全 文 ：第 17 卷
第 4 期

Vol. 17
No . 4
草
地
学
报
ACTA AGRESTIA SINICA



2009 年
7 月

Jul.

2009
结缕草属植物致死含水量的研究
胡化广1, 2, 刘建秀1* , 张振铭2
( 1.江苏省中国科学院植物研究所(南京中山植物园) , 南京
210014; 2.盐城师范学院生命科学与技术学院, 江苏盐城
224051)
摘要:为研究结缕草属( Zoy s ia)植物的耐旱能力,并对耐旱能力强的结缕草品种的选育以及极度干旱地区结缕草草
坪的水分管理提供实验依据。在 2005 年对 51 份结缕草种源抗旱性初步鉴定的基础上, 于 2006 年选择 9 份抗旱性
代表种源,对其致死含水量进行研究, 并对其与表征永久萎蔫系数进行相关分析。结果表明: 9 份材料致死含水量
变异范围为 3. 01%
6. 14% , 变异系数为 25. 21% , 9 份材料的致死含水量存在极显著差异(P < 0. 01) ; 表征永久萎
蔫系数相对于致死含水量存在极显著的线性正相关关系( P< 0. 01) , 回归方程为: Y= 1. 57X+ 3. 88( R2= 0. 9217>
R20. 01= 0. 6354) ;根据表征永久萎蔫系数与致死含水量的线性回归方程,得出其他 42 份种源的致死含水量,其变异
范围为 3. 62%
5. 64% ,变异系数为 10. 85%。
关键词:结缕草; 致死含水量;表征永久萎蔫系数;
中图分类号: Q945. 78




文献标识码: A




文章编号: 1007
0435( 2009) 04
0532
05
Study on Lethal Water Content of Zoysia Willd.
HU Hua
guang1, 2 , L IU Jian
xiu1* , ZHANG Zhen
ming 2
( 1. Ins ti tu te of Botany, Jian gsu Pr ovin ce an d Ch ines e Academy of Sciences, Nanjing Zh on gshan Botanical Garden ,
Nanjing, J iangsu Province 210014, China; 2. S chool of Life Sciences an d T echnology, Yancheng
Normal University, Yanch eng, Jiangsu Province 224051, China)
Abstract: It is ver y impor tant to ident ify the drought tolerance of targ et g rass species in turf establishment
of utmost arid area. In o rder to study the dr ought tolerance of Zoy sia Willd. , 9 accessions w ere selected in
2006 to study their lethal w ater content ( LWC) and its relat ionship w ith appar ent permanent w ilt ing index
( APWI) based on the drought resistance assessment of 51 accessions o f Zoy sia Willd. in 2005. The r esults
ar e as fo llow s: the variat ion range of lethal w ater content of 9 accessions w as 3. 01 to 6. 14% w ith the coef

f icient of variat ion at 25. 21%; signif icant dif ference of LWC ( P< 0. 01) ex isted in 9 accessions; signif i

cant ly posit ive linear correlation ( P< 0. 01) w as found betw een APWI and leaf w ater content f it t ing the re

g ression equat ion Y= 1. 57X+ 3. 88 ( R
2
= 0. 9217> R
2
0. 01 = 0. 6354) ; based on the above reg ression equa

t ion, LWC of others 42 accessions w ere calculated and the var iat ion range w as 3. 62 to 5. 64% w ith the co

ef ficient of variat ion at 10. 85%. This study w ill pro vide the experimental basis fo r drought tolerance
breeding and tur f w ater management of Zoy sia Willd. in utmost arid ar ea.
Key words: Zoy sia Willd. ; Lethal w ater content ; Apparent permanent w ilt ing index


