(％),分别计
算种子的发芽势(Ge)、发芽率(Gr).公式[１７]如下:
发芽势(Ge)＝(第４d正常发芽的粒数/培养皿
中苜蓿种子总数)×１００％;
发芽率(Gr)＝(第１０d全部正常发芽的粒数/
培养皿中苜蓿种子的总数)×１００％.
１．４．２　苗期指标的测定　叶绿素含量的测定采用
丙酮Ｇ乙醇浸提法[１８],浸提液为丙酮和无水乙醇以１
∶１等量混合,再将剪碎的倒三叶０．１g加到２０mL
浸提液中,加塞置于暗处,于室温下进行浸提.４８h
后,待材料完全变白,利用分光光度计测定６４５nm
及６６３nm的吸光度值,采用Arnon[１９]的公式,计算
出叶绿素a、叶绿素b、叶绿素总量的含量.
叶绿素荧光动力学参数的测定:第１次胁迫处
理后１５d,选取具有代表性的各处理,暗适应３０
min后,采用超便携式调制叶绿素荧光分析仪MINＧ
IＧIMAGINGＧPAM (德国,WALZ公司)测定初始荧
光(Fo)、最大荧光(Fm)、PSⅡ的最大光化学效率
(Fv/Fm),并计算PSⅡ潜在光化学效率(Fv/Fo),测
定过程中得到的叶片饱和光脉冲激发调制的叶绿素
荧光参数均为相对值,每处理３次重复.
１．５　数据分析
采用Excel２００３和SPSS１６．０统计分析软件
进行数据分析,以LSR法进行差异显著性检验.
２　结果与分析
２．１　混合盐碱对紫花苜蓿种子萌发的影响
２．１．１　对发芽率与发芽势的影响　由图１可知,随
着盐浓度的升高,各处理下的苜蓿发芽率和发芽势基
本上呈现下降趋势,其中E组的降幅最大,在１００
mmol􀅰L－１时发芽率与发芽势分别为７％和３％.由
于A组处理均为中性盐,发芽率有增高趋势,但是差
异不显著,其余４组处理中当盐浓度高于１５０
mmol􀅰L－１时发芽率与发芽势均接近于０.当盐浓度
达到１００mmol􀅰L－１时,B,C,D,E处理组的发芽率
与对照相比分别下降了６０．０％,６２􀆰９％,６６．０％和
９６􀆰９％(P＜０．０５),与 A 处理组相比分别下降了
５４􀆰０％,５８．０％,６１．３％和９６．８％(P＜０．０５).
图１　盐浓度对紫花苜蓿种子发芽率和发芽势的影响
Fig．１　Effectsofsalinityonthegerminationrateandgerminationviabilityofalfalfa
２．１．２　对种子萌发进程的影响　发芽率反映了种
子成为幼苗的能力,同时也在一定程度上决定植物
立苗成苗情况.如图２所示,随着盐浓度的增加以
及pH的升高,种子的累积萌发率不同程度的降低,
萌发进程不同程度的延后.A组处理均为中性盐,
当盐浓度达到１５０mmol􀅰L－１、pH 为７．２８时,发
芽率与对照相比稍有降低,但差异不显著,随着盐浓
度的增高,达到最大累积萌发率的发芽日数延后.
当盐浓度达到１００mmol􀅰L－１时,A,B,C,D,E
组达到最大累积萌发率的发芽日数均延后,而且随
着pH的升高最大累积萌发率也降低.当盐浓度达
到１５０mmol􀅰L－１时,只有A组萌发,B,C,D,E
３０５
草　地　学　报 第２１卷
组的萌发率均趋近于０,说明碱性盐对种子的萌发 抑制作用强于中性盐.
