全 文 ：第20卷 第3期
Vol.20 No.3
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2012年 5月
May. 2012
白喉乌头种群空间分布格局初步研究
张鲜花,安沙舟*,王显瑞,熊增艳
(新疆农业大学草业与环境科学学院 新疆草地资源与生态实验室,新疆 乌鲁木齐 830052)
摘要:采用聚类分析方法和邻接格子样方法对那拉提草原毒害草白喉乌头(Aconitumleucostomum)种群格局进行
研究,以期探明其种群空间分布格局类型和分布规律,了解种群群落内部结构形成机制及群落分布成因。结果表
明:白喉乌头在群落中的优势度在2.174~3.6和6.62~6.983范围内,呈现均匀分布,平均密度为0.58株·m-2;
不同样方面积下呈现均匀分布,不同尺度下表现出一定的差异性,样方面积在4m2 和32m2 时,白喉乌头格局规
模最大;白喉乌头密度与样方面积呈极显著的线性关系。白喉乌头的分布格局在较小尺度上格局规模基本上比较
稳定,空间点格局在各尺度上呈现均匀分布,但不同地点还是表现出尺度上的差异。
关键词:空间格局;聚类分析;邻接格子样方法;均匀分布
中图分类号:Q948.121 文献标识码:A 文章编号:1007-0435(2012)03-0428-06
SpatialDistributionPatternsofAconitumleucostomum
ZHANGXian-hua,ANSha-zhou*,WANGXian-rui,XIONGZeng-yan
(ColegeofPrataculturalandEnvironmentScience,XinjiangAgriculturalUniversity;
KeyLaboratoryofGrasslandResourcesandEcologyofXinjiang,Urumqi,Xinjiang830052,China)
Abstract:DistributionpatternsandprocessesofAconitumleucostomum populationsinNalatirangeland
werestudiedusingclusteranalysisandadjacentlatticemethodstodeterminespatialdistributionandmech-
anismsofcommunityinternalstructure.ResultsindicatedthatAconitumleucostomum wasuniformlydis-
tributedwithpopulationdominancebetween2.174~3.6and6.62~6.983.Distributionpatternswereuni-
formatdifferentquadrateareasbuthaddiversityatdifferentscales.Quadrateareasofboth4m2and32m2
showedthelargestdistributionscales.Therewassignificantlinearrelationshipbetweendensityandquad-
ratearea.ThedistributionpatternofAconitumleucostomum wasbasicalystableatsmalscaleandpoint
distributeduniformpatternineachdimensionwithdiversityindifferentlocations.
Keywords:Spatialdistributionpatterns;Clusteranalysis;Adjacentlatticemethod;Uniformdistribution
植物种群的空间分布格局是生态学研究的重要
内容,种群空间分布格局是指在种群水平上种群个
体在水平空间的分布状况。它是对群落水平结构定
量的描述,说明群落水平结构的特点。不仅影响群
落的功能及环境资源的分布格局,又在不同的尺度
上受环境资源分布格局的影响[1-3]。植物种群在群
落中的分布有3种类型,即随机分布、聚集分布和均
匀分布[4]。近年来关于空间分布格局的研究很多,
群落中种群个体分布类型的测定方法研究也较深
入。如李凌浩等[5]应用统计学拟合法、Greig-Smith
格局分析等方法对长芒草(Stipabungeana)群落种
群空间格局类型的研究表明:长芒草群落中,长芒草
和火绒草(Leontopodiumleontopodioids)为随机分
布,其余种群为聚集分布;吴志毅等[6]用方差均值比
率法及聚集强度指数法研究了短花针茅(Stipabre-