在极度干旱地区草坪建植过程中, 鉴定目标草
种的耐旱能力极为重要。而在抗旱能力强的草坪草
选育过程中,亲本的抗旱能力鉴定是其根本。目前
草坪草抗旱性的鉴定有多种方法, 如蒋齐等[ 1] 用测
定不同干旱胁迫时表层土壤 0~ 20 cm 含水量的方
法对 3种草坪草的 14 个品种的抗旱能力进行了鉴
定。应用草坪质量评分方法, Minner 等[ 2]比较了 55
个草地早熟禾( Poa p ratensia L. )品系, 34个多年生
黑麦草 ( Lolium perenne L. )品系和 42 个细羊茅属
( Festuca spp. )品系的抗旱性; Hays 等[ 3] 比较了 10
个狗牙根( Cynodon dacty lon ( L . ) Pars. )品系的抗
旱性; Bonos等[ 4] 比较了 10个草地早熟禾品系的抗
旱性。而王艳等[ 5 ] 从结缕草 ( Zoy sia j aponica
Steud. )和早熟禾的叶片和鳞叶的解剖学角度,阐明
收稿日期: 2008
11
18;修回日期: 2009
06
02
基金项目:国家自然科学基金项目( 30371011)和科技部
863
项目( 2002AA241061)资助
作者简介:胡化广( 1979
) ,男,河南濮阳市人,硕士,讲师,主要从事暖季型草坪草逆境生理研究, E
mail: hhgjoy@ yahoo. com. cn; * 通讯
作者 Author for corr espondence, E
mail: turfunit@ yah oo. com . cn
第 4期 胡化广等:结缕草属植物致死含水量的研究
了结缕草比早熟禾抗旱的原因。Siffer 等[ 6] 以叶绿
素降解为标准对几种草坪草的相对抗旱性进行了评
价。其他生理指标, 如 POD(过氧化物酶)、SOD(超
氧化物歧化酶)、CAT (过氧化氢酶)等保护酶活性
变化[ 7, 8] ;渗透调节物质脯氨酸、可溶性糖及甜菜碱
含量的变化 [ 9~ 11] 等生理指标常被采用。表征永久
萎蔫系数法将草坪植物达到表征永久萎蔫时的土壤
含水量高低作为抗旱性的标准, 草坪草在表征永久
萎蔫时土壤含水量越高, 抗旱性越差;反之,则越强。
这种方法因操作简单、直观且重现性好,在大规模草
坪草种质资源抗旱性鉴定中比较实用。郭爱桂
等[ 12]用此方法鉴定了 3 种暖季型草坪草的抗旱性
强弱,依次为狗牙根属( Cynodon Rich) > 结缕草属
> 假俭草属( E remochloa B
se)。
胡化广等[ 13] 采用表征永久萎蔫系数评价了结
缕草属植物 5种 51份种源的抗旱性,证明结缕草属
内不同种源之间抗旱性存在显著差异, 为抗旱性强
的结缕草新品种选育提供了依据。表征永久萎蔫系
数是结缕草坪用质量为零时的土壤含水量,此时草
坪质量大大降低但并未死亡,复水即可恢复;而致死
含水量是评价草坪草能否存活的临界点, 达到致死
含水量的草坪已经死亡, 复水亦不可恢复。本试验
以抗旱性不同类型的结缕草为材料, 对其致死含水
量进行研究,并对其与表征永久萎蔫系数的关系进
行回归分析,以期为结缕草的水分管理和抗旱育种
提供理论依据。
1
材料和方法
1. 1
材料
试验材料共计 51份,首先采用表征永久萎蔫系
数法对其抗旱性进行初步鉴定, 然后选择较抗旱的
Z125、Z015、Z040, 中等抗旱的 Z010、Z033、Z077和
不抗旱的 Z098、Z135、Z40
8 作为试验材料, 材料来
源见表 1, 其他 42份材料见表 2。
表 1
9 份抗旱性代表种源地理分布
Table 1
Geog raphical distr ibution of 9 accessions
类型
Type
材料
Accession
种名
Species
来源
Origin
纬度
L at itude
经度
Longitude
抗旱种源
DRT
Z125 Z. j ap onica 美国引进
Int roduced from USA




















Z015 Z. j ap onica 浙江杭州(栽培)
Hangzh ou, Zhejian g ( CV)
30
20
120
12

Z040 Z. j ap onica 安徽宁国
Ningguo, Anhui
30
08
119
00

中间类型
IT
Z010 Z. macrostay cha 浙江舟山海滩
Zh ou shan, Zhejiang
30
03
122
09

Z033 Z. j ap onica 江苏连云港
Lianyungang, Jiangsu
34
36
119
12

Z077 Z. j ap onica
兰引 3号
结缕草
Lanyin No. 3



















干旱敏感类型
DST
Z098 Z. sini ca 重庆足球场(栽培)
C hongqing ( CV)
29
32
106
33

Z135 Z. j ap onica 美国引进
Zenith


Zenith
f rom USA




















Z40
8 Z. sinica
Z. sinica 杂交后代
H ybrid






















注: DRT , IT 和 DST 分别代表抗旱类型,中间类型和干旱敏感类型;