图２　不同混合盐碱胁迫对苜蓿种子累积萌发率的影响
Fig．２　Effectsofdifferentsaltstressoncumulativegerminationrateofalfalfa
２．２　混合盐碱胁迫对叶绿素及其荧光特性的影响
２．２．１　对叶绿素含量的影响　叶绿素是重要的光
合作用物质,叶绿素含量的多少直接影响植物光合
作用的强弱,从而影响植物光合产物的积累.由图
３可知,随着盐浓度的增加,叶绿素含量基本上呈现
先增大后减小的趋势.A处理的叶绿素含量在１００
mmol􀅰L－１时达到最大,与对照差异显著(P＜０．０５);
在盐浓度低于１００mmol􀅰L－１时叶绿素含量变化差
异不显著;在浓度达到１５０mmol􀅰L－１时又急剧降低
且与对照差异显著,说明在１５０mmol􀅰L－１时受到严
重胁迫使得光合色素分解.E处理在盐浓度为２５
mmol􀅰L－１时叶绿素含量达到最大值,当盐浓度高
于５０mmol􀅰L－１时叶绿素含量呈直线下降的趋势
而且显著低于对照.说明碱性盐相比中性盐对叶绿
４０５
第３期 刘晓静等:混合盐碱对紫花苜蓿种子萌发及幼苗期叶绿素荧光特性的影响
素具有更强的破坏性.
图３　混合盐碱对苜蓿叶绿素含量的影响
Fig．３　EffectofsalineＧalkalistressonthe
chlorophylcontentofalfalfa
２．２．２　对Fv/Fo和Fv/Fm 的影响　Fv/Fm 和Fv/
Fo值用于度量植物叶片PSⅡ原初光能转化效率和
PSⅡ潜在活性,是表明光化学反应状况的２个重要
参数[２０].由图４可知,PSⅡ潜在活性(Fv/Fo)和PS
Ⅱ原初光能转化效率(Fv/Fm)均随着盐胁迫的加剧
而迅速降低,且各处理的Fv/Fm 值均显著低于对照
值 (P＜０．０５).在盐浓度达到２５mmol􀅰L－１时,A
组与D组的Fv/Fo值差异不显著,其余均显著低于
对照(P＜０．０５),B组值最低,为对照的８３．３％.E
组处理中,当盐浓度达到１５０mmol􀅰L－１、pH值为
１１．３６时,Fv/Fm 和Fv/Fo 均显著降低(P＜０．０５),
分别为对照处理的８２．５％和４８．８％,说明在受到高
盐、高pH胁迫时PSⅡ活性受到破坏,从而影响对
光能的吸收与利用.
３　讨论与结论
国内外众多研究表明,紫花苜蓿在发芽期、苗期
对盐较敏感,生长后期相对耐盐[２１Ｇ２３],因此,对于紫
花苜蓿的耐盐性鉴定及品种选育工作也主要集中在
发芽期与幼苗期.种子耐盐性及其机制是植物耐盐
性早期鉴定及耐盐个体与品种早期选择的基础.
图４　混合盐碱对Fv/Fm 和Fv/Fo的影响
Fig．４　EffectsofsaltＧalkalistressonFv/FmandFv/Fo
３．１　盐浓度是混合盐碱抑制种子萌发的主要因素
盐碱胁迫抑制种子萌发的现象非常普遍.盐分
抑制种子萌发的原因主要有２个方面[２４]:一是形成
渗透势以阻止水分吸收所造成的渗透胁迫;二是离子
毒害作用.离子毒害引发的膜损伤、代谢途径改变、
营养缺乏以及有毒物质的积累等都可以抑制种子的
萌发.本研究中,紫花苜蓿种子在混合盐碱条件下也
表现为发芽率和发芽势的降低,发芽进程受到不同程
度的延迟.在低盐浓度条件下(≤５０mmol􀅰L－１)并
未表现出明显的抑制作用,该浓度下的种子发芽率
与对照相差不大,在低浓度盐碱条件下也存在着高
pH,所以pH并不是抑制种子萌发的主要因素,而
是由于高浓度的盐分造成种子的萌发抑制现象.A
组在高盐浓度下(≥１００mmol􀅰L－１)也并未表现出
明显的抑制效应,说明在高浓度的混合盐碱中对种
子的萌发抑制效应是由高盐浓度和高pH共同作用
的结果.复萌试验中未萌发的种子并没有再次萌
发,而是表现为酶解变坏,在发芽过程中高浓度的混
合盐中(B~E组),种子表现为吸胀、萌动,部分种子
有“露白”现象,但后期并未萌发,说明在盐碱条件下
５０５
草　地　学　报 第２１卷
对种子的原初效应并不是渗透胁迫,而是在种子吸
胀后由于离子毒害以及高pH值造成的种子代谢紊
乱,生成分解酶等,使种子分解,无法进行营养物质
的再分配,由此表现为高盐条件下的低萌发现象.