viflorn)、冷蒿(Artemisiafrigida)、无芒隐子草
(Cleistogenssongorica)、银灰旋花 (Convolvulus
ammanni)、木地肤(Kochiaprostrata)和细叶葱
(Alliumtenuissimum)6种荒漠草原植物的分布格
局,结果表明皆为聚集分布;邢福等[7]采用邻接格子
样方 法 对 糙 隐 子 草 (Cleistogenessquarrosa)
草原上的狼毒(Stellerachamaejasme)进行了空间
收稿日期:2011-12-10;修回日期:2012-01-20
基金项目:新疆维吾尔自治区科技厅科技攻关项目“新疆草原主要毒害草防治技术开发及试验示范”(200831104)资助
作者简介:张鲜花(1978-),女,新疆呼图壁人,硕士,讲师,主要从事草地资源与生态的研究与教学工作,E-mail:zlzxh1314@126.com;
*通信作者 Authorforcorrespondence,E-mail:xjasz@126.com
第3期 张鲜花等:白喉乌头种群空间分布格局初步研究
格局的研究,结果表明在重度放牧阶段狼毒呈随机
分布。从某种意义上讲,采用不同尺度下空间格局
分析方法,搞清楚群落内种群分布格局类型,并揭示
引起这种分布方式的生态学原因,能够为了解群落
内部机制及群落结构、分类、群落演替和草地资源的
合理利用研究提供理论依据[8-11]。
白喉乌头(Aconitumleucostomum)是毛茛科
(Ranunculaceae)乌头属(AconitumL.)的多年生草
本植物,主要分布于新疆北疆海拔1400~2300m
的山地草坡。因其体内含乌头碱,严重危害牲畜健
康。该植物繁殖力强,蔓延迅速,分布密集,目前在
新疆伊犁河谷,尤其在国家自然保护区那拉提大草
原天然草场上大量滋生,降低了草地质量,严重影响
了畜牧业的发展,被称之为草原“隐形杀手”[12]。虽
已有研究从地理分布、形态结构和化学成分等几个
方面探讨白喉乌头的生长发育规律和成分组成等,
但关于白喉乌头种群个体分布格局及相互关系和群
落与环境之间的关系还鲜见报道,尤其是在不同尺
度下对白喉乌头种群格局及种间关系方面缺乏充分
的认识,不利于白喉乌头防除。本研究旨在应用种
群生态学理论及研究方法,通过整体格局分析和邻
接格子样方分析法对白喉乌头种群进行空间分布格
局分析,从白喉乌头种群的空间分布格局特征中认
识引起此类分布方式的原因,了解其群落关系,找出
内在空间分布规律,以期为进一步的科学防除、草地
合理利用提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 研究区概况
研究区位于新疆伊犁哈萨克自治州新源县的那
拉提大草原恰普河山间谷地,地理位置为E83°30′
~84°15′,N43°09′~43°20′,三面环山,呈锐角向东
的三角形向西敞开,海拔1800~3700m,年均温-2
~2℃,≥10℃年积温小于1000℃,≥5℃年积温小
于2000℃,无霜期80~100d。土壤类型主要有高
山草甸土、山地黑钙土、灰褐色森林土等。恰普河谷
向东变狭,地势隆起,常形成丰富的地形雨,谷地两
侧山地中山带降水可达800mm以上,为山地森林
和草甸植被提供了优越的生态环境,成为天山山地
中生植被最发达地境。那拉提草原草地类型为山地
高草草甸,主要植物有白喉乌头、草原老鹳草(Ge-
raniumpratense)、箭头唐松草 (Thalictumsim-
plex)、鸭茅(Dactylisglomerata)、无芒雀麦(Bro-
musinermis)和巨序翦股颖(Agrostisgigantea)等。
1.2 研究方法
1.2.1 样地设置 调查样地设在海拔2000~2300
m,坡度较缓的阴坡,草地类型为白喉乌头+禾草+
杂类草的高草草甸。该草地由于不合理利用,超载
严重,呈现严重退化趋势,其中毒草所占比例很大,
主要为白喉乌头,其产量占草地总产量的40%,个
别达到50%~60%。样地设置在白喉乌头分布集
中的地段。
1.2.2 整体格局研究方法 在草地上选取600m
×500m的典型样地,将样地平均分为18个小区
(图1),每个小区随机取3个1m×1m样方。分别
测定群落盖度和样方内白喉乌头的高度、盖度、密
度、地上生物量等,同时记录样方所在的地理位置、
海拔、生境等特征。
根据样方内所调查白喉乌头的盖度、高度和地
上生物量,计算白喉乌头的相对高度、相对盖度和相
对地上生物量,依据以下公式计算白喉乌头优势度。
优势度=(RC+RL+RY)/3。
图1 研究区样地分布示意图
Fig.1 Distributionmapofplots
其中:RC(相对盖度)=(某个种的盖度/所有种
