全 文 ：第２１卷　第３期
　Vol．２１　 No．３
草　地　学　报
ACTA AGRESTIA SINICA
　　　　　２０１３年 ５月
　 May　２０１３
doi:１０．１１７３３/j．issn．１００７Ｇ０４３５．２０１３．０３．０１６
不同磷水平对紫花苜蓿光合作用和根瘤固氮特性的影响
齐敏兴,刘晓静∗,张晓磊,刘艳楠
(甘肃农业大学草业学院 草业生态系统教育部重点实验室 中Ｇ美草地畜牧业可持续发展研究中心,甘肃 兰州　７３００７０)
摘要:采用砂培方法,在营养液条件下研究不同磷水平对甘农３号紫花苜蓿(Medicagosativa‘GannongNo．３’)光合作
用和根瘤固氮特性的影响.结果表明:在其他营养充分供应的基础上,适当提高磷水平可以显著增大甘农３号紫花
苜蓿叶片的气孔导度和光合速率,减小蒸腾速率,并提高叶片中叶绿素含量,增大叶面积,增加叶片数,同时使根瘤数
目增多,根瘤重增加,固氮酶活性显著增强.光合作用在磷水平为１５００μmol􀅰L－１时最强,此时叶片蒸腾速率为４􀆰２７
mmol􀅰m－２􀅰s－１,气孔导度为３４７．５４mmol􀅰m－２􀅰s－１,光合速率为１０．３７μmol􀅰mol－１,胞间CO２ 浓度为３０７．２８
μmol􀅰mol－１;叶绿素含量、叶面积和叶片数都随着磷水平的增大而呈现出先增大后减小的趋势,叶面积在磷水平为
１５００μmol􀅰L－１时达到最大值１．２１cm２;叶片数在磷水平为２５０μmol􀅰L－１时达到最大值２６．５０个,继续增大磷浓度
至１５００μmol􀅰L－１时叶片数仍显著高于对照;根瘤数和根瘤重随磷水平的增大持续增大;固氮酶活性在磷水平为
１５００μmol􀅰L－１时最强达５７．１μg􀅰g－１􀅰h－１.综合考虑,磷水平在１５００μmol􀅰L－１时为最佳值,过高或过低的磷
水平都不利于甘农３号紫花苜蓿的正常生长发育.
关键词:磷水平;紫花苜蓿;光合作用;固氮酶活性
中图分类号:S１４３．２;S５４１．９　　　　文献标识码:A　　　　　文章编号:１００７Ｇ０４３５(２０１３)０３Ｇ０５１２Ｇ０５
EffectsofDifferentPhosphorusLevelsonPhotosynthesisand
RootNoduleNitrogenＧfixingCharacteristicofAlfalfa
QIMinＧxing,LIUXiaoＧjing∗,ZHANGXiaoＧlei,LIUYanＧnan
(ColegeofGrasslandScience,GansuAgriculturalUniversity/KeyLaboratoryofGrasslandEcosystem,Ministry
ofEducation/SinoＧU．S．CentersforGrazinglandEcosystemSustainability,Lanzhou,GansuProvince７３００７０,China)
Abstract:TheefectsofdiferentphosphoruslevelsonphotosynthesisandrootnodulenitrogenＧfixingcharacteristicof
‘GannongNo．３’alfalfawereinvestigatedusingnutrientculture．ResultsshowedthatstomatalconductanceandphoＧ
tosyntheticrateweremarkedlyincreasedwithincreasedphosphoruslevels,whereastranspirationratewasdecreased．
Simultaneously,chlorophylcontent,leafarea,leafnumber,rootnodulenumber,rootnoduleweightandnitrogenase
activityofalfalfawereimproved．Photosynthesiswasbestatthephosphoruslevelof１５００μmol􀅰L－１．Transpiration
rate,stomatalconductance,photosyntheticrateandCO２concentrationreached４．２７mmol􀅰m－２􀅰s－１,３４７．５４