种子的萌发进程是影响种子发芽整齐度的关键
因素,决定着大田耕作的补苗时机,进而影响了作物
的收获时机以及产量状况.本研究发现,随着盐浓度
的升高以及强碱性盐比例的增加萌发进程受到不同
程度的延迟.在同种盐分组合中随着盐浓度的升高
发芽进程被逐渐推迟,首日发芽率依次降低;相同浓
度不同组合条件下,随着强碱性盐比例的增加发芽进
程显著推迟,出现这种现象的原因可能是由于碱性盐
的比例增加,导致环境pH值的升高,种子萌发相关
的酶活性受到抑制,从而造成营养状况的失衡,影响
矿质元素的吸收与分配,最终导致萌发困难.也有
研究表明[２５],造成这种现象的原因是由于苜蓿种子
萌发过程中对不同盐碱的抗性可能不同,对NaHCO３
的抗性可能较大,而对Na２CO３ 的抗性较弱;另一方
面,不同盐碱影响苜蓿萌发种子呼吸代谢的机制可能
不同.具体机制尚待进一步研究.
３．２　混合盐碱对叶绿素含量以及光合荧光的影响
光合作用是植物最基本的生命活动,是植物获
取能量和合成有机物质的根本源泉.叶绿素是植物
吸收与转化光能的重要光合物质,叶绿素的含量在
一定程度上决定了植物的光合作用强弱,而叶绿体
是对盐胁迫最敏感的细胞器[２６],同时叶绿体是光合
作用的重要场所.叶绿素代谢也是一个动态平衡过
程.光合作用中,Fv/Fm 反映的是PSⅡ反应中心内
的光能转化效率,非环境胁迫条件下叶片的荧光参
数Fv/Fm 极少变化,不受物种和生长条件的影响,
而遭受光抑制的叶片这一参数变化明显,Fv/Fo 则
反映了PSⅡ的潜在活性,它们是表明光化学反应状
况的２个重要参数[２７],叶绿素荧光信号能快速灵敏
地反映植物生理状态,可间接或直接了解光合作用
过程[２８].近年来有关盐胁迫对于PSⅡ光化学活性
影响的研究结果不尽相同,一些研究表明盐胁迫可
以抑制PSⅡ的功能,另一些研究表明盐胁迫对PS
Ⅱ的活性没有影响[２０].
本试验研究中发现,随着盐浓度的升高,Fv/Fm
和Fv/Fo均表现出下降趋势,不同混合盐表现又不
完全一致,这可能是因为不同混合盐作用机制不一
样.由图３可知,叶绿素含量随着盐浓度的升高呈
现先升后降的趋势,说明由于盐碱胁迫使叶片中的
离子平衡及细胞结构遭到破坏,叶绿素活性和光合
酶活性下降.低浓度盐碱胁迫时,叶绿素含量升高
其原因可能是由于盐碱胁迫促使细胞积累脯氨酸而
有利于叶绿素的合成[２９];或破坏了细胞膜的透性,
使叶绿素分子大量渗漏[３０],同时Fv/Fm 和Fv/Fo
的下降,说明光合系统是一个动态平衡系统,植物通
过提高自身叶绿素含量来提高光合效率以维持植物
生长.当盐浓度升高,超过植物最大耐受程度时,植
物吸收不到足够的水分和矿质营养,造成营养不良,
致使叶绿素含量低,同时叶绿体的膜系统受到伤害,
叶绿体老化加快,片层逐渐解体,外形轮廓发生变
化,内部片层排列方向发生改变,并发生轻微膨胀,
基粒数目减少,内部结构趋向简单,以至瓦解[３１].
