全 文 ：第20卷 第5期
Vol.20 No.5
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2012年 9月
Sep. 2012
混合盐碱胁迫对5种禾草种子萌发及幼苗生长的影响
申忠宝1,潘多锋1*,王建丽1,张瑞博1,李道明1,高 超1,邸桂俐1,钟 鹏2
(1.黑龙江省农业科学院草业研究所,黑龙江 哈尔滨 150086;2.黑龙江省农业科学院大豆研究所,黑龙江 哈尔滨 150086)
摘要:以农菁11号羊草(Leymuschinensis‘Nongjing11’)、农菁7号偃麦草(Elytrigriarepens‘Nongjing7’)等5
个禾本科牧草品种为试验材料,研究不同浓度(0,20,40,60,80,100,120mmol·L-1)混合盐碱(NaCl,Na2SO4,
NaHCO3 和Na2CO3)胁迫对种子萌发及幼苗生长的影响,为牧草品种在盐碱化草地的建植提供参考。结果表明:
低浓度胁迫(≤20mmol·L-1)可提高农菁11号羊草、东北羊草和农菁7号偃麦草种子的萌发能力,高浓度(>60
mmol·L-1)降低种子萌发。农菁7号偃麦草各处理间的发芽率差异不明显(P>0.05),表明在试验设置的浓度范
围内盐碱胁迫对其种子萌发影响不大。盐碱胁迫后农菁12号无芒雀麦(Bromusinermis‘Nongjing12’)和农菁3
号垂穗鹅观草(Roegnerianutans‘Nongjing3’)的发芽率、发芽指数、活力指数均低于对照,且与胁迫浓度成显著负
相关。混合盐碱浓度20mmol·L-1处理后农菁11号羊草幼苗的苗长和根长高于对照,其他浓度下低于对照。盐
碱胁迫浓度大于20mmol·L-1时抑制牧草幼苗生长,浓度越高抑制作用越强。
关键词:盐碱胁迫;发芽率;发芽指数;种子活力;幼苗生长
中图分类号:Q945.78 文献标识码:A 文章编号:1007-0435(2012)05-0914-07
EffectsofSaline-AlkaloidStressonSeedGerminationandSeedlingGrowthofGrasses
SHENZhong-bao1,PANDuo-feng1*,WANGJian-li1,ZHANGRui-bo1,
LIDao-ming1,GAOChao1,DIGui-li1,ZHONGPeng2
(1.InstituteofForageandGrasslandSciences,HeilongjiangAcademyofAgriculturalSciences,Harbin,
HelongjiangProvince150086,China;2.InstituteofSoybeanSciences,HeilongjiangAcademy
ofAgriculturalSciences,Harbin,HelongjiangProvince150086,China)
Abstract:Theeffectsofdifferentsaline-alkaloidstressesonbothseedgerminationandseedlinggrowthof
fivetestedgrasseswerestudiedinthispaper.Resultsshowedthatthelowconcentrationofsaline-alkaloid
stress(concentrationwas20mmol·L-1)improvedtheseedgerminationabilitiesofLeymuschinensis
‘Nongjing11’andLeymuschinensis,whereashighconcentrationdecreasedseedgermination.Saline-alka-
loidstresshadlittleinfluenceonElytrigriarepens‘Nongjing7’.Thegerminationrate,germinationin-
dexandvigorindexofBromusinermis‘Nongjing12’andRoegnerianutans‘Nongjing3’undersaline-al-
kaloidstressweredecreasedcomparingwithcontrol,andhadnegativecorrelationwithstressconcentra-
tion.TheshootheightandrootlengthofLeymuschinensis‘Nongjing11’under20mmol·L-1saline-al-
kaloidstressincreasingcomparedwithcontrolshowedthatthelowconcentrationofsaline-alkaloidstress
promotedtheseedlinggrowthofLeymuschinensis ‘Nongjing11’.Saline-alkaloidstressdecreasedthe
seedlinggrowthofLeymuschinensis,Elytrigriarepens‘Nongjing7’,Bromusinermis‘Nongjing12’and
Roegnerianutans‘Nongjing3’.Thesaline-alkaloidtoleranceof5testedgrasseswasrankedasElytrigia
‘Nongjing7’>Leymuschinensis ‘Nongjing11’>Leymuschinensis>Bromusinermis ‘Nongjing12’>
Roegnerianutans‘Nongjing3’.
