全 文 ：第 18 卷 第 2 期
Vol. 18 No. 2
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2010 年 3 月
Mar . 2010
两种结缕草品系对低温胁迫的生理响应研究
刘 颖1, 2 , 沈益新1 , 顾洪如2, 丁成龙2*
( 1. 南京农业大学动物科技学院, 江苏 南京 210095; 2. 江苏省农业科学院畜牧研究所, 江苏 南京 210014)
摘要: 为探明不同生态条件下日本结缕草( Zoy sia j aponica Steud. )对低温胁迫的生理响应, 以生态条件具明显差
异的日本结缕草两品系室兰( Muroran)和表山北( T aw ara yama K ita)为材料 ,采用电导法测定不同低温处理条件下
其离体叶片及匍匐茎相对电导率的变化,拟合 Log istic 方程求得低温半致死温度( LT 50 ) , 并分析结缕草在低温胁
迫下脯氨酸、可溶性糖含量、超氧化物歧化酶( SOD)活性及丙二醛( MDA )含量的变化规律。结果表明室兰叶片、匍
匐茎的半致死温度均低于表山北,低温处理后两结缕草品系的脯氨酸、可溶性糖含量均有不同程度的升高,且随着
温度的降低,室兰可溶性糖含量增幅比表山北大; 两品系 SOD活性随温度的降低呈 下降-升高-再下降变化趋势,
而 MDA 含量呈相反变化趋势。0 时, SOD活性及 MDA 含量在两品系间表现出极显著差异( P< 0. 01)。综合各
项生理指标评价,室兰的抗寒性强于表山北。
关键词:日本结缕草; 低温胁迫;生理指标; 抗寒性
中图分类号: Q945. 78 文献标识码: A 文章编号: 1007-0435( 2010) 02-0228-05
Study on Physiological Response of Two Zoysia j aponica Steud.
Lines to Low Temperature Stress
LIU Ying
1, 2
, SHEN Y-i x in
1
, GU Hong- ru
2
, DING Cheng- long
2*
( 1.C ol lege of Animal S cience and Technology, Nanjing Agricultu ral University, Nan jing, Jian gsu Pr ovin ce 210095, Ch ina;
2. Inst itute of Animal Science, Jian gsu Academy of Agricu ltural S ciences, Nanjin g, Jiangsu Province 210014, China)
Abstract: In or der to investig ate the phy siolog ical r esponse of Zoy sia j ap onica Steud. to low temperature
st ress, the relativ e electr ic conduct ivity o f vit ro leaves and sto lons of tw o Zoy sia lines f rom differ ent eco-
type condit ions, e. g. M ur oran and Taw arayama Kita, w ere est imated under different low temperature
tr eatments using elect rical conduct ivity method. T he sem ilethal temperature ( LT 50 ) w as calculated accord-
ing to the fit ted Logist ic equat ion and the dynamics o f praline, soluble sugar , and malondiadehyde ( MDA)
contents and super oxide dismutase ( SOD) act iv ity w ere analyzed. The results show that the LT 50 of leaf
and stolon of M uro ran w ere lower than those of Taw arayama Kita. Under low temper ature st ress, the pro-
l ine and soluble sugar content of tw o Zoy sia lines increased to some deg ree, the soluble sugar content of
Muror an increased more than that of Taw ar ayama Kita. SOD act ivity of tw o lines displayed a t rend o f de-
crease- incr ease- decrease as the temper ature declined, w hile the changing t rend of MDA content w as oppo-
site. At 0 , there w as an ex t remely signif icant dif ference in SOD act iv ity and MDA content betw een tw o
lines ( P< 0. 01) . A comprehensive evaluation based on those physiolog ical indices show that the cold re-
sistance of M ur oran w as st ronger than that o f Taw arayama Kita.