盐胁迫下植物体内细胞色素系统遭到破坏叶绿素酶
活性增强,促进了叶绿素的降解,植株叶片的叶绿素
含量降低,因此叶绿素含量变化在一定程度上体现
了植物所受盐害的大小[３２].叶绿素酶活性增强而
促进了叶绿素分解,或者是由于盐胁迫下植物叶片
细胞中叶绿素与叶绿体蛋白间结合变得松弛,使更
多的叶绿素遭到破坏[３３].同时,PSⅡ潜在活性中心
受损,抑制了光合作用的原初反应,光合电子传递过
程受到影响,光合机构受到损害,不利于其叶片把所
捕获的光能转变为化学能.色素蛋白复合体的损
伤,不仅影响能量的吸收,还会使叶绿体中基粒的数
量和质量下降,从而影响光合性能.
综上所述,在混合盐碱条件下,盐浓度是抑制紫
花苜蓿种子萌发的主要因素,随着混和盐浓度的升
高,紫花苜蓿种子发芽率、发芽势都受到不同程度的
抑制,发芽进程延迟,可能由于苜蓿种子对不同盐的
抗性机制不同,混合中性盐条件下仍表现出较高的
发芽率与发芽势.幼苗期,在混合盐碱胁迫下,随着
盐浓度的升高,叶绿素含量呈现先增加后减少的趋
势,荧光参数Fv/Fm 和Fv/Fo 显著下降,表明在低
浓度胁迫下植物光合系统存在一个伤害与修复的动
态平衡,在高浓度胁迫下动态平衡被打破,光合系统
受到破坏,光合物质合成减少,光合产物净积累量减
少,植物的生长受到抑制.
参考文献
[１]　郭伟,王庆祥,于立河．盐碱混合胁迫对小麦幼苗阳离子吸收
和分配的影响[J]．麦类作物学报,２０１１,３１(４):７３５Ｇ７４０
[２]　李霞,曹昆,阎丽娜,等．盐碱胁迫对不同水稻材料苗期生长特
性的影响[J]．中国农学通报,２００８,８(８):２５２Ｇ２５６
[３]　郭慧娟,胡涛,傅金民．苏打碱胁迫对多年生黑麦草的生理影
响[J]．草业学报,２０１２,２１(１):１１８Ｇ１２５
６０５
第３期 刘晓静等:混合盐碱对紫花苜蓿种子萌发及幼苗期叶绿素荧光特性的影响
[４]　元曲刚,赵可夫．氯化钠和碳酸钠对玉米生长和生理胁迫效应
的比较研究[J]．作物学报,２００４,３０(４):３３４Ｇ３４１
[５]　杨国会,石德成．甘草对 NaCl和 Na２CO３ 胁迫的生理响应特
点[J]．湖北农业科学,２００９,５(５):１１８９Ｇ１１９７
[６]　张会慧,张秀丽,李鑫,等．NaCl和 Na２CO３ 胁迫对桑树幼苗
生长和光合特性的影响[J]．应用生态学报,２０１２,２３(３):６２５Ｇ
６３１
[７]　耿华珠,吴永敷,曹致中．中国苜蓿[M]．北京:中国农业出版
社,１９９５:１Ｇ１０
[８]　李源,刘贵波,高洪．等．紫花苜蓿种质耐盐性综合评价及盐胁
迫下的生理反应[J]．草业学报,２０１０,１９(４):７９Ｇ８６
[９]　张国盛,黄高宝．种植苜蓿对黄绵土表土理化性质的影响[J]．
草业学报,２００３,２０(１０):３９Ｇ４１
[１０]张慧蓉,张建伟,张兆沛,等．盐碱胁迫对野生地肤种子发芽和
幼苗生长的影响[J]．种子,２０１０,２９(１):１５Ｇ１９
[１１]秦峰梅,张红香,武祎．等．盐胁迫对黄花苜蓿发芽及幼苗生长
的影响[J]．草业学报,２０１０,１９(４):７１Ｇ７８
[１２]吴雪霞,查丁石．NaCl胁迫对茄子幼苗叶片叶绿素荧光参数
和能量分配的影响[J]．华北农学报,２００９,２４(６):８３Ｇ８７
[１３]陈托兄,陈水红,卢欣石．NaCl胁迫下秋眠型紫花苜蓿光合作
用特性的研究[J]．东北农业大学学报,２０１０,１１(１１):９６Ｇ１０２
[１４]刘寅哲,张义．不同温度下复合盐胁迫及恢复对紫花苜蓿种子