mmol􀅰m－２􀅰s－１,１０．３７μmol􀅰mol－１and３０７．２８μmol􀅰mol－１atthisphosphatelevel．Chlorophylcontent,leafarＧ
eaandleafnumberwerefirstincreasedthendecreased．Leafareareachedthelargest(１．２１cm２)at１５００μmol􀅰L－１
ofphosphorous．Leafnumberwas２６．５０atthe２５０μmol􀅰L－１,andincreasedwithmorephosphorus．Rootnodule
numberandrootnoduleweightincreasedwiththeincreaseofphosphoruslevel．Nitrogenaseactivitywasthebest
(５７􀆰１μg􀅰g－１􀅰h－１)at１５００μmol􀅰L－１．Phosphoruslevelof１５００μmol􀅰L－１isoptimumforalfalfa．Excessive
highandlowphosphoruslevelsalprejudicenormalgrowthanddevelopmentofGannongNo．３alfalfa．
Keywords:Phosphoruslevels;Alfalfa;Photosynthesis;Nitrogenaseactivity
　　紫花苜蓿(Medicagosativa)素有“牧草之王”
的美称,具有良好的品质、生态和经济效益,苜蓿的
生产越来越受到人们的重视.磷是作物生长发育必
须 的大量元素之一,然而我国大约有２/３的耕地土
收稿日期:２０１２Ｇ１１Ｇ２１;修回日期:２０１２Ｇ１２Ｇ１２
基金项目:甘肃省自然基金项目 “甘肃省秦王川灌区苜蓿草地施肥制度及其对环境的影响研究”(１０１０RJZA１５７);草业生态系统教育部重
点实验室(甘肃农业大学)项目“供氮水平及氮素形态对紫花苜蓿养分吸收及根瘤特性的影响研究”(CYZSＧ２０１１０１２)资助
作者简介:齐敏兴(１９８７Ｇ),男,河北沧州人,硕士研究生,主要从事草坪与牧草营养生理研究,EＧmail:qmx０６０２＠１２６．com;∗通信作者Author
forcorrespondence,EＧmail:liuxj＠gsau．edu．cn
第３期 齐敏兴等:不同磷水平对紫花苜蓿光合作用和根瘤固氮特性的影响
壤(约６６００万hm２)缺磷[１],并已成为苜蓿优质高产
的重要限制因素之一.光合作用是植物最基本的生
理过程,作物的光合性能是作物产量的基础.研究
表明,磷对作物的生长发育和光合作用具有明显的
影响.磷参与植物叶绿体能量转化和代谢、光合同
化力形成及中间产物的转化,并且促进叶片光合产
物的运输[２].同时施磷可以促进根的生长[３Ｇ４],并提
高根瘤菌的侵染能力,使豆科植物有效根瘤数增
多[５],促进根瘤的固氮能力并显著提高紫花苜蓿的
饲草品质和干草产量[６Ｇ８].有关大田中磷肥对苜蓿
产量和品质的影响,国内外均有相关报道,而在实验
室条件下,通过营养液控制磷水平对苜蓿品质、光合
特性和根瘤固氮特性的研究还鲜见报道,并且衡量
不同作物的最适磷浓度范围迄今还没有一致结果.
本试验通过营养液精准控制磷水平,从生理上研究
甘农３号苜蓿(M．sativa．‘GannongNo．３’)生长
的最适磷水平,为甘农３号苜蓿磷素营养的进一步
研究及苜蓿优质高产生产体系的建立提供科学
依据.
１　材料与方法
１．１　供试品种
供试苜蓿品种为甘农３号,由甘肃农业大学草
业学院提供.挑选大小均匀,颗粒饱满种子,先用
９５％乙醇浸泡５min,再用０．１％ HgCl２ 溶液灭菌
６~１０min,然后无菌水冲洗５~６次.
１．２　营养液配制
以Hogland营养液为基础配制营养液[９].大量
元素:Ca(NO３)２􀅰４H２O４４mmol􀅰L－１,MgSO４􀅰
７H２O２２mmol􀅰L－１,KNO３６mmol􀅰L－１,NH４Cl
０􀆰５７mmol􀅰L－１;微量元素:H３BO３４２μmol􀅰L－１,
MnSO４􀅰H２O９μmol􀅰L－１,ZnSO４􀅰７H２O１μmol􀅰L－１,
NaMoO４􀅰２H２O０．１μmol􀅰L－１,CuSO４􀅰５H２O０．３
μmol􀅰L－１;铁盐:EDTA钠铁０．１mmol􀅰L－１.