Key words: Zoy sia j aponica Steud. ; Low temperatur e st ress; Physio logical indices; Cold resistance
结缕草属( Zoy sia Willd. )属禾本科, 为多年生
低矮草本,分布在亚洲、大洋洲、非洲的暖温带、亚热
带和热带地区,包括 11个种和部分变种、变型 [ 1~ 3]。
结缕草属草坪草具有低维护、耐践踏、抗干旱、耐贫
瘠、抗盐碱和抗病虫害能力强等优良特性,适用于城
市绿化、公路护坡、植被恢复、水土保持及运动场草
坪[ 4, 5]。但结缕草属草坪草的缺点是抗寒性较差,
绿期相对较短,低温是限制其自然分布、坪用性状和
推广应用的主要因素。如何提高抗寒性、缩短枯黄
期是结缕草生产上急需解决的问题。由于遗传背景
的不同,结缕草属种质的抗寒性存在明显的种及品
种间差异[ 6~ 8] , 研究结缕草不同种质的低温胁迫生
理以及抗寒性评价, 对扩大其栽培区域具有重要的
理论意义和实践应用价值。
收稿日期: 2009-09-07;修回日期: 2010- 01-04
基金项目:国家自然科学基金项目( 30771372)资助
作者简介:刘颖( 1984- ) ,女,黑龙江哈尔滨人,硕士研究生,研究方向为牧草及草坪草育种, E-mail: liu ying1626@ 126. com; * 通讯作者
Auth or for correspon dence, E-m ail : dingcl@ jaas. ac. cn
第 2期 刘颖等:两种结缕草品系对低温胁迫的生理响应研究
本实验以采自日本不同生态区的结缕草为材
料,研究其在人工低温胁迫条件下抗寒性相关生理
指标的动态变化,以期为结缕草抗寒性的鉴定提供
参考依据及为优质抗寒型新品系的选育奠定基础。
1 材料与方法
1. 1 实验地概况
实验地位于江苏省农业科学院草坪实验田, 地
处长江中下游, 北纬 3232、东经 11848, 属亚热带
季风气候。年均气温 15. 7 , 最高气温为 44. 5 ,
最低气温为- 11. 8 , 10 年积温约 4800 , 年
平均降雨量在 1100 mm 左右, 全年无霜期一般为
220- 240 d。土壤为黄棕壤土,有机质 1. 3% , 全 N
含量 0. 09% , pH 6. 9。
1. 2 实验材料
实验材料为分别采自日本北界北海道(约 43
22N)的结缕草品系室兰( Zoy sia j aponica cv. M u-
r oran)与日本南界九州地区(约 3022N)结缕草品
系表山北( Zoy sia j aponica cv. Taw arayama Kita)。
1. 3 实验设计
田间实验采用随机区组设计, 3 次重复,小区面
积 1 m 1 m, 小区间距 1 m。实验地实行统一管
理,除进行必要的灌溉和病虫害防治外,不进行其它
特殊管理。
1. 4 实验方法与材料处理
1. 4. 1 越冬期匍匐茎半致死温度的测定 于 2008
年 11月 16日上午 8: 00- 9: 00, 选取颜色、粗细一
致的健康匍匐茎, 采摘后用自封袋密封, 置于冰盒
内,带回实验室。用去离子水冲洗 3次,并用吸水纸
吸干表面水分。将两结缕草匍匐茎各分成 9份, 用
潮湿纱布包好, 以免冷冻过程中失水, 放入试管中,
用塑料膜紧密封住试管口,以防酒精渗入。分装好
的试管置于 Po lyScience 9610 型低温循环仪中, 以
1 / h的速度降温于- 2、- 5、- 8、- 11、- 14、
- 17、- 20、- 23 8个温度梯度,到达设定的温度
时停留 2 h,取出部分样品,然后再继续降温。
1. 4. 2 返青期叶片半致死温度的测定 于 2009年
5月 16日上午 8: 00- 9: 00采样, 选取大小、颜色一
致的健康叶片, 处理方法同匍匐茎,温度梯度为- 5、
- 6、- 7、- 8、- 9、- 10、- 11、- 12、- 13 ,到达设定
的温度时停留 2 h,取出部分样品, 然后再继续降温。
1. 4. 3 返青期生理指标的测定 2009 年 5月在实
验地挖取处于同一生育期(分蘖-拔节期)的实验材
料,带土装入塑料盆中, 放入 FPQ 型多段可编程人
工气候箱内进行统一管理, 期间进行正常光照( 10
h, 5000 lx 光照) , 昼夜温度 25 / 20 , 培养 1 个
月。于 2009 年 6月采用渐进式低温胁迫处理, 以
5 / h依次下降到 15、10、5、0 ,每个温度处理时间
