全 文 ：第 16 卷
第 2 期

Vol. 16
No . 2
草
地
学
报
ACTA AGRESTIA SINICA



2008 年
3 月

Mar .

2008
渭北旱塬苜蓿和沙打旺生产力对种间竞争的响应
左胜鹏1, 2 , 王会梅1, 李凤民2* , 程积民2 , 夏传俊1
( 1. 安徽师范大学 环境科学学院, 芜湖
241000;
2. 中国科学院水利部水土保持研究所 黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室, 杨陵
712100)
摘要: 大田条件下采用生态替代试验对沙打旺( A s tragalus ad surg ens Pall. )和紫花苜蓿( Medicago sativ a L . )单播
及混播的当年草地进行地上生物量动态及种间竞争的研究。结果表明: 单混播苜蓿地上生物量与其绝对生长速率
显著大于沙打旺,并且随播种密度升高而增大, 3 种密度下苜蓿单混播生产力均在 2005年 6 月最高, 其中两牧草地
上生物量的累积与返青天数均呈显著正相关。不同密度处理下两牧草表现为阶段性的资源共享和资源竞争关系,
随密度增大,资源共享程度降低, 而资源竞争反之。但中高密度下整个生育期内苜蓿的相对竞争力均高于沙打旺,
低密度在返青后开始出现种间竞争关系,随生育期变化竞争增强。混播当年苜蓿竞争力始终大于沙打旺, 其中密
度效应为两者种间关系调节的重要影响因素。混播中苜蓿生物量与苜蓿对沙打旺的竞争优势为性状互利关系。
因此,植物生产力对物种种间关系的积极响应可能为旱生环境中植物生活史对策的重要特征。
关键词: 渭北旱塬; 紫花苜蓿; 沙打旺; 种间竞争; 生产力响应
中国分类号: S812




文献标识码: A




文章编号: 1007-0435( 2008) 02-0181-05
Primary Productivity Response of Astragalus adsurgens and
Medicago Sativa to Interspecific Competition in Weibei Arid
Highland on the Loess Plateau of China
ZU O Sheng-peng1, 2 , WANG Hu-i mei1 , L I Feng-min2 * , CHENG J-i m in2 , XIA Chuan- jun1
( 1. College of Envir onm ental Sciences, Anhui Normal Univer sity, Wuhu, Anhu i Province 214000, China;
2. State Key Lab oratory of Soil Erosion an d Dryland Farming on Loess Plateau, In st itu te of Soil and Water Conservation,
Chin ese Academy of Sciences an d Min ist ry of Water Resources, Yangl ing, S haanxi Province 712100, China)
Abstract: Based on the interact ions betw een life cy cle st rategy and plant ecolo gical process such as inter-
specif ic compet it io n, natural evo lut ion, and artif icial select ion, it is crucial to determine the possible mech-
anism involving the mutual adaptat ion and r egulat ion from species according to ecosy stem ecolo gy princ-i
ples. T he dynam ics of aboveground biomass and interspecif ic compet it ion under the monocultur e and mix-
ture of A str ag alus adsur gens Pall. and Medicago sat iva L. w ere invest igated by the replacement ser ies ex-
periment in one- year f ield t rials. T he aboveground biomass and the absolute g row th r ate of M . sat iva in
monoculture w ere signif icant ly higher than those of A . ad sur gens and increased w ith the sow ing density
and posit ively corr elated w ith the days after returning gr een. Among the thr ee densit ies, M. sat iva dis-
played a max imum product iv ity in June of 2005 ir respective of the monoculture or the m ixture. M . sativa
and A . adsurgens exhibited a discont inuity in interspecific compet it ion and shared the same resources un-
der different densit ies. T he deg ree o f resource share w as negat ively co rrelated w ith the density, w hich w as
contrary to the inter specific compet it ion. During the ent ire tested periods, M . sativa show ed a str onger
competency than A. adsur gens under medium and high densit ies. U nder low density, the predominant
compet ition started fr om the t ime of returning gr een and increased w ith the development stages. The
st ronger compet it io n o f M . sat iv a in comparison to A. adsur gens was accounted by the density factors and
收稿日期: 2007-08-29; 修回日期: 2007-12-17
基金项目: 中国科学院
百人计划
择优支持项目和安徽师范大学博士科研启动专项基金
作者简介: 左胜鹏( 1979-) ,博士,讲师,主要从事环境生物学教学科研, E-mail: z uoshengpen g@ 163. com; * 通讯作者 Author for corre-
spondence
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地
学
报 第 16卷
could be determined by the mutual promot ion relat ionship betw een pr oduct ivity and relative g row th super-i
o rity . T her efore, the response of product ivity to interspecific relat ionship w as possibly the main character-
ist ics in the life history of M. sat iv a and A . adsurg ens in arid highland environments of the Loess Plateau
in Northern China.
Key words: Weibei arid highland; A str ag alus adsurgens Pall. ; Medicago sativa L. ; Interspecific compet-i
t ion; Product ivity response