表示种源无法确定。下同
Note: DRT , IT , and DST repres ent th e droug ht resistant type, interm ediate type and drough t sensit ive type, resp ect ively;












m eans the origin of accession s could not be determin ed. Same as below
1. 2
方法
1. 2. 1
材料处理
将待试材料的草皮块种植于高
22 cm、盆口直径为 25 cm 的圆柱体塑料盆中, 底部
有圆孔排水;每份 5个处理, 每个处理 4 个重复, 栽
培基质为壤土
垃圾土 = 4
1。待各材料盖度达
到 85 %以上后,移入塑料大棚,地面铺有 10 cm 厚
的石子与土壤隔绝, 除施肥浇水外,不做其他处理。
1. 2. 2
干旱处理
材料在充分浇水后进行模拟干
旱处理,在表征永久萎蔫时用 MPM
106 型土壤水
分测定仪测定土壤含水量;然后分别在表征永久萎
蔫后 5、10、15、20、25 d恢复灌水,灌水前测定土壤
含水量。如果恢复灌水后 5天不能恢复到 5% (叶
片展开) ,就认定该份材料死亡, 恢复浇水前的土壤
含水量即为致死含水量。
533
草
地
学
报 第 17卷
表 2
42 份种源的来源, 表征永久萎蔫系数和致死含水量
T able 2
Orig in, apparent permanent w ilting index, and let hal wat er content o f 42 accessions
材料
Access ion
种名
Species
来源
Origin
纬度
Lat itu de
经度
Longitude
表征永久萎蔫系数
APWI
致死含水量
LWC
Z004 Z. j ap onica 江西庐山(栽培)
L ushan, Jiangxi ( CV)
28
36
116
00
9. 90 3. 85
Z006 Z. j ap onica 浙江杭州(栽培)
H angzhou, Zhejiang ( CV)
30
20
120
12
10. 87 4. 46
Z012 Z. j ap onica 浙江杭州(栽培)
H angzhou, Zhejiang ( CV)
30
20
120
12
10. 07 3. 95
Z016 Z. j ap onica 江苏无锡
Wuxi, Jian gsu
31
35
120
20
10. 54 4. 25
Z020 Z. j ap onica 山东胶州
Jiaozhou, Shandong
36
26
120
00
9. 55 3. 62
Z028 Z. j ap onica 江苏徐州
XuZhou, Jiangsu
34
17
117
10
9. 58 3. 64
Z030 Z. j ap onica 江苏连云港
L ianyun gang, Jiangsu
34
36
119
12
11. 12 4. 62
Z046 Z. j ap onica 安徽滁州
C huzhou, Anhu i
32
18
118
20
10. 36 4. 14
Z056 Z. j ap onica 江苏东海
Donghai, Jiangsu
34
02
118
45
10. 44 4. 19
Z061 Z. j ap onica 江苏南京
Nanjing, Jiangsu
32
03
118
52
10. 40 4. 16
Z070 Z. j ap onica 江苏吴县
Wuxian, J iangsu
31
15
120
38
10. 59 4. 29
Z081 Z. j ap onica
青岛结缕草

Qingdao, S handong
36
05
120
20
11. 77 5. 04
Z101 Z. j ap onica 河南信阳
Xinyang, H enan
32
06
114
07
12. 72 5. 65
Z103 Z. j ap onica 河南信阳(栽培)
Xinyang, Henan ( CV)
31
52
114
08
9. 92 3. 86
Z108 Z. j ap onica 辽宁大连
Dalian , LiaoNing
38
58
121
35
10. 86 4. 46
Z110 Z. j ap onica 辽宁大连
Dalian, Liaon ing
38
58
121
35
10. 85 4. 45
Z112 Z. j ap onica 辽宁鞍山市
Anshan, Liaoning
38
58
121
35
11. 33 4. 76
Z121 Z. j ap onica 湖南长沙
Changsha, H un an
28
08 113
08 9. 58 3. 64
Z128 Z. j ap onica 美国引进
Crown e