均为 3 h, 每两个温度之间的降温时间为 1 h,并以
常温 25 作为对照, 3次重复。处理后分别对各处
理温度下的叶片进行脯氨酸、可溶性糖、丙二醛
( MDA)含量及超氧化物歧化酶( SOD)活性的测定。
1. 5 测定方法
1. 5. 1 相对电导率测定 将经过低温处理的材料
剪成 0. 5 cm 长左右的小段, 充分混匀后, 准确称取
0. 2 g 样段装入洁净的刻度试管中, 再加入 20 mL
蒸馏水,将试管置于恒温振荡器上, 室温下振荡 24
h后, 用 DDS-11C 型电导仪测其冰冻电导率, 然后
将各试管盖塞封口, 置沸水浴中 10 m in, 以杀死植
物组织,取出试管后置自来水中冷却至室温,并在室
温下平衡 10 min, 摇匀测其煮沸电导率。相对电导
率按下列公式计算:
相对电导率= 冰冻电导率/煮沸电导率 100 %。
1. 5. 2 游离脯氨酸含量测定: 采用磺基水杨酸提
取,茚三酮比色法 [ 9]。
1. 5. 3 可溶性糖含量测定:采用蒽酮比色法[ 9]。
1. 5. 4 SOD活性测定:采用氮蓝四唑( NBT)光还
原法[ 9]。
1. 5. 5 MDA含量测定: 采用硫代巴比妥酸法 [ 9]。
1. 6 数据处理及分析
根据朱根海[ 10] 、莫惠栋[ 11] 等的研究, 不同低温
处理条件下,植物细胞相对电导率与温度之间的关
系呈 S 型曲线, 与 Log ist ic方程 Y= K/ ( 1+ ae- bx )
具有较好的拟合度( k、a、b为参数, x 为自变量处理
温度, Y 为因变量电导率) , 求该 Log ist ic方程的二
阶导数,并令其等于零, 可获得曲线的拐点, X= ln
( 1/ a) / b,此点为植物的低温半致死温度( LT 50 ) , 即
相对电导率为 50% 时的临界半致死低温( LT 50 )。
用 Excel 2003 进行数据整理和作图, 用 SPSS 17. 0
进行方差分析。
2 结果与分析
2. 1 不同低温胁迫下结缕草相对电导率的动态变化
相对电导率可反映质膜透性变化及低温胁迫对
细胞膜的伤害程度。由图 1可以看出, 在相同处理
条件下,室兰、表山北结缕草叶片的相对电导率均随
229
草 地 学 报 第 18卷
着温度的下降而上升, 表现为缓慢, 急速上升, 缓
慢的增加趋势,呈明显的 S型曲线,方程拟合度达
到显著或极显著水平, 相对电导率配合 Logistic 方
程计算得 LT 50。Logistic 方程的各参数 ( a、b、k)、
LT 50及拟合度列于表 1。由表 1可知室兰叶片的
LT 50比表山北低 0. 64 , 且室兰匍匐茎的 LT 50比
表山北低 8. 85 。
2. 2 低温胁迫下脯氨酸含量的动态变化
由图 2可见,低温胁迫期间,两品系的脯氨酸含
量变化趋势基本一致, 均呈先升高后降低然后再上
升的变化趋势。室温条件下, 两品系的脯氨酸含量
差异不显著。当由室温降至 15 时, 两品系的脯氨
酸含量短时间内急速增加,室兰由 17. 43 g/ g 迅速
图 1 低温处理后结缕草叶片相对电导率的变化
F ig . 1 Change o f leaf r elativ e electric conductivit y of
Zoy sia spp. under low temperature tr eatment
表 1 Logistic方程参数及半致死温度
Table 1 Parameters of Log istic equation and LT 50
品系 Line
Logist ic方程( Y= K/ ( 1+ ae- bx ) )
Logis tic equat ion ( Y= K/ ( 1+ ae- bx ) )
K a b
半致死温度
LT 50
拟合度 R2
Correlat ion coef fi cien t
室兰叶 Leaf of M uroran 106. 98 486. 05 - 0. 72 - 8. 56 0. 9729**
表山北叶 Leaf of T awarayama Kita 92. 17 62. 09 - 0. 16 - 7. 92 0. 9581*
室兰匍匐茎 Stolon of Muroran 11. 79 4. 96 - 0. 079 - 20. 19 0. 9734**
表山北匍匐茎 Stolon of Taw arayama Kita 172. 45 5. 97 - 0. 16 - 11. 34 0. 951*
注: * 和** 分别表示拟合度达显著和极显著水平