Keywords:Saline-alkaloidstress;Germinationrate;Germinationindex;Vigorindex;Seedlinggrowth
土壤盐碱化是人类面临的重大生态危机之
一[1]。我国土壤盐渍化问题严重,各种类型的盐渍
土总面积为0.99亿hm2,约占耕地的1/10,除此之
外,还有逾0.2亿hm2 的盐荒地,主要分布在华北、
收稿日期:2012-03-20;修回日期:2012-08-11
基金项目:“十一五”国家科技支撑资助项目(2008BADB3B04-3);黑龙江省科技厅科技成果推广重点项目(TC10B0703)资助
作者简介:申忠宝(1973-),男,黑龙江讷河人,硕士,副研究员,从事牧草育种和栽培方面的研究,E-mail:shzhbao2@126.com;*通信作者
Authorforcorrespondence,E-mail:panduofeng2000@163.com
第5期 申忠宝等:混合盐碱胁迫对5种禾草种子萌发及幼苗生长的影响
东北、西北内陆地区以及长江以北的沿海地带[2]。
因此,如何利用和开发这些盐渍化土地是我国农业
生产、结构调整和生态环境改善的迫切任务。
筛选、利用耐盐碱植物和培育抗盐碱材料是改
良盐碱地最经济有效的生物措施之一[3]。有关植物
抗盐的研究,以 NaCl为主要对象,以 Na+代谢、抗
盐性相关基因的分子生物学及盐胁迫信息传导等为
主要研究方向[4-8]。实际上,在我国大面积的内陆盐
碱地中,主要是含有Na+,K+,Mg2+共3种阳离子
和CO2-3 ,HCO-3 ,Cl-,SO2-4 共4种阴离子的复合
盐碱 地[9]。羊 草 (Leymuschinensis)、偃 麦 草
(Elytrigriarepens)、无芒雀麦(Bromusinermis)和
垂穗鹅观草(Roegnerianutans)具有较强的耐寒性
和较高的生物产量,适宜东北高纬严寒地区种植。
上述4种牧草耐盐碱性研究多是以 NaCl胁迫为
主[8,10-11],而对多种阴阳离子混合盐碱胁迫研究报
道较少。本试验以4属5种耐寒性较强的多年生禾
本科牧草品种为对象,按照松嫩平原盐碱化草地土
壤盐碱特性,将2种中性盐NaCl和Na2SO4 及2种
碱性盐NaHCO3 和Na2CO3 按不同比例混合,研究
混合盐碱胁迫下牧草的种子萌发和幼苗生长特征,
探讨5种禾草在盐碱胁迫下种子萌发的变化规律和
幼苗生长的影响,以期为盐碱化草地的改良和利用
提供基础依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料
供试材料为当地常用的禾草,均由黑龙江省农
科院草业所提供,共4属5个品种。分别为农菁11
号羊草(Leymuschinensis‘Nongjing11’)、东北羊
草(Leymuschinensis)、农菁7号偃麦草(Elytrigria
repens‘Nongjing7’)、农菁12号无芒雀麦(Bromus
inermis‘Nongjing12’)和农菁3号垂穗鹅观草
(Roegnerianutans‘Nongjing3’)。其中,农菁11
号羊草、农菁7号偃麦草、农菁12号无芒雀麦和农
菁3号垂穗鹅观草为地方品种(黑龙江省认定品
种)。
1.2 模拟盐碱设计
松嫩平原盐碱化草地土壤中的阴、阳离子有
SO42-,CO32-,HCO3-,Cl-,Na+,K+,Mg2+,Ca2+
等8种,其中,SO42-,CO32-,HCO3-,Cl-和Na+为
主要离子,含量分别为:37207.0,576.0,4392.0,
2236.5 和 16598.8 mg·kg-1,占总离子数的
99.67%[12]。根据松嫩平原盐碱地盐分组成,将
NaCl,Na2SO4,NaHCO3 和Na2CO3,按1∶9∶9∶1
的比例配成混合盐碱溶液进行胁迫处理[13],处理浓
度分别为0,20,40,60,80,100,120mmol·L-1,分
别记做CK,T1,T2,T3,T4,T5,T6。各处理溶液的
pH及阴阳离子浓度如表1所示。
1.3 盐碱胁迫和发芽试验
将5个牧草品种的种子放在直径9cm的培养
皿内,内铺2层滤纸。每处理重复3次,每重复50
粒大小均匀、饱满一致的种子。每个培养皿加入10
mL处理液,每隔3d补相同数量的水分,以便各种
处理盐碱溶液浓度相对维持不变。发芽温度
16℃/28℃,12h黑暗/12h光照。从第1次调查发
