全 文 ：第21卷 第4期
Vol.21 No.4
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2013年 7月
July 2013
doi:10.11733/j.issn.1007-0435.2013.04.019
不同吸湿-回干处理对羊草种子萌发抗逆性的影响
黄晓辉,张广月,武艳培,胡小文*
(草地农业生态系统国家重点实验室 兰州大学草地农业科技学院,甘肃 兰州 730020)
摘要:羊草(Leymuschinensis)种子在自然条件下的繁殖更新通常受各种非生物逆境的影响,如干旱及盐胁迫的影
响,并且由于降雨不稳定,种子在土壤中常经历反复的“吸湿-回干”。基于此,以蒸馏水、氯化钠(NaCl)和聚乙二醇
(PEG-6000)对羊草种子进行吸湿-回干处理,再以不同浓度的PEG-6000和 NaCl溶液模拟干旱胁迫和盐胁迫,探
讨干旱、盐胁迫下羊草种子萌发成苗状况及不同吸湿-回干处理对其萌发抗逆性的影响。结果表明:干旱胁迫和盐
胁迫降低了羊草种子的萌发率、萌发指数及幼苗的根长和苗长,诱导休眠形成,相比干旱胁迫,羊草种子萌发对盐
胁迫更为敏感。不同吸湿-回干处理降低了羊草种子的萌发抗逆性,诱导种子形成次生休眠。如在-0.8MPa干
旱胁迫条件下,经水、NaCl和PEG-6000预处理的种子萌发率分别为11%,20%和18%(CK44%),休眠率为65%,
54%和53%(CK40%)。这一结果表明不同吸湿-回干处理一方面造成羊草种子野外萌发率低、建植难;另一方面
诱导次生休眠,从而有利于羊草种子在土壤种子库中的保存。
关键词:干旱胁迫;盐胁迫;次生休眠
中图分类号:S330.2 文献标识码:A 文章编号:1007-0435(2013)04-0752-07
EffectsofDifferentHydration-dehydrationTreatmentsontheStress
ResistanceofLeymuschinensisSeedsGermination
HUANGXiao-hui,ZHANGGuang-yue,WUYan-pei,HUXiao-wen*
(KeyLaboratoryofGrasslandFarmingSystems,ColegeofPastoralAgricultureScienceandTechnology,
LanzhouUniversity,Lanzhou,GansuProvince730020,China)
Abstract:ReproductionandrenewalofLeymuschinensisseedsundernaturalconditionsareusualyaffected
byvariousabioticstresses,suchasunstablerainfal,soseedsgeneralyundergorepeatinghydration-dehy-
dration.Basedonthis,thestudyinvestigatedtheeffectsofdifferenthydration-dehydrationtreatmentson
thestressresistanceofL.chinensisseedgermination.Resultsshowedthatgerminationratesandindicesof
seed,androotandplantlengthofseedlingsdecreasedunderdroughtstressandsaltstress.Theseedsof
L.chinensisweremoresensitivetosaltstressthandroughtstress.Altestedhydration-dehydrationtreat-
mentssignificantlydecreasedthestressresistanceofL.chinensisseedsandinducedsecondarydormancy.
Seedgerminationrateswere11%,20%and18% (CK44%),dormantrateswere65%,54%and53%
(CK40%)underdroughtstress,whileseedgerminationrateswere18%,23%and19% (CK39%),dor-
mantrateswere69%,54%and68% (CK52%)undersaltstress,respectively.Theseresultsindicated
thatdifferenthydration-dehydrationtreatmentscausedlowerseedgerminationratesandmoredifficult
planting.However,itinducedsecondarydormancythatcouldbebeneficialforconservinggermplasmre-
sources.