Note: * an d** indicate the s ignifi can t dif feren ce of R 2 at 0. 05 and 0. 01 level, respect ively
上升到 143. 18 g/ g , 增幅为 721. 26%; 表山北由
15. 04 g / g 上升至 59. 05 g/ g ,增幅为 292. 62% ,
此时的增长是对低温环境的快速适应性反应, 改善
代谢活动,增强耐低温能力。随着温度的继续下降,
两结缕草的脯氨酸含量逐渐下降, 有所恢复, 这是由
于它们逐渐适应低温的结果。当温度由 5 降低至
0 时,两品系的脯氨酸含量又重新升高, 室兰和表
山北的增幅分别为 185. 6%、475. 13% , 此温度下两
品系脯氨酸含量差异达极显著水平,此时的增长可
能是植株受害的表现,表明叶片已经不适应 0 的
低温,体内的代谢活动紊乱,蛋白质过度降解, 导致
脯氨酸积累。
2. 3 低温胁迫下可溶性糖含量的动态变化
可溶性糖可参与调控抗冷力的形成,作为植物
抗寒性指标,在植物的抗寒性研究中已有广泛的应
用[ 12, 13]。由图 3 可见, 未进行低温处理时 (对照) ,
两结缕草品系叶片中的可溶性糖含量相近, 无显著
差异。在低温胁迫初期, 两结缕草品系的可溶性糖
含量均呈上升趋势, 且室兰上升较快, 由 1. 35 mg/ g
上升至 2. 05 mg / g, 增幅为 51. 86%; 表山北由 1. 26
mg/ g 上升至 1. 75 mg/ g, 增幅为 38. 89%。随着温
度的下降,在 10 处理时, 两品系可溶性糖含量下
降,可能是由于呼吸代谢增强,消耗了过多的可溶性
糖;随着温度的进一步降低,两品系可溶性糖含量均
有不同程度的升高,到 0 时积累达最高点, 表山北
为 1. 87 mg/ g, 而室兰达到高峰时, 为 2. 49 mg / g,
此温度下两结缕草可溶性糖含量差异达极显著水平
( P< 0. 01)。
图 2 低温处理对结缕草脯氨酸含量的影响
F ig . 2 Effect o f low temperature t reatment on the
pr oline content of Zoy sia spp.
230
第 2期 刘颖等:两种结缕草品系对低温胁迫的生理响应研究
图 3 低温处理对结缕草可溶性糖含量的影响
Fig. 3 Effect of low temperature treatment on the
soluble sugar content o f Zoy s ia spp.
2. 4 低温胁迫下 SOD活性的动态变化
随着温度的下降, 两品系的 SOD活性均呈下
降-升高-再下降的变化趋势(图 4) ,但 SOD活性达
到峰值时的温度不同,室兰在 5 时 SOD活性达到
峰值,为 441 U/ g, 比对照提高了 34. 45% ; 而表山
北在 10 时 SOD达到峰值,为 382 U / g, 比对照提
高了25. 25%,此后活性下降。方差分析结果显示,
SOD活性在品系及处理温度间均表现为差异极显
著( P< 0. 01) ,笔者认为, SOD活性的提高可能需要
一定的低温诱导。室温条件下, SOD可能处于钝化
状态, 一定的低温可以激活 SOD 酶启动子, 诱导
SOD活性提高。
图 4 低温处理对结缕草 SOD活性的影响
F ig . 4 Effect o f low temperature tr eatment
on the SOD activ ity of Zoy sia spp.
2. 5 低温胁迫下MDA含量的动态变化
与低温处理前相比, 低温胁迫可使两品系的
MDA 含量升高, 且其变化规律基本一致, 呈升高-
下降-再升高曲线变化(图 5)。室温条件下, 两品
系 MDA含量差异不显著。低温胁迫初期( 15 ) ,
两品系室兰和表山北 MDA 含量增加, 分别比对照
增加 56. 88%、72. 73%, 此时的增长可能是由于抗
氧化酶系统还未启动, 自由基的产生能力暂时超过
了保护酶的清除能力。而温度低于 10 时,表山北
MDA 含量急剧增加,室兰的 MDA含量变化则较为
平缓,此时的增长可能归因于自由基的积累超过了
SOD的清除能力,导致MDA积累量上升。
图 5 低温处理对结缕草MDA 含量的影响
Fig. 5 Effect of low temperatur e treatment
on the MDA content of Zoy sia spp.