１．３　试验设计
采用细沙作为栽培基质,选用直径７cm、高８．５
cm的塑料杯,装入高温灭菌的粗砂２３０g.每杯播
种２０粒已消毒的种子,覆盖干沙５０g,出苗１０d后
进行间苗,每个塑料杯均保留１０棵健康幼苗.以
NaH２PO４ 作为磷源,设８个磷水平,分别为０,５０,
１００,２５０,５００,１０００,１５００,２０００μmol􀅰L－１;每个水
培盒中放６个塑料杯作为一个磷水平处理,每个处
理３次重复,完全随机排列.营养液每水培盒５００
mL,调节pH值为７．０,使液面保持一致,并标出液
面线.试验均在实验室条件下进行,期间每隔４d
补充一次蒸馏水,保证除磷以外的其他营养一致.
处理６０d后测定各项生理指标.
１．４　测定指标与方法
叶片蒸腾速率、气孔导度、光合速率和胞间CO２
浓度采用GFSＧ３０００光合仪(Walz,Germany)测定,
测定时间选择晴天的上午９:００－１１:００.
叶绿素含量采用丙酮浸提法[１０]测定叶绿素a、
叶绿素b和总叶绿素含量.叶面积的测定采用描形
称重法测定[１１],为植株自株顶向下第６叶的单叶叶
面积.叶片数、根瘤数、根瘤重分别为幼苗生长６０d
后的单株叶片总数、单株根瘤总数和单株总根瘤重.
叶片数的测定方法为数标记植株上的叶片总数;根
瘤数的测定方法为数标记植株上的有效根瘤总数;
根瘤重的测定方法为将摘下的根瘤在电子天平上称
鲜重.固氮酶活性采用乙炔还原法测定[１２].
１．５　数据处理
采用Excel２００３进行数据处理和图表绘制,并采
用SPSS１６．０软件进行单因素方差分析(oneＧway
ANOVA)和新复极差法(Duncan法)进行多重比较.
２　结果与分析
２．１　不同磷水平对甘农３号紫花苜蓿叶片蒸腾速
率、气孔导度、光合速率和胞间CO２ 浓度的影响
由图１可知,苜蓿叶片的蒸腾速率随磷水平的
增加总体上呈下降趋势;气孔导度和光合速率随着
磷浓度的增加呈先增大后减小的趋势,且均以磷浓
度为１５００μmol􀅰L－１时最高,磷浓度过大时其值反
而降低;胞间CO２ 浓度随磷浓度的增大先是显著降
低,然后变化比较平稳,原因是胞间CO２ 浓度受气
孔导度、叶肉导度和 RuBP酶在羧化位点处同化
CO２的速率等诸多因素的影响.本试验结果表明,
磷水平的高低可以直接影响紫花苜蓿的光合特性.
在适宜的范围内,随着磷水平的增加,苜蓿的光合速
率逐渐增大,蒸腾速率逐渐减小,提高了苜蓿的品质
和产量.保持正常光合功能的一个重要条件是光合
３１５
草　地　学　报 第２１卷
图１　不同磷水平对甘农３号紫花苜蓿叶片蒸腾速率、气孔导度、光合速率和胞间CO２ 浓度的影响
Fig．１　Effectsofdifferentphosphoruslevelsonthetranspirationrate,stomatalconductance,
photosyntheticrateandCO２concentrationofGannongNo．３alfalfa
注:不同字母间表示差异显著(P＜０．０５),下同
Note:Differentsmallettersmeansignificantdifferenceatthe０．０５level;thesameasbelow
产物能够从叶片迅速的输出[１３Ｇ１４],而缺磷则严重影
响光合产物从叶片的输出[１５].因此,在苜蓿生产过
程中,适当增加施磷量成为苜蓿优质高产的一个重
要保障.
２．２　不同磷水平对甘农３号紫花苜蓿叶片叶绿素
含量的影响
试验结果表明(图２),随着营养液中磷水平的
增大,苜蓿叶片Chla,Chlb和Chla＋b均增大,且
均在磷浓度为１５００μmol􀅰L－１时出现一个高峰,但
过高的磷浓度反而使苜蓿叶片叶绿素含量降低.这
也表明,在苜蓿生产过程中,适宜的增加施磷量可以
提高紫花苜蓿叶片的叶绿素含量,提高其光合能力,
为苜蓿品质和产量的提高提供物质基础.