芽开始,每天调查一次发芽至萌发结束。各属间发
芽计数时间不同:羊草初计数时间为第6d,末次计
数时间为第20d;偃麦草初计数时间为第5d,末次
计数时间为第21d;无芒雀麦初计数时间为第7d,
末次计数时间为第14d;垂穗鹅观草初计数时间为
第6d,末次计数时间为第12d。
发芽指数GI=∑(Gi/Di),Gi 为第i天的发芽
率,Di为天数[14]。
活力指数DI=GI×Ss,Ss为幼苗长度。
表1 盐碱浓度配比及胁迫因素
Table1 Theratioofcomplexsaline-alkalinesolutionandstressfactors mmol·L-1
盐碱浓度Concentration/mmol·L-1 pH Na+ Cl- SO2-4 HCO-3 CO2-3
0(CK) 7.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00
20(T1) 8.26 30.00 0.64 9.00 9.00 0.64
40(T2) 8.38 60.00 1.28 18.00 18.00 1.28
60(T3) 8.49 90.00 1.92 27.00 27.00 1.92
80(T4) 8.53 120.00 2.56 36.00 36.00 2.56
100(T5) 8.62 150.00 3.20 45.00 45.00 3.20
120(T6) 8.71 180.00 3.84 54.00 54.00 3.84
519
草 地 学 报 第20卷
1.4 数据处理
采用SPSS11.0软件统计数据,Excel2003制图,
方差分析用UnivariateAnalysisofVariance进行。
2 结果与分析
2.1 混合盐碱胁迫对5种禾草种子发芽率的影响
低浓度混合盐碱胁迫可提高羊草的发芽率,当
浓度大于60mmol·L-1时,发芽率大幅下降(图
1),且与CK,T1,T2差异显著(P<0.05)。东北羊
草的下降幅度大于农菁11号羊草,这可能与2种羊
草的生活型有关;与羊草变化趋势一样,低浓度处理
(≤20mmol·L-1)提高农菁7号偃麦草种子发芽
率,高浓度(>40mmol·L-1)抑制发芽,各处理间
和对照的差异不明显。这表明在试验设置的浓度范
围内混合盐碱胁迫对农菁7号偃麦草种子发芽率的
影响不大;混合盐碱胁迫后农菁12号无芒雀麦的发
芽率降低,CK,T1,T2和T3相互之间差异不显著,
CK,T1,T2,T3与T4,T5,T6之间比较差异极显著
(P<0.01),浓度为120mmol·L-1时发芽率仅为
对照的1.35%;T2处理下农菁3号垂穗鹅观草的
发芽率略高于对照,其他处理都比对照低,处理浓度
达到100mmol·L-1后,发芽率显著低于对照和其
他处理(P<0.05)。
图1 混合盐碱胁迫对5种禾草发芽率的影响
Fig.1 Theinfluenceofsaline-alkaloidstressongerminationrateof5testedgrasses
2.2 混合盐碱胁迫对5种禾草种子发芽指数和活
力指数的影响
发芽指数不仅反映种子累积发芽率,同时还可
体现种子萌发速度和发芽整齐程度。发芽指数越
高,表明植物种子萌发速度越快,萌发越整齐。活力
指数是反映种子活力差异的一个直观指标,活力指
数越高表明种子活力越强[15]。农菁11号羊草处理
浓度小于40mmol·L-1时,种子发芽指数和活力指
数均高于对照,浓度大于60mmol·L-1时明显低于
对照(P<0.01);T1处理后东北羊草的发芽指数略
高于对照,其他5个处理都低于对照,处理后种子活
力指数降低。农菁7号偃麦草的变化趋势与2个羊
草品种相同;农菁3号垂穗鹅观草和农菁12号无芒
雀麦的发芽指数和种子活力指数随处理浓度的增加
而降低,为负相关关系。2种牧草发芽指数和处理
浓度的线性方程分别为:y农菁3号=-19.302x+149.16,
r=0.9147和y农菁12号=-18.922x+124.98,r=0.9398。
2种牧草种子活力指数和处理浓度的线性方程分别
为:y农菁3号 =-168.36x+1088.9,r=0.9585和
y农菁12号=-145.68x+901.21,r=0.9287。
2.3 混合盐碱胁迫对5种对禾草幼苗生长的影响
图2~图6所示为混合盐碱胁迫对5种禾草幼
苗生长的影响,由图可知:T1处理后农菁11号羊草
的苗长和根长高于对照,分别比对照高18.58%和