盖度之和)×100;RL(相对高度)=(某个种的平均
高度/所有种平均高度之和)×100;RY(相对地上生
物量)=(某个种的地上生物量/所有种的地上生物
量之和)×100。
1.2.3 连续分布格局研究方法 采用邻接格子样
924
草 地 学 报 第20卷
方法分析白喉乌头的分布状况[13]。即在样地中设
置由许多连续的小样方组成样带的方法进行研究,
其原理是分别选择集中连片的白喉乌头群落,均匀
设置100m长的2条样带,以测绳作为基线,在测绳
上连续设置1m×1m的小样方,以基本单位的观
测数为基础,用2n 的方法逐渐扩大,组合成2,4,8,
16,32,64系列区组,每级区组的样方数分别是64,
32,16,8,4,2,1个格子,每级区组样方的面积分别
为1m2→2m2→4m2→……64m2。统计样方内的
株丛数。
采用方差/均值法测定白喉乌头种群分布格局,
即建立在Poisson分布的预期假设上,利用偏离指
数、Lloyd的平均拥挤度(m*)和聚块指数(m*/m)
对分布格局进行判定[9]。用t检验S2/x对1.0的
偏离显著性程度。
偏离指数:C=1为随机分布;C<1为均匀分
布;C>1为集群分布。
C=S
2
X
(1)
式中:C表示偏离指数,S2 表示样本方差,X 表
示样本平均数。该值的显著性可用t检验。
t=
S2
X
-1
2/(n-1)
(2)
式中:n表示抽样单位总数,比较t与t0.05(n-
1)确定其差异显著性。
Lloyd的 平 均 拥 挤 度 (m* )和 聚 块 指 数
(m*/m):平均拥挤度表示每个个体在同一单位中
其个体的平均数,由于针对每个个体,其值依赖于现
有的总个体数。聚块性指数考虑了空间格局本身的
性质,并不涉及密度,其值越大,集聚性越强。
m=∑X
2
∑X-1
m*=X+S
2-X
X
(3)
式中:m*表示平均拥挤度,X表示出现的株数,
m表示总体平均值。
Morisita指数:如果个体是随机分布(泊松分
布)的,I=1;趋于均匀分布则I<1;趋于集群分布
则I>1。I不受X 的影响,但与取样单位的最多和
最少个体数目有关:
I= ∑X
2-∑X
(∑X)2-∑X
(4)
采用均方/区组面积图确定种群分布格局规模,
即计算不同面积下白喉乌头株丛密度的均方,图上
峰值对应的区组面积就是该斑块的平均面积,峰值
的位置指示出种群格局的规模。无明显上升的峰,
曲线呈锯齿状分布,这是随机分布的特征;图形低,
不呈峰,常与底线平等,呈均匀分布特征;单峰或双
峰形曲线,这是集聚分布种群的特征。
1.3 数据处理
采用DPS6.50统计软件进行数据处理。
2 结果与分析
2.1 白喉乌头整体格局分布分析
2.1.1 不同优势度下的白喉乌头空间分布格局
优势度是表示植物群落内各植物种类处于何种优势
或劣势状态的群落测定度。根据测定数据计算其优
势度(表1),采用DPS6.50统计软件进行聚类分析
(图2)。由图2可知,以两点之间的距离大于2.54
为分割点,将18个样方分为7类。第Ⅰ类包括1,
5,7,11区,是白喉乌头分布优势度低的地方;第Ⅱ
类包括6,10,9,15,16,14区,白喉乌头分布优势度
在2.0~3.6之间;第Ⅲ类包括2,3,8,17区,白喉乌
头的优势度均大于6,在这些区内白喉乌头的分布
较多;第Ⅳ类为18区;第Ⅴ类为4区;第Ⅵ类为12
区,白喉乌头优势度最大,在这个区内分布最多;第
Ⅶ类为13区,白喉乌头分布较多,优势度也较大。
从分布上看,以6,10,9,15,16,14区和2,3,8,
17区这2大类分布最多,优势度分别在2.17~3.63
和6.62~6.98之间,占整体布局的56%。1,5,7,
11区是白喉乌头分布优势度低的地方,这些区被前
2类分开(图3)。
从整体上看,12区和13区是白喉乌头分布最
多的区域,12区可能是植株的高度引起植物结实,
致使该区白喉乌头产生种子的几率较大,繁殖力强,
植株体多;而13区可能是由于植物盖度大,盖度大
是每丛株数多的表现,根的繁殖能力强,植株体多。
2.1.2 不同密度下的白喉乌头空间分布 依据聚
类分析结果,将样地内白喉乌头的分布情况、密度大
小分成3个区(图4)。A区:白喉乌头基本分布均
匀,密度较小,但具有较强的繁殖优势,表现为株丛
径较大,株高较高,开花结实植株较多,可能是能够
得到较好的光照条件,种子生长发育较好,进而有较
广阔的繁殖前景。B区:白喉乌头也是均匀分布,相
对A区和C区,分布较为密集,虽然有开花结实植
034
第3期 张鲜花等:白喉乌头种群空间分布格局初步研究
表1 白喉乌头优势度统计表
Table1 DominancestatisticsofAconitumleucostomum
编号
Number
相对高度
Relativeheight/cm