２．３　不同磷水平对甘农３号紫花苜蓿叶面积、叶片
数、根瘤数和根瘤重的影响
由表１可知,叶面积、叶片数和株高都随着磷水
平的增大呈现出先增大后减小的趋势.叶面积在磷
水平为１５００μmol􀅰L－１时达到最大值,且与其他处理
之间差异显著(P＜０．０５);叶片数在磷水平为２５０
μmol􀅰L－１时达到最大值(P＜０．０５),继续增大磷浓
度至１５００μmol􀅰L－１时叶片数仍显著高于对照;根瘤
数和根瘤重在设定的磷水平范围内均随磷水平的增
大而一直增大,并在磷浓度为２０００μmol􀅰L－１时达到
最大值.表明适当增大磷水平促进了甘农３号紫花
苜蓿的地上部生长,增大了紫花苜蓿的叶面积,增多
了叶片数和根瘤数,对提高紫花苜蓿的光合作用和根
瘤固氮量具有一定的促进作用.但各指标达到最大
值的磷水平并不相同,在紫花苜蓿生产过程中,还要
根据生产的需要选择合适的施磷量.
２．４　不同磷水平对甘农３号紫花苜蓿固氮酶活性
的影响
由图３可知,随着营养液中磷水平的提高,反应
时间的延长,根瘤固氮酶活性呈现出先增大后减小
的趋势,且在磷水平为１５００μmol􀅰L－１时达到最大
值,说明施磷增加了紫花苜蓿根瘤固氮酶活性,提
高了根瘤的固氮效率;继续增大磷水平,固氮酶活
性反而降低.可见,在适当的范围内增大磷水平
是促进根瘤固氮酶活性的有效方法,而过高的磷
浓度对其不利.王树起等[１６]在研究缺磷胁迫对大
豆(Glycinemax)根瘤生长和结瘤固氮的影响时得
出了相同的结论.
４１５
第３期 齐敏兴等:不同磷水平对紫花苜蓿光合作用和根瘤固氮特性的影响
图２　不同磷水平对甘农３号紫花苜蓿叶片叶绿素含量的影响
Fig．２　EffectsofdifferentphosphoruslevelsonthechlorophylcontentofGannongNo．３alfalfa
表１　不同磷水平对甘农３号紫花苜蓿叶面积、叶片数、根瘤数和根瘤重的影响
Table１　Effectsofdifferentphosphoruslevelsontheleafarea,bladenumber,
nodulenumberandnoduleweightofGannongNo．３alfalfa
磷水平/μmol􀅰L－１
Phosphoruslevels
叶面积/cm２
Leafarea
叶片数/个
Bladenumber
根瘤数/个
Nodulenumber
根瘤重/g
Noduleweight
０ ０．５５±０．０４a １７．７０±３．７５c ６．５０±１．００e ０．１４２９±０．００１g
５０ ０．６５±０．１３de ２２．３０±４．１１b ８．００±０．８２de ０．１６０５±０．００１g
１００ ０．７８±０．０９cd ２２．６０±５．１４b ９．００±２．８３cde ０．１９４８±０．００４f
２５０ ０．８０±０．１６cd ２６．５０±５．１９a ９．７５±２．６３cd ０．２１３２±０．００２e
５００ ０．８３±０．０６cd ２４．１０±３．７２ab １０．００±１．４１cd ０．２３６４±０．００６d
１０００ １．０９±０．１６ab ２３．８０±３．９３ab １１．５０±１．２９bc ０．２６６７±０．００９c
１５００ １．２１±０．３４a ２３．２０±４．５２ab １３．７５±１．７１b ０．２８７５±０．０１４b
２０００ ０．９２±０．２８bc ２２．９０±５．４５b １８．７５±２．２２a ０．３２１９±０．０１６a
图３不同磷水平对甘农３号紫花苜蓿固氮酶活性的影响
Fig．３　EffectsofdifferentphosphoruslevelsonthenitrogenaseactivityofGannongNo．３alfalfa
３　讨论
磷是组成核酸、磷脂、ATP和许多辅酶的元素,
参与植物体内许多物质的合成与生理生化过程,是
植物体最基本的营养元素.然而磷在土壤中的移动
性很小,植物对磷的吸收主要靠扩散作用,所以只能
吸收利用根系表面的磷.紫花苜蓿施磷能够有效增
强其叶片的光合能力,提高根瘤的固氮效率,增加苜
蓿产草量和蛋白质含量,同时还可以增加土壤肥力,
使苜蓿的后茬作物获得增产.