植被的形成、发生和发育状况主要受竞争、压力
和干扰的综合影响,植物的竞争能力除受自身的遗
传学特性决定以外,还受到压力和干扰因子的制约
和影响[ 1]。在牧草种间竞争研究中, 主要集中在禾
本科与豆科牧草混播互作, 提高饲草产量和品质改
良等研究[ 2, 3] , 而对豆科植物之间的竞争能力国内
外报道较缺乏 [ 4]。因此, 本研究选取两种渭北旱塬
典型的豆科牧草紫花苜蓿( Med icago sat iv a L. )和
沙打旺( A str ag alus adsurg ens Pall. ) , 运用生态替
代试验比较两类植物的竞争能力,分析其竞争力与
生产力形成之间的关系, 探讨植物生存策略, 为深入
阐述种间互作与生产力的关系以及草地的恢复、重
建以及维持机制,及在生态脆弱的西北地区建立稳
定的人工草地提供重要理论依据。
1
研究地区与研究方法
1. 1
试验地概况
试验在中国科学院长武农业生态综合试验站
( 35
12
N, 107
40
E)进行, 是黄土高原综合治理的
典型示范区,海拔 1220 m, 暖温带半湿润大陆性气
候,年均气温 9. 1
, 年均降水 584. 1 mm , 无霜期
171 d, 地下水深为 60 m, 年日照数 2226. 5 h, 年总
辐射量 4835. 75 J
cm- 2 ,
0
活动积温为
3688
,
10
活动积温 3029
。中壤黑垆土, 全
剖面土壤质地疏松, 孔隙率 50%左右,是较好的旱
作土壤, 该区主要种植小麦 ( T ri ti cum aest iv um
L. )、玉米( Zea may s L. )等农作物。
1. 2
试验样地设置
紫花苜蓿和沙打旺, 分别产自甘肃陇东和陕西
安塞。根据 de Wit ( 1960)提出的生物替代试验 [ 5] ,
在本研究中设计 3个播种总密度, 分别为 20、80 和
320 株/ m2 ,两物种密度比例为 0
1、1/ 2
1/ 2 和
1
0。单播和混播两种方式, 共 9个处理,重复 3次
(表 1)。小区面积为 10 m2 ( 4 m
2. 5 m ) , 播前施
农家肥( 0. 6 kg / m2 )。2004年 5月 26 日播种, 撒
播, 8月 25 日苗数稳定, 调查期单位面积实际出苗
数见表 1。
表 1
小区试验设计(括号中为平均实际出苗数/ m2 )
Table 1
Experimental design o f filed plot s ( number in
pa rentheses represent s the mean seedling s per m2 )
密度(株/ m2 )
Dens ity
单播 M onocultur e 混播 Mixed cu lture
A(沙打旺
A . adsur g ens)
B(苜蓿
M. sat iv a)
A/ B( 1/ 2
1/ 2)
1( D1,低密度)
Low den sity
20( 12) 20( 15) 10/ 10( 5/ 7)
2( D2,中密度)
M iddle density
80( 23) 80( 41) 40/ 40( 15/ 22)
3( D3,高密度)
High density
320(58) 320( 119) 160/ 160( 28/ 63)
1. 3
生物量测定
分别在 2004年10月, 2005年4- 9月每月中旬,
用样方收获法( 1 m
1 m)刈割牧草,分种, 80
烘干,
至恒重,称重 ( g/ m2 )。
绝对生长速率 AGR= ( W i+ 1 - W i ) / ( T i+ 1 -
T i ) ,其中 W i+ 1和 W i 分别表示 T i+ 1和 T i 时刻的地
上生物量, W 为地上生物量干重, T 表示牧草产量
形成天数[ 6]。
根据相对生物量公式测定两牧草种间资源利用
关系: RYT = YAB / Y AA + Y BA / Y BB , Y AB为混播中 A
的测定值, Y BA为混播中 B 的测定值, Y AA 为单播中
A 的测定值、Y BB为单播中 B 的测定值。R YT 值表
明两植物间的相互关系及对同一环境资源的利用,
当 RYT > 1 时,植物种占有不同的生态位, 利用不
同的资源,表现出一些共生关系; RYT = 1, 植物种
间利用共同的资源; R YT < 1,表示植物间的相互拮
抗关系[ 7] 。
1. 4
种间资源利用关系
植物间竞争力的大小用相对竞争率表示, 即:
CRB/ A =
Y BA / Y BB
ZBA
/
Y AB / Y AA
ZAB
, Y AB、
Y BA、Y AA、Y BB表示意思同 1. 3, ZAB为混播中 A 的比
例, ZBA为混播中 B的比例。当 CRB/ A > 1, 表示 B的
竞争力> A, CRB/ A = 1, 表示 A 和 B 竞争力相同;当
CRB/ A < 1,表示 B的竞争力< A [ 8]。
182
第 2期 左胜鹏等:渭北旱塬苜蓿和沙打旺生产力对种间竞争的响应
1. 5
数据处理
数据分析通过 Excel 2000和 SPSS10. 0完成。
2
结果与分析
2. 1
地上生物量
单混播条件下 3 种密度下单位面积( m2 )牧草
地上生物量存在显著差异( P< 0. 05) (图1)。低密
图 1
不同生长期沙打旺(A)与苜蓿(B)地上生物量( g
m- 2)
Fig. 1
Aboveg round biomass o f A . ad surg ens ( A ) and
M. sativ a ( B) in var ious gr ow th per iods
注: AB- A 为混播中的沙打旺, AB- B为混播中的苜蓿; 1、2、3
分别表示为低、中、高密度;不同字母为 0. 05水平下同一时期显著差
异,相同字母则表示无显著差异,下同
Note: AB- A and AB- B represent A . ad sur g ens an d M. sat i-
va in the mixture t reatmen t, resp ect ively; 1, 2, and 3 repres ents th e
low, mediate, and hig h density t reatm ents, respect ively; m eans
w ith dif feren t letters are s ignif ican tly dif f erent in a given grow th p e-
riod at 0. 05 level; sam e as f igure 2
度处理下,沙打旺单播和混播为低生产力型,而苜蓿
单播和混播处理均为高生产力型,在 2005年 4、6、8
月达到峰值, 6月份地上生物量均达到最大, 单混播
苜蓿地上生物量分别为 366. 67 和 385. 44 g / m2。
除 2005年 5月- 7月苜蓿混播产量稍高(图 1a) ,两
牧草单播生产力均大于混播处理( P< 0. 05) , 低密
度处理下单位面积生物量表现为:单播苜蓿> 混播
苜蓿> 单播沙打旺> 混播沙打旺。