8.38%,而其他处理则低于对照。试验结果表明当
处理浓度≤20mmol·L-1时对幼苗生长有促进作
用,当浓度≥40mmol·L-1时抑制幼苗生长。混合
盐碱胁迫后其他4个品种的苗长和根长都低于对
照,说明混合盐碱胁迫抑制了其他4个品种幼苗的
生长。
混合盐碱胁迫后农菁11号羊草、东北羊草、农
菁7号偃麦草和农菁12号无芒雀麦的根冠比均小
于对照,表明混合盐碱胁迫对4个牧草品种根的抑
制作用强于对苗的抑制作用。农菁3号垂穗鹅观草
的根冠比变化与上述4个品种不同,处理浓度大于
100mmol·L-1时根冠比大于对照,浓度小于100
mmol·L-1时小于对照,变化趋势为先降低后增加,
说明混合盐碱胁迫浓度大于100mmol·L-1时主要
抑制幼苗的生长(表3)。
619
第5期 申忠宝等:混合盐碱胁迫对5种禾草种子萌发及幼苗生长的影响 719
表
2

混
合
盐
碱
胁
迫
下
5
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±
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3
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±
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±
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±
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±
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±
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3
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67
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±
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±
79
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0
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±
7
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±
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±
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注
: 表
中
数
据
为
平
均
值
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标
准
差
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一
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小
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草 地 学 报 第20卷
图2 混合盐碱胁迫下农菁11号羊草的苗长和根长
Fig.2 ShootheightandrootlengthofLeymuschinensis‘Nongjing11’undersaline-alkaloidstress
图3 混合盐碱胁迫下东北羊草苗长和根长
Fig.3 ShootheightandrootlengthofLeymuschinensisundersaline-alkaloidstress
图4 混合盐碱胁迫下农菁7号偃麦草的苗长和根长
Fig.4 ShootheightandrootlengthofElytrigriarepens‘Nongjing7’undersaline-alkaloidstress
3 讨论与结论
土壤盐碱化是影响松嫩平原植物生长、降低生
产力的主要逆境因素之一。种子能够在盐碱胁迫下