在本试验中,适当提高磷水平显著增大了甘农
３号紫花苜蓿叶片的气孔导度和光合速率,减小叶
片蒸腾速率,从而提高其光合能力,且在磷水平为
１５００μmol􀅰L－１时达到最大值.然而过大的磷浓
度又会使其光合能力下降.温洋等[１７]在盆栽条件
下,通过施用磷肥研究不同磷用量对紫花苜蓿光合
特性的影响也得出类似的结论:适量增施磷肥能显
著增加紫花苜蓿叶绿素含量,提高其光合作用,降低
５１５
草　地　学　报 第２１卷
蒸腾速率.近些年,关于磷营养与植物光合代谢之
间的关系已经有了较为成功的探讨[１８].当植株培
养在缺磷的营养液中时,植株叶片的光合能力就会
明显下降[１９],而此时若适当的增大磷水平,植物叶
片的光合能力就会迅速恢复[２０].当叶片中磷浓度
增大时,磷可通过蒸腾系统迅速进入叶片细胞,并显
著提高植物叶片的光合及碳代谢能力,而过高的磷
浓度又会抑制光合作用[２１].光合作用受卡尔文循
环中RuBP再生能力的限制,Rubisco是光合碳同
化的限速酶,其活性的高低直接影响着光饱和的光
合速率大小.本试验中,甘农３号紫花苜蓿在低磷
条件下,叶肉细胞中 ATP合成受阻,使Rubisco活
性下降,RuBP的再生能力受限制,导致叶片光合速
率较低.所以适当的磷水平是紫花苜蓿叶片进行正
常光合作用的一个重要条件.
同时在本试验中,磷水平也显著增加了甘农３
号紫花苜蓿的根瘤数目和根瘤重量,并使根瘤的
固氮酶活性显著增强,表明磷营养提高了根瘤的
固氮能力.Sanginga等[５]研究认为,施磷肥可以增
强根瘤菌的侵染能力,增多有效根瘤数,提高根瘤
固氮效率.本试验也证实了这一点.而刘丽君
等[２２]研究也表明植物结瘤和保持固氮酶活性比正
常生长需更多的磷.根瘤菌侵染豆科植物根系形
成根瘤的过程十分复杂,该过程主要取决于豆血
红蛋白和固氮酶.固氮酶是微生物固氮成氨的主
要催化剂,可以将生物体无法直接利用的分子氮
转化成铵态氮,其中所需的能量由 ATP提供,缺
磷降低了根瘤中豆血红蛋白含量,影响乙炔诱导
固氮酶活性降低的程度[２３Ｇ２４],从而影响根瘤的固
氮能力.目前关于磷对豆科作物结瘤固氮的影响
机理还存在一些争议,有些人认为磷直接影响根
瘤的形成和生长,有些人则认为磷通过影响豆科
作物的生长而间接影响根瘤的形成和生长.具体
机理还有待进一步研究.
４　结论
磷素既促进了叶片的光合能力,又促进了根瘤的
固氮能力.从本试验来看,磷水平在１５００μmol􀅰L－１
时应当为最佳值.在这个磷浓度下,甘农３号紫
花苜蓿的叶片光合能力和根瘤的固氮能力均达到
最高值,而这２个指标又对紫花苜蓿营养物质的
吸收和积累起着关键性的作用,决定着其产量和
品质的高低.因此,本试验可以为紫花苜蓿,尤其
是甘农３号苜蓿磷素营养的进一步研究提供科学
依据,同时对甘农３号苜蓿生产中磷肥的施用量
也有一定的指导意义.