中密度处理的两牧草生产力均高于低密度
( P< 0. 05)。苜蓿单播生产力表现为梯形变化, 显
著高于沙打旺单播和混播处理, 其中 2005 年 5- 6
月处于生产力最大时期,生物量为 630. 44~ 640. 45
g / m
2
(图 1b)。而苜蓿混播处理时生产力发生突跃
变化,在 2005年 6月达到峰值, 生物量高达 2140. 81
g / m
2
, 显著高于同期单播。中密度处理总单位面积
生物量表现为:混播苜蓿> 单播苜蓿> 单播沙打旺
> 混播沙打旺。
高密度苜蓿单混播处理地上生物量均大于沙打
旺单混播( P< 0. 05)。其中沙打旺混播生产力最低
( 26. 79 g/ m
2
) , 单播沙打旺在 2004年 10 月达到峰
值( 389. 30 g / m2 ) (图 1c)。而单混播处理下, 苜蓿
在 2005 年 6 月生产力达到峰值, 生物量分别为
753. 07和 1294. 67 g / m2 ,在 2005年 4- 7月混播苜
蓿生产力大于单播, 7- 9月则反之。高密度处理单
位面积生物量表现为: 混播苜蓿> 单播苜蓿> 单播
沙打旺> 混播沙打旺。
2. 2
地上部绝对生长速率
低密度处理下(图 2a) ,苜蓿单混播的绝对生长
速率明显大于沙打旺单混播 ( P< 0. 01)。在 2005
年 6月苜蓿单混播处理均达到峰值, 分别为 12. 22
和 12. 85 g/ m2
d,其中在 2004年 5月- 2005年 5
月及 7- 9月苜蓿单播时的绝对生长速率均大于混
播处理。而在整个调查期内,单播沙打旺的绝对生
长速率均大于混播时的沙打旺。低密度处理下地上
生物量绝对生长速率为: 单播苜蓿> 混播苜蓿> 单
播沙打旺> 混播沙打旺。
中密度处理下(图 2b) , 与低密度结果相似, 苜
蓿单混播处理绝对生长速率均大于沙打旺单混播处
理( P< 0. 01)。2004年 5月- 2005年 5 月及 8- 9
月,苜蓿单播时的绝对生长速率均大于混播处理。
而在整个调查期内, 除 2005年 6- 7 月沙打旺混播
大于沙打旺单播外, 单播沙打旺的绝对生长速率大
于混播时的沙打旺。中密度处理下地上生物量绝对
生长速率为: 混播苜蓿> 单播苜蓿> 单播沙打旺>
混播沙打旺。
183
草
地
学
报 第 16卷