Crow ne
f rom U SA



















11. 29 4. 74
Z145 Z. j ap onica 美国引进
Mey er


Meyer
f rom U SA



















12. 54 5. 53
Z002 Z. sinica 福州市闽侯上街
Shangjie, Fuzhou
26
05
119
06
10. 57 4. 27
Z008 Z. sinica 浙江杭州(栽培)
H angzhou, Zhejiang ( CV)
30
20
120
12
11. 29 4. 74
Z018 Z. sinica 山东胶州
Jiaozhou, Shandong
36
26
120
00
10. 5 4. 23
Z021 Z. sinica 山东胶州湾
Jiaozhouw an, Shandong
36
26
120
00
11. 00 4. 55
Z035 Z. sinica 江苏盐城(栽培)
Yanchen g, Jiangsu ( CV)
33
23
120
07
10. 70 4. 36
Z036 Z. sinica 安徽合肥
H efei, Anhui
31
51
117
13
9. 91 3. 85
Z050 Z. sinica 江苏句容
Jurong, Jiangsu
32
03
119
09
11. 38 4. 79
Z060 Z. sinica 安徽岳西
Yuexi, Anhu
30
53
116
22
11. 75 5. 03
Z079 Z. sinica 上海虹口体育场(栽培)
Shanghai ( CV)
31
27
121
30
11. 28 4. 72
534
第 4期 胡化广等:结缕草属植物致死含水量的研究
续表 1
材料
Accession
种名
Species
来源
Origin
纬度
Lat itu de
经度
Longitude
表征永久萎蔫系数
APWI
致死含水量
LWC
Z091 Z. sinica 海南海口(栽培)
H aikou, Hainan( CV)
20
02
110
28
11. 33 4. 76
Z107 Z. sinica 山东烟台市
Yan tai, Shandong
37
30
121
24
10. 82 4. 43
Z114 Z. sinica 北京工人体育场(栽培)
Beijing ( CV)
42
02
116
18
10. 96 4. 53
Z116 Z. sinica 山东枣庄
Zaozhuang, S handong
34
52
117
34
11. 31 4. 74
Z119 Z. sinica 江苏响水县
Xiangshui, Jiangsu
34
12
119
34
10. 14 4. 00
Z127 Z. sinica 美国引进
Int roduced f rom USA



















11. 19 4. 67
Z37
1 Z. sini ca
Z. sini ca 杂交后代
H ybrid



















12. 20 5. 31
Z014 Z. ma tre l la 杭州街心花园(栽培)
H angzhou, Zhejiang ( CV)
30
20
120
12
10. 33 4. 12
Z075 Z. ma tre l la 台湾野生
T aiw an, China


















11. 07 4. 59
Z123 Z. ma tre l la 美国引进
Diamond


Diamond
f rom U SA


















10. 12 3. 99
Z069 Z. tenuif olia 广东深圳(栽培)
Sh enzh en, Guan gd on g ( CV)
22
15
114
06
10. 51 4. 24
Z010 Z. macr ostaych a 浙江舟山海滩
Zhoushan, Zh ejiang
30
03
122
09
10. 81 4. 43
Z130 Z. macr ostaych a 浙江普陀山海滩
Putu oshan , Zhejiang
30
01
122
30
11. 51 4. 88
变异范围 VR






















































9. 55
12. 72 3. 62
5. 64
变异系数 CV




















































11. 53% 10. 85%
1. 3
数据处理
采用 SPSS 11. 0统计软件对数据进行方差分析
和回归分析。
2
结果与分析
2. 1
抗旱性代表种源致死含水量的变异分析
由表 3可知, 9份材料致死含水量变异范围为
3. 01%
6. 14% ,变异系数为 25. 21%。


根据表 4可知, 这 9份材料的致死含水量 F 值
为 115. 64,远远大于 F 0. 01 , 说明这 9 份材料的致死
含水量存在极显著差异。从多重比较结果可以看出
(表 3) , Z125和 Z015两份种源的致死含水量显著
低于其他 7份。
2. 3
表征永久萎蔫系数与致死含水量的关系
对 9份材料的表征永久萎蔫系数和致死含水量
之间的关系进行回归分析,结果发现,表征永久萎蔫
系数与致死含水量间呈极显著的线性正相关, 回归
方程为: Y = 1. 57X + 3. 88( R2 = 0. 9217> R20. 01 =
0. 6354) ,即表征永久萎蔫系数越高,致死含水量越高。
2. 4
其他 42份种源的致死含水量计算
根据表征永久萎蔫系数相对于致死含水量线性
表 3
9份种源的致死含水量
Table 3
Lethal w ater content of 9 accessions
材料
Accession
表征永久萎蔫系数
APWI
致死含水量
LWC
5%显著性差异
Signif icance at
the 0. 05 level
Z40
8 13. 41
0. 98 6. 14
0. 18 a
Z135 13. 42
0. 56 5. 92
0. 14 a
Z098 12. 85
0. 85 5. 11
0. 50 b
Z077 10. 51
2. 79 4. 75
0. 41 c
Z033 10. 51
1. 46 4. 59
0. 43 cd
Z001 10. 53
1. 94 4. 37
0. 42 d
Z040 9. 30
1. 58 3. 51
0. 57 e
Z015 9. 06
1. 96 3. 11
0. 58 f
Z125 8. 76
1. 51 3. 01
0. 35 f
变异范围 VR 8. 76
13. 42 3. 01
6. 14