萌发出苗,是植株在盐碱条件下生长发育的前
提[16]。本研究在实验室模拟一定浓度的盐碱复合
溶液对农菁11号羊草、东北羊草、农菁7号偃麦草、
农菁12号无芒雀麦和农菁3号垂穗鹅观草5个牧
草品种种子萌发的影响,结果表明:混合盐碱胁迫对
不同牧草品种种子萌发的影响不同。低浓度(≤20
mmol·L-1)胁迫下农菁11号羊草、东北羊草和农
菁7号偃麦草种子的发芽率、发芽指数和种子活力
指数都高于对照,高浓度(>60mmol·L-1)胁迫时
则低于对照,这与毛培春等[17]、纪荣花等[18]的研究
结果相似。低浓度混合盐碱胁迫能够促进3个牧草
种子萌发,可能是由于低浓度促进了细胞膜的渗透
819
第5期 申忠宝等:混合盐碱胁迫对5种禾草种子萌发及幼苗生长的影响
图5 混合盐碱胁迫下农菁12号无芒雀麦的苗长和根长
Fig.5 ShootheightandrootlengthofBromusinermis‘Nongjing12’undersaline-alkaloidstress
图6 混合盐碱胁迫下农菁3号垂穗鹅观草的苗长和根长
Fig.6 ShootheightandrootlengthofRoegnerianutans‘Nongjing3’undersaline-alkaloidstress
表3 混合盐碱胁迫下5种禾草的根冠比
Table3 Therootlength/shootheightof5testedgrassesundersaline-alkaloidstress
处理
Treatments
农菁11号羊草
Leymuschinensis
‘Nongjing11’
东北羊草
Leymus
chinensis
农菁7号偃麦草
Elytrigriarepens
‘Nongjing7’
农菁12号无芒雀麦
Bromusinermis
‘Nongjing12’
农菁3号垂穗鹅观草
Roegnerianutans
‘Nongjing3’
CK 0.1898 0.3327 0.2568 0.5052 0.2963
T1 0.1611 0.1582 0.2292 0.4136 0.2652
T2 0.0658 0.1309 0.1783 0.2322 0.1943
T3 0.0545 0.0487 0.1521 0.0807 0.1831
T4 0.0456 0.0493 0.0599 0.0277 0.1202
T5 0.0520 0.0800 0.0632 0.0382 0.5103
T6 0.0317 0.0750 0.0793 0.0583 0.7710
调节,或是微量无机离子(Na+)对呼吸酶有刺激作
用[19],高浓度混合盐碱胁迫抑制种子萌发可能是由
于渗透效应和毒性效应[20-21];随着盐碱胁迫浓度的
增强,农菁12号无芒雀麦和农菁3号垂穗鹅观草的
发芽率、发芽指数、活力指数都呈下降趋势。
盐碱胁迫造成植物明显的发育迟缓[22]。生长
抑制是植物响应盐渍生境最敏感的生理过程,当植
物被转移到盐境中几分钟后,生长速度即有所下
降[23]。盐胁迫导致叶片、茎和根的鲜重和干重明显
减轻,番茄(Solanumlycopersium)随盐度增加,枝
重、株重、每株叶片数、根长和根表面积等显著下
降[24]。中碱性复合盐处理向日葵时(Helianthus
annuus),随盐浓度和碱性盐的增加,向日葵的叶面
积、相对含水量、根活力和相对生长率均下降[25]。
本试验结果表明:处理浓度为20mmol·L-1时农菁
11号羊草的苗长和根长都大于对照,但根冠比小于
对照。浓度大于20mmol·L-1时苗长和根长都小
于对照。混合盐碱处理后东北羊草、偃麦草、无芒雀
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草 地 学 报 第20卷
麦和垂穗鹅观草的苗高和根长都低于对照。
种子萌发能力和幼苗长势是植物耐盐碱性早期
鉴定及耐盐碱个体、品种早期选择的基础。发芽率
反映了种子发芽的潜在能力,发芽指数反映了种子
发芽的速率和整齐程度,而种子活力指数反映种子
在较广的范围内能否迅速生长以及生长的整齐
度[26],应用这4个指标能够全面综合地反映外源盐
碱对种子发芽的作用。
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(责任编辑 李美娟)
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