高密度处理下(图 2c) , 两牧草的绝对生长速率
与低中密度不同,苜蓿单混播以及沙打旺单播绝对
生长速率均大于沙打旺混播处理( P< 0. 01)。其中
在 2004年 5月- 2005 年 4 月, 绝对生长速率单播
沙打旺> 单播苜蓿> 混播苜蓿, 2005年 4- 7月, 混
播苜蓿> 单播苜蓿> 单播沙打旺, 2005 年 7- 9月,
单播苜蓿> 混播苜蓿> 单播沙打旺。高密度处理下
四处理地上生物量绝对生长速率比较为混播苜蓿>
单播苜蓿> 单播沙打旺> 混播沙打旺。
图 2
不同生长期沙打旺( A)与苜蓿( B)地上生物量的
绝对生长速率( g
m- 2
d- 1 )
F ig. 2
Absolute g rowth rat e o f aboveg round biomass o f
A . adsurgens ( A) and M. sativ a ( B)
in different g row th per iods
2. 3
资源利用与基于种间相对产量的相对竞争力
在中密度处理的 2005年 5- 8月及低密度下的
2005年 4- 7 月表现出两牧草的资源共享关系, 可
能由于混播处理下两牧草种间竞争导致生态位分
离,利用不同的资源, 特别是苜蓿的超补偿效应更
强,而在其他时期则显示出明显的资源竞争关系(图
3a)。从平均资源关系系数得出资源共享程度: 中密
度> 低密度> 高密度。
在低和中密度下苜蓿对沙打旺的相对竞争力随
生育期变化规律不明显, 低密度下苜蓿与沙打旺在
2004年 5月- 2005 年 4 月相对竞争力均衡, 但在
2005年 4月开始苜蓿显示相对强的竞争力, 在 2005
年 5月达到最大值(相对竞争系数为 7. 7) , 6- 9月
相对竞争力变化较稳定, 苜蓿始终处于相对优势。
而中密度下从 2004年 5月- 2005年 9月苜蓿的竞
争力一直大于沙打旺, 相对竞争力系数为 1. 29~
8. 40。在高密度下苜蓿的相对竞争力随生育期表现
为曲线型上升,在 2005年 8月相对竞争力达到最大
值( 25. 97) (图 3b)。3种密度下整个生育期内苜蓿
的相对竞争力均高于沙打旺,其中平均相对竞争力
系数高密度> 中密度> 低密度。
图 3
不同生长期苜蓿与沙打旺种间资源关系( a)
以及前者对后者的相对竞争力( b)
Fig. 3
Resource r elationship o f A . adsurgens and
M. sativ a ( a) and r elativ e compet ency o f M. sativa
to A . adsurgens ( b) in var ious g row th periods
注:图中D1、D2、D3分别表示为低、中,高密度处理; 1表示对照值
Note: D1, D2, and D3 repres ent th e t reatment of low, med-i
um, an d high density level, respect ively; 1 repres ents the con tr ol
value for analyzing res ources relat ionship and relat ive competency
3
讨
论
3. 1