参考文献
[１]　刘建中,杨振声,李继云．利用植物自身潜力提高土壤中磷的生
物有效性[J]．生态农业研究,１９９４,２(１):１６Ｇ２３
[２]　萧浪涛,王三根．植物生理学[M]．北京:中国农业出版社,
２００４:７１Ｇ１６２
[３]　王忠．植物生理学[M]．北京:中国农业出版社,１９９９:８８Ｇ１３５
[４]　李扬,孙洪仁,沈月,等．紫花苜蓿根系生物量垂直分布规律
[J]．草地学报,２０１２,２０(５):７９３Ｇ７９９
[５]　SangingaN．Roleofbiologicalnitrogenfixationinlegume
basedcroppingsystems:acasestudyofWestAfricafarming
systems[J]．PlantandSoil,２００３,２５２(３):２５Ｇ３９
[６]　DarrelA M．Foragecrops[M]．McGrawＧHilBookCompaＧ
ny,１９８４:２８８Ｇ３１２
[７]　姜慧新,沈益新,翟桂玉,等．施磷对紫花苜蓿分枝生长及产草
量的影响[J]．草地学报,２００９,１７(５):５８８Ｇ５９２
[８]　PereiraPAA,BlissFA．Nitrogenfixationandplantgrowth
ofcommonbean(PhaseolusvulgarisL．)atdifferentlevelsof
phosphorusavailability[J]．PlantandSoil,１９８７,１０４(１):７９Ｇ８４
[９]　HoaglandD R,ArnonDI．Thewaterculturemethodfor
growingplantswithoutsoil[J]．CaliforniaAgriculturalExperiＧ
mentStationBuletin,１９３８,３４７(１):１Ｇ３９
[１０]王磊,白由路．不同氮处理春玉米叶片光谱反射率与叶片全氮
和叶绿素含量的相关研究[J]．中国农业科学,２００５,３８(１１):
２２６９Ｇ２２７０
[１１]陶洪斌,林杉．打孔称重法与复印称重法和长宽校正法测定水
稻叶面积的方法比较[J]．植物生理学通讯,２００６,４２(３):４９６Ｇ
４９７
[１２]姚拓,张德罡,胡自治．高寒地区燕麦根际联合固氮菌研究Ⅰ:
固氮菌分离及鉴定[J]．草业学报,２００４,１３(２):１０６Ｇ１１１
[１３]FoyerC H．Feedbackinhibitionofphotosynthesisthrough
sourceＧsinkregulationinleaves[J]．PlantPhysiologyandBioＧ
chemistry,１９８８,２６(３):４８３Ｇ４９２
[１４]FoyerCH．ThebasisforsourceＧsinkinteractioninleaves[J]．
PlantPhysiologyandBiochemistry,１９８７,２５(５):６４９Ｇ６５７
[１５]RaoIM,ArulannthamAR,TerryN．Leafphosphatestatus．
PhotosznthesisandcarbonpartitioninginsugarbeetⅡ．DiurＧ
nalchangesinsugarphosphates,adenylatesandnicotinamide
nucleotides[J]．PlantPhysiology,１９８９,９０(３):８２０Ｇ８２６
[１６]王树起,韩晓增,乔云发,等．缺磷胁迫对大豆根瘤生长和结瘤
固氮的影响[J]．大豆科学,２００９,２８(６):１０００Ｇ１００３
[１７]温洋,金继运．施磷对紫花苜蓿光合特性以及生长的影响[J]．
中国土壤与肥料,２００７(６):３４Ｇ３７
[１８]BrooksA．EffectsofphosphorusnutritiononribuloseＧ１,５ＧbiＧ
sphosphatecarboxylaseactivation,photosyntheticquanturn
yieldandamountsofsomeCalvincyclemetabolitesinspinach
leaves[J]．PlantPhysiology,１９８６,１３(２):２２１Ｇ２３７
[１９]FoyerCH,SpencerCM．Therelationshipbetweenphosphate
statusandphotosynthesisinleaves[J]．Planta,１９８６,１６７(３):
３６９Ｇ３７５
[２０]CockburnW,BaldryCW,WalkerDA．Oxygenevolutionby
isolatedchloroplastswithcarbondioxideasthehydrogenacＧ
cepter．Arequirementfororthophosphateorpyrophosphate
[J]．BichimicaetBiophysicaActa,１９６７,１３１(３):５８４Ｇ５９６
[２１]CockburnW,BaldryCW,WalkerDA．SomeeffectsofinorＧ
ganicphosphateonO２evolutionbyisolatedchloroplasts[J]．
BiochimicaetBiophysicaActaＧBioenergetics,１９６７,１４３(３):
６１４Ｇ６２４
[２２]刘丽君,孙聪姝．氮肥对大豆结瘤及叶片氮素积累的影响[J]．
东北农业大学学报,２００５,３６(２):１３３Ｇ１３７
[２３]TangC,HinsingerPJ,DrevonJJ,etal．PhosphorusdefiＧ
ciencyimpairsearlynodulefunctioningandenhancesprotonreＧ
leaseinrootsofMedicagotruncatulaL．[J]．AnnalsofBotaＧ
ny,２００１,８８(８):１３１Ｇ１３８
[２４]苗淑杰,乔云发,韩晓增．两种形态氮源条件下磷对大豆结瘤固
氮的影响[J]．大豆科学,２００６,２５(３):２５０Ｇ２５５
(责任编辑　刘云霞)
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