3 讨论与结论
3. 1 细胞膜是植物抵御逆境胁迫的第一道屏障,它
对维持细胞正常生理生化过程的稳定性具有重要作
用[ 1 4]。植物在遭受低温胁迫时, 细胞膜的完整性被
破坏,导致膜透性发生不同程度的增大,膜的选择透
性丧失,表现为细胞内离子大量外渗而使电导率增
加,因此相对电导率已成为衡量植物组织受低温伤
害程度及耐寒性强弱的指标之一[ 15, 16] 。用相对电
导率配以 Logist ic方程, 可确定植物组织的半致死
温度。半致死温度反映了植物组织的抗寒能力和所
能耐受的低温极限, 可作为植物抗寒性鉴定的重要
指标,已在毛竹( Phy llostachy s heter ocy cla ( Carr. )
M itford cv. Pubescens M azel ex H . de leh. )
[ 17] 、黄
瓜( Cucumis sat iv us L. ) [ 18]、柑桔( Citr us r et iculate
Blanco) [ 19]、杏( P runus armeniaca L. ) [ 20] 等植物上
得到了应用。本实验中,品系室兰叶片、匍匐茎的半
致死温度均比表山北低, 且两品系匍匐茎的半致死
温度均比叶片低, 表明匍匐茎比叶片具有更强的耐
低温能力。
3. 2 脯氨酸是重要的渗透调节物质,当植物遭受低
温、高温、干旱、盐碱等逆境胁迫时,会引起植物体内
游离脯氨酸的积累 [ 21]。目前对于低温胁迫条件下
脯氨酸积累的意义有两种不同的观点: 一种观点认
为脯氨酸含量的增加, 可提高细胞质的渗透势, 防止
水分散失,保护酶和生物膜结构及提高细胞内环境
的稳定性,从而提高植物对低温环境的适应性, 使植
物免受低温伤害[ 22, 23] ;另一种观点认为脯氨酸的积
累,是植物受害的表现, 低温胁迫导致细胞代谢紊
乱,抑制脯氨酸参与蛋白质的合成,从而导致脯氨酸
231
草 地 学 报 第 18卷
含量增加,是低温胁迫的产物 [ 24]。本实验中, 低温
胁迫初期脯氨酸的积累可能是一种适应性反应, 起
平衡细胞代谢的作用,而 0 时的积累则可能是植
株受害的信号, 与耐寒能力的强弱关系不密切。
3. 3 可溶性糖作为植物体内的一种渗透保护物质,
可提高细胞液的浓度,增加植物细胞的保水力,从而
降低细胞质的冰点, 提高植物的抗逆性[ 25]。王世
珍[ 26]、王孝宣 [ 27] 等通过研究高羊茅 ( Festuca
ar undinacea Schreb. )、番茄( L y cop er sicon esculen-
tum M ill. )在低温胁迫期间可溶性糖含量的变化,
认为可溶性糖的积累, 可增强植物的抗寒性。本实
验中,低温胁迫期间,两品系的可溶性糖含量显著增
加,且品系室兰增幅比表山北大。可溶性糖含量增
加的原因一方面可能由于低温促进水解酶活性的提
高,使淀粉等大分子物质分解加速, 转化为可溶性
糖;另一方面,温度下降, 呼吸作用减弱,光合产物积
累,导致可溶性糖含量上升。低温下可溶性糖的积
累,提高了细胞的渗透势, 有利于细胞的渗透调节,
保护蛋白质胶体不致遇冷变性凝聚,对维持膜的完
整性及提高植物的抗寒性具有重要作用[ 28] 。由此
可见,低温胁迫条件下,可溶性糖积累的程度能较好
地反映结缕草抗寒性强弱, 可作为评定结缕草抗寒
性的指标之一。
3. 4 在正常条件下,植物体内自由基的产生和清除
处于动态平衡状态。在低温胁迫下,活性氧自由基
的积累超出一定限度时, 就会引起膜质过氧化。
SOD是植物酶促防御系统的重要保护酶,具有清除
活性氧自由基、稳定细胞膜结构和功能的作用,其活
性与植物抗寒性有一定的相关性[ 12] 。本实验中, 低
温胁迫条件下, 品系室兰的 SOD活性始终高于表山
北,且室兰达到峰值时的温度更低,表明品系室兰具
有较强的清除活性氧及适应低温的能力。MDA 是
植物细胞膜质过氧化的最终产物,能与细胞内各种
成分发生反应, 引起保护酶和膜结构的严重损
伤[ 29] , 其含量的多少是衡量膜系统的损伤程度及植
物抗寒能力强弱的重要指标。本实验中, 品系室兰
MDA 含量低且增高的趋势相对平缓, 表明低温胁
迫下室兰膜脂过氧化程度低。
综上所述, 植物的抗寒性强弱在多个不同的生
理指标中均有所反映, 通过人工低温胁迫以及不同
生理指标的测定可以准确地衡量和比较不同材料的
抗寒性。本实验中通过半致死温度、可溶性糖、脯氨
酸、SOD、MDA 等多项生理指标的比较, 综合评定
结果为品系室兰的抗寒性强于品系表山北。
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(责任编辑 米 佳)
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