本研究初步得出沙打旺地上生物量表现为近
似的逻辑斯蒂曲线形式, 但苜蓿不是, 其在 2005年
6月达到生产力高峰, 可能是黄土高原长武实验基
184
第 2期 左胜鹏等:渭北旱塬苜蓿和沙打旺生产力对种间竞争的响应
地 2004年秋季降水补充了土壤水分,有利于牧草返
青,特别在春季开始生长时的土壤有效水分起决定
作用, 对于牧草生长非常重要, 在种间竞争诱导下土
壤水分利用效率和牧草群体水分利用率增大,从而导
致单混播下苜蓿产量显著高于沙打旺[ 9]。可能是土
壤环境以及气候变化对种群影响的无规律性和不可
预测性,导致了苜蓿偏离逻辑斯蒂曲线生长模式[ 10] ,
确切原因还需进一步试验深入探讨。
3. 2
从图 1看,苜蓿产量显著高于沙打旺, 混播苜
蓿强于单播,重要原因是苜蓿的地上生物量绝对生
长速率大于沙打旺,并且混播可诱导增强其绝对生
长速率。而沙打旺相反,单播大于混播,而且两牧草
随密度增大,产量均有增大趋势。两种牧草的生产力
季节变化也反映了牧草的播种量、单位面积的出苗数
与后来的产量形成有密切相关性。苜蓿和沙打旺播
种量一致的情况下,苜蓿的出苗率高,密度大, 产量
高。选择适宜的播种量及合理的密度是苜蓿高产稳
产的关键,但第 1年产草量主要受播种量的影响[ 11]。
3. 3
不同于 Harris提出的的禾本科和豆科牧草竞
争阶段理论[ 12] , 本研究的两豆科牧草竞争相对复
杂,在渭北旱塬,光、热、温度、水、氮等也是植物竞争
的重要构件, 试验调查从 2004 年 5月播种到 2006
年 9月越冬前, 因此混播草地可能经历了一系列时
期,如无竞争无固氮期、无固氮竞争氮时期、固氮与
竞争氮共存期、固氮无氮竞争期以及氮平衡期
等[ 13]。实验观察到苜蓿出土时间早于沙打旺, 从而
水分以及氮等资源利用率高, 决定了苜蓿对沙打旺
的相对竞争优势, 高竞争力可能导致其高生产
力[ 14]。在 2005年 4- 8月苜蓿与沙打旺存在一定
的资源共享关系,说明两种豆科牧草内部固氮机制
减弱或缓和了两物种间的竞争反应。由于两牧草的
固氮与竞争共存的特殊性, 因而混播群落中各自生
长率呈现为多峰曲线型, 而非理论上的抛物线型。
本研究发现密度也参与了两豆科牧草的资源利用与
竞争反应,随播种密度增大,单位面积苗数增多, 混
播群落中沙打旺的地上生物量占比例越小, 随生育
期变化,沙打旺种群越来越小,呈被苜蓿种群取代的
趋势。这与毛凯等研究群落的发育种间竞争力的影
响结果相近[ 15]。
4
结
论
4. 1
苜蓿生产力显著高于沙打旺,混播苜蓿生产力
高于单播,而沙打旺单播生产力大于混播,两牧草随
密度增大,地上生物量逐渐增大,混播处理对两牧草
的生产力影响与牧草种类有关。
4. 2
在低密度下苜蓿和沙打旺两物种有显著的资
源共享关系,随密度增大, 共享程度降低, 种间竞争
加剧,反应了其种间竞争与共存的协同进化与自然
选择机制。
4. 3
本研究初步得出两牧草的生产力与它们的竞
争反应为互利性状,苜蓿的相对生物量高,则竞争较
大,而苜蓿与沙打旺的竞争反应,也影响群落中两物
种的生产力形成, 反映了生活史对种间竞争生态的
一种响应机制。
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(责任编辑
张蕴薇)
185