变异系数 CV 16. 93% 25. 21%




注:不同字母间差异显著( P< 0. 05)
Note: Dif feren t let ters indicate signi ficant dif f erence at the 0. 05
level
回归方程Y= 1. 57X + 3. 88( R2 = 0. 9217> R20. 01 =
0. 6354) ,得出其他各种源的致死含水量列于表 2
中。可以看出其余 42 份种源致死含水量的变异范
围为 3. 62%
5. 64%,变异系数为10. 85%。
3
讨论
3. 1
草坪草的抗旱性主要分为避旱和耐旱两方面,
535
草
地
学
报 第 17卷
表 4
9 份种源致死含水量的方差分析
Table 14
Var iance analy sis of lethal water content o f 9 accessions
变异来源
Variat ion Sour ce
自由度
DF
平方和
SS
均方
MS
F 值
F valu e
F0. 05
0. 05 level
F0. 01
0. 01 level
处理间 T reatment 8 161. 43 20. 18 115. 64** 2. 03 2. 69
误差 Error 127 22. 16 0. 17








总变异 Collected T otal 135 183. 59








深而庞大,且富活力的根系与能够减小蒸腾作用损
耗的特性是避旱的重要因素; 通过渗透调节作用降
低渗透势,从而维持一定的膨压是耐旱的重要因素。
干旱对植株最直观的影响是引起叶片、幼茎萎蔫。
表征永久萎蔫只是叶肉细胞临时水分失调, 而叶片
枯黄是原生质发生脱水, 也是旱害的核心,由此可引
起一系列生理生化变化并危及植物。所以草坪草在
水分亏缺过程中,首先表现出避旱,随着干旱胁迫程
度的加深,进而表现出耐旱能力。
3. 2
表征永久萎蔫系数是草坪草的坪用质量为零
时的土壤含水量,它反映的是草坪草的抗旱性;致死
含水量是衡量草坪草能否存活的最小水分临界值,
它能反映草坪草耐旱能力。过去对草坪草耐旱能力
的评价多从其渗透调节能力方面入手 [ 14~ 16] ,通过测
定渗透调节物质在干旱胁迫条件下的积累量来评价
草坪草的耐旱能力, 但这种方法比较繁琐,受环境影
响较大,且重复性较差。本试验采用致死含水量来
评价结缕草抗旱性代表种源的耐旱能力, 具有直观
性,同时致死含水量与表征永久萎蔫系数存在极显
著的线性正相关,证明表征永久萎蔫系数是一个较
好评价草坪草抗旱性的指标。
3. 3
Volaire[ 17]研究鸭茅( Dacty l is g lomer ata L. )
在夏季因水分亏缺引起的休眠时,指出不同基因型
的鸭茅土壤致死水势不同, 但是不同基因型根尖的
致死含水量没有差别, 并且认为鸭茅较强的存活能
力可能与其较强的避旱性有关。本研究与 V olair e
的结果不同,原因可能是作为暖季型草坪草, 冬季低
温才是导致结缕草休眠的主要因素,而非干旱, 2种
不同类型植物在抗旱机制上可能存在差异。
4
结论
4. 1
本试验通过复水实验得出结缕草抗旱性代表
种源的致死含水量变异范围为 3. 01%
6. 14%, 变
异系数为 25. 21% ; 9份抗旱性代表种源的致死含水
量存在极显著的差异, 表明这 9 份材料的耐旱能力
存在着遗传差异。
4. 2
表征永久萎蔫系数相对于致死含水量存在着
极显著的线性正相关关系, 线性回归方程为: Y =
1. 57X+ 3. 88( R2= 0. 9217> R20. 01= 0. 6354)。
4. 3
根据表征永久萎蔫系数与致死含水量的线性
回归方程,求出其他 42份种源的致死含水量,发现
其余 42份种源致死含水量的变异范围为3. 62%

5. 64% ,变异系数为 10. 85%, 说明结缕草属植物的
耐旱能力存在着丰富的变异,完全可以通过系统选
育和杂交育种等手段为极度干旱地区选择耐旱能力
强的结缕草新品种(系)。
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李
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