相对盖度
Relativecoverage/%
相对地上生物量
Relativeabovegroundbiomass/g·m-2
优势度
Dominance/%
1 0.00 0.00 0.00 0.00
2 7.29 6.06 7.58 6.98
3 7.68 5.11 7.06 6.62
4 4.73 0.81 8.16 5.24
5 0.00 0.00 0.00 0.00
6 6.09 1.54 2.83 3.48
7 0.00 0.00 0.00 0.00
8 7.11 7.39 5.45 6.65
9 4.12 1.32 3.70 3.05
10 6.87 0.94 3.08 3.63
11 1.96 0.44 0.67 1.02
12 14.76 4.65 6.80 8.49
13 5.97 14.74 1.28 7.33
14 6.44 0.80 0.61 2.62
15 3.51 0.56 2.45 2.17
16 3.04 2.75 3.09 2.96
17 7.04 8.02 5.83 6.96
18 5.63 6.01 3.11 4.92
图2 白喉乌头18个区优势度聚类图
Fig.2 18districtdominancedendrogramofAconitumleucostomum
注:原始数据采用标准差标准化处理,材料间距离采用欧氏距离,聚类方法采用最短距离法,构建遗传距离树状图
Note:Originaldataisstandarddeviation.DistanceisEuclideandistance.Clusteringmethodistheshortestdistancemethod
株,但基本分布在群落密度相对不是很大的地方。
该区种群密度大的原因可能是白喉乌头依靠无性繁
殖—根颈来繁殖为主,繁殖速度较慢,发展趋势趋于
平稳。C区:白喉乌头种群的密度最小,原因主要是
该区地势偏高,土壤水肥条件差,白喉乌头的生殖生
长受阻而致,形不成密集的群落。
2.2 白喉乌头连续格局分布分析
2.2.1 不同面积下的白喉乌头空间分布格局 由
均方-区组图可知(图5),区组4(4m2)和区组32
(32m2)出现较大的峰值,对应的Lloyd聚块指数也
表现出较大值(表2),这表明白喉乌头种群在这2
个区组上密度较大。可能是由于该地段地势平坦,
光照充足,加上土壤水肥条件较均匀,使得白喉乌头
种群在各个取样尺度下均表现出均匀分布。但在有
的地段白喉乌头出现的密度差异性较大,主要是因
为微地形的变化,导致水分分布不均匀,使得白喉乌
头的分布密度产生差异。
2.2.2 不同尺度下的白喉乌头空间分布格局 由
表2可知,偏离指数和Lloyd指数的判定结果完全
一致,白喉乌头在该群落中无论取哪种取样尺度,均
为均匀分布。由图5和表2表明,白喉乌头的格局
规模基本上是比较稳定的,空间点格局在各尺度上
呈现均匀分布,但是不同地点还是表现出了尺度上
的差异。由表2的偏离指数表明,样方面积越大群
落表现为越均匀分布。
134
草 地 学 报 第20卷
图3 研究区白喉乌头样地布局示意图
Fig.3 PlotlayoutdiagramofAconitumleucostomuminthestudyarea
图4 研究区白喉乌头分布图
Fig.4 DistributionofAconitumleucostomuminthestudyarea
注(Note):●为开花结实植株(floweringandfruitingplants)
图5 白喉乌头分布格局分析
Fig.5 DistributionpatternofAconitumleucostomum
2.2.3 白喉乌头种群密度与样方面积关系 运用
白喉乌头种群密度与样方面积做一元线性回归方
程,即将邻接格子的样方由小到大合并,得到一系列
不同单位的区组,在不同区组上计算白喉乌头种群
密度与样方面积的关系。研究发现,白喉乌头种群
密度与样方面积呈线性关系,白喉乌头的密度随样
方面积的增大而增大,其回归方程为y=0.5808x+
1.1644,R2=0.9995,P=0.0001(x为面积,y为密
度,斜率0.5808为白喉乌头的种群密度),达到了极
显著水平。因此,白喉乌头的分布均匀性很强,随样
方面积增大,密度呈现增大趋势。
3 讨论与结论
3.1 整体格局法表明:白喉乌头种群的优势度集中
在2.174~3.6和6.62~6.983范围内,呈均匀分布,
234
第3期 张鲜花等:白喉乌头种群空间分布格局初步研究
表2 白喉乌头不同尺度下的分布格局
Table2 DistributionpatternsofAconitumleucostomumatdifferentscales
区组
Blocks