萌发特性的影响[J]．种子,２００９,２８(１１):２２Ｇ２５
[１５]国家质量技术监督局．GB/T２９３０．４Ｇ２００１牧草种子检验规程
[M]．北京:中国标准出版社,２００１:３１Ｇ４２
[１６]HoaglandD,ArnonDI．ThewaterculturemethodforgrowＧ
ingplantswithoutsoil[J]．CaliforniaAgriculturalExperiment
StationBuletin,１９３８,１(１):３９
[１７]马巧利,孙彦,杨青川,等．NaCl和等渗PEG４０００胁迫对紫花
苜蓿种子发芽及生理活性的影响[J]．草地学报,２０１２,２０(３):
５４７Ｇ５５２
[１８]邹琦．植物生理生化实验指导[M]．北京:中国农业出版社,
１９９５:５
[１９]ArnonDI．CopperenzymesinisolatedchloroplastsphenoloxiＧ
dasesinBetavulgaris[J]．PlantPhysiology,１９４９,２４(１):１Ｇ１５
[２０]汪月霞,孙国荣,王建波,等．NaCl胁迫下星星草幼苗 MDA含
量与膜透性及叶绿素荧光参数之间的关系[J]．生态学报,
２００６,２６(１):１２２Ｇ１２９
[２１]谢振宇,杨光穗．牧草耐盐性研究进展[J]．草业科学,２００３,２０
(８):１１Ｇ１７
[２２]刘春华,张文淑．六十九个苜蓿品种耐盐性及其两个耐盐生理
指标的研究[J]．草业科学,１９９３,１０(６):１６Ｇ２２
[２３]RumbaughMD．GerminationinhibitionofalfalfabytwocomＧ
ponentsaltmixture[J]．CropScience,１９９３,３３(３):１０４６Ｇ１０５０
[２４]师东,张爱勤．盐碱胁迫对两种补血草种子萌发的影响[J]．草
业科学,２０１１,２８(１１):１４５Ｇ１４５０
[２５]李景信,孙国荣,万青林,等．盐碱胁迫对苜蓿萌发种子呼吸代
谢的影响[J]．草业科学,１９９３,１０(２):２４Ｇ２６
[２６]张丽辉,赵骥民．Na２CO３胁迫下不同PGPR对紫花苜蓿幼苗
生理的影响[J]．安徽农业科学,２０１０,３８(３２):１８０４５Ｇ１８０４７
[２７]韩瑞宏,卢欣石,高桂娟,等．紫花苜蓿(Medicagosativa)对干
旱胁迫的光合生理响应[J]．生态学报,２００７,２７(１２):５２２９Ｇ
５２３７
[２８]何学青,王娟,胡小文,等．NaCl胁迫对老芒麦种子发芽及幼
苗荧光特性的影响[J]．草地学报,２０１０,１８(６):８０５Ｇ８０９
[２９]赵可夫．植物抗盐生理[M]．北京:中国科学技术出版社,
１９９３:２４Ｇ２７,２３０Ｇ２３１
[３０]王学征,韩文灏,于广建．盐分胁迫对番茄幼苗生理生化指标
影响的研究[J]．北方园艺,２００４(３):４８Ｇ４９
[３１]张景云,吴凤芝．盐胁迫对黄瓜不同耐盐品种叶绿素含量和叶
绿体超微结构的影响[J]．中国蔬菜,２００９(１０):１３Ｇ１６
[３２]杜菲,陈新,杨春华,等．NaCl胁迫对不同柳枝稷材料种子萌
发与幼苗生长的影响[J]．草地学报,２０１１,１９(６):１０１８Ｇ１０２４
[３３]柯玉琴,潘廷国．NaCl胁迫对甘薯叶片叶绿体超微结构及一
些酶活性的影响[J]．植物生理学报,１９９９,２５(３):２２９Ｇ２３３
(责任编辑　李美娟)
７０５