偏离指数 Deviationindex Lloyd指数 Lloydindex
c t t0.05 格局Pattern m* m*/m I 格局Pattern
1 0.591398 3.256023 1.96 均匀分布 Uniformdistribution 0.31796 0.437623 0.006078 均匀分布 Uniformdistribution
2 0.435484 3.168339 2.00 均匀分布 Uniformdistribution 0.888609 0.611516 0.016597 均匀分布 Uniformdistribution
4 0.282258 2.825753 2.042 均匀分布 Uniformdistribution 2.188508 0.753035 0.034596 均匀分布 Uniformdistribution
8 0.076613 2.5288 2.131 均匀分布 Uniformdistribution 4.889113 0.841138 0.067789 均匀分布 Uniformdistribution
16 0.040995 1.794135 2.365 均匀分布 Uniformdistribution 10.66599 0.917505 0.139785 均匀分布 Uniformdistribution
32 0.230175 0.94284 3.182 均匀分布 Uniformdistribution 22.48017 0.966889 0.28331 均匀分布 Uniformdistribution
64 0.008233 0.701286 12.706 均匀分布 Uniformdistribution 45.50823 0.978672 0.497429 均匀分布 Uniformdistribution
平均密度0.58株·m-2,占整体布局的56%,而优
势度为7.33和8.49的区域,是白喉乌头分布最多,
最为集中的区域。
3.2 连续格局法表明:白喉乌头种群聚集的样方面
积在4m2 和32m2 时出现较大的峰值,说明白喉乌
头种群格局规模最大。但在有些样方面积上,呈现
了随机分布的现象,由此说明,白喉乌头种群个体首
先集结成一种小规模的斑块,呈现随机分布,再组成
更大规模的聚块,出现聚块双重分布的现象,因此白
喉乌头种群具有2种以上规模的聚块面积,这与实
际观察的情况是一致的。
3.3 白喉乌头种群密度与面积的回归方程为:y=
0.5808x+1.1644,呈极显著线性回归。随样方面
积增大,密度增加。本结果表明,那拉提草原白喉乌
头的空间分布格局,在不同样方面积下表现为均匀
分布,但在不同尺度下表现出一定的差异性。导致
种群分布格局的成因一方面可能是白喉乌头本身的
生物学特性,另一方面可能是其所处的环境,草地的
不合理利用,导致其种群分布格局的差异性。由于
长期超载放牧使得优良牧草逐渐消失,而白喉乌头
成为群落中的优势种,生长发育和繁殖能力出现较
大的优势,因此在大尺度下呈现均匀分布,而在局部
地区出现差异。另外,由于生境条件的异质性,主要
是微地形的变化,引起局部小生境内光照、水分和热
量等配置方式的改变,影响白喉乌头种群的分布格
局。但是否为绝对因素,尚需进一步研究确定。
植物种群格局分析的尺度问题历来受到许多生
态学家的关注,他们采用多种方法来测定不同的格
局[14]。本研究采用整体格局分析法和邻接格子法
测定不同尺度的分布类型,整体格局分析在白喉乌
头空间分布格局上,按聚类分析结果判定种群的优
势度在2.174~3.6和6.62~6.983范围内呈现均
匀分布,而大于此优势度的呈现集群分布,但单一取
样导致测定结果对随机分布偏离不敏感。邻接格子
法克服了单一取样尺度带来的影响,保留了样方取
样的优点,既可以进行分布格局的测定,又达到了分
离分布格局规模与强度的目的。因此白喉乌头的分
布格局在较小尺度上格局规模基本上是比较稳定
的,空间点格局在各尺度上呈现均匀分布,但是不同
地点还是表现出尺度上的差异。白喉乌头密度与样
方面积呈现极显著相关性。总之,白喉乌头的分布
比较均匀,空间异质性不是十分强烈。
因此,白喉乌头种群分布格局基本上是均匀分
布的,但随群落的繁殖、生长与发展,群落会逐渐发
展到鼎盛时期-聚集分布,如果不加以治理,白喉乌
头种群对资源的竞争会越来越激烈,加之草地的不
合理利用,将逐渐演替为以白喉乌头为优势种的群
落,严重加剧草原退化,将对该地区的畜牧业经济产
生巨大的影响。
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(责任编辑 李美娟)
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