Keywords:Droughtstress;Saltstress;Secondarydormancy
羊草(Leymuschinensis)是禾本科(Poaceae)赖
草属(Leymus)多年生根茎型植物。为内蒙古东部
和东北西部天然草场上的重要牧草之一,是优良的
耐旱及耐盐碱牧草,我国特有的优势种[1-2]。羊草多
分布于干旱半干旱地区,由于降水不足、蒸发强烈,
土壤盐渍化或次生盐渍化严重,故干旱和盐胁迫已
收稿日期:2013-01-22;;修回日期:2013-04-20
基金项目:国家自然科学青年基金项目(31001030);兰州大学中央高校科研基本业务费(lzujbky-2012-99)(lzujbky-2012-183)资助
作者简介:黄晓辉(1987-),女,内蒙古阿左旗人,硕士研究生,主要从事农林经济管理及草类种子学研究,E-mail:huangxh07@lzu.edu.cn;
*通信作者 Authorofcorrespondence,E-mail:huxw@lzu.edu.cn
第4期 黄晓辉等:不同吸湿-回干处理对羊草种子萌发抗逆性的影响
成为影响羊草种子萌发和幼苗生长的2个主要因
素[3]。前人关于羊草对干旱胁迫及盐胁迫响应的研
究表明,干旱年份播种时,羊草幼苗存活率低,建植
水平差[4],羊草根系及其萌发时期对盐分具有敏感
性[2,5],低浓度(≤20mmol·L-1)混合盐碱胁迫会
提高羊草种子萌发率并促进幼苗生长,高浓度(40~
120mmol·L-1)抑制其萌发及生长[6]。但前人的
研究多集中于单一胁迫对羊草种子萌发的影响,少
见2种胁迫下的比较试验。
我国北方干旱半干旱区降雨不稳定,一次降雨
过后可能会出现较长时间的干旱情况[7-8]。土壤的
干旱会使吸水后的种子失水而变干,大自然的这种
“吸湿-回干”处理对羊草种子萌发、幼苗生长及恢复
力可能存在一定影响。前人对不同吸湿-回干处理
下羊草种子萌发状况所进行的研究表明,用水对羊
草进行吸湿-回干处理,在不同回干时间和回干温度
下,其种子萌发率和发芽指数均下降[7]。用30%浓
度聚乙二醇(PEG)对羊草种子进行吸湿-回干处理
24h能显著提高其萌发率及幼苗活力[9]。由于人
类对草地的不合理利用,致使羊草多生长于盐碱化
草甸[10],而关于吸湿-回干处理对羊草种子在干旱
及盐分胁迫下萌发及成苗的影响尚未见报道。本试
验模拟自然环境中的干旱及盐分逆境,对在水、氯化
钠(NaCl)、PEG-6000介质中吸湿羊草种子回干后
的萌发状况、幼苗生长状况及恢复能力进行观测,探
讨干旱、盐胁迫下羊草种子萌发成苗状况及不同吸
湿-回干处理对其萌发抗逆性的影响,以期深入了解
自然状态下羊草种子的繁殖更新过程,为羊草草地
的恢复与人工建植提供参考。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试羊草(吉生一号)种子于2009年取自吉林
羊草繁殖中心,清选后,贮藏于农业部牧草与草坪草
种子质量监督检验测试中心种子库(兰州)待用,温
度4~5℃。千粒重为2.51g[11]。试验所用试剂
NaCl和PEG-6000均为分析纯,分别购自天津市北
方天医化学试剂厂和上海中秦化学试剂有限公司。
1.2 试验设计
1.2.1 种子吸湿-回干处理 试验于2011年11-
12月进行。分别配制20℃下渗透势为1.2MPa的
PEG-6000和NaCl溶液(0.278mol·L-1),称取一
定量的羊草种子分别置于上述浓度的蒸馏水、NaCl
和PEG-6000溶液中,溶液量以完全浸没种子为宜,
在20℃黑暗条件下浸种24h,结束后倒掉溶液,用
蒸馏水清洗种子,而后用滤纸吸干表面水分。室温
条件(22℃,30% RH)下回干48h,置床发芽,以未
吸湿-回干的种子为对照(CK)。
1.2.2 盐胁迫及干旱胁迫处理 以不同浓度的
PEG-6000和NaCl溶液模拟干旱胁迫和盐胁迫。
参照 Michel等[12]的方法将PEG-6000配置成水势
为-0.4,-0.8和-1.2MPa共3个梯度的处理
液;盐胁迫采用等渗于-0.4,-0.8和-1.2MPa
的NaCl溶液,对应浓度分别为0.111,0.195 和
0.278mol·L-1,以蒸馏水为对照(CK)。采用纸
上发芽法,将已吸湿-回干和对照羊草种子摆于铺
有双层滤纸的玻璃培养皿中(=9cm),每皿40
粒。在培养皿中分别加入10mL上述溶液,每处
理重复4次。萌发试验在 RXZ-280C型培养箱中
进行,20℃/30℃变温(20℃/16h,30℃/8h)黑暗
条件下萌发,萌发过程中用封口膜密封培养皿,以
保持培养皿内恒定的溶液浓度。试验中逐日统计
萌发数,当胚根突破种皮即视为萌发,萌发周期为
21d,于第14d测定幼苗根长和苗长。试验结束
后,计算其萌发率和萌发指数。萌发率=n/N×
100%,式中n为第21d时萌发种子总粒数,N 为
供试种子数。萌发指数=∑(Gt/Dt),式中Gt为不
同时间的萌发数;Dt为萌发天数。
1.2.3 种子萌发恢复率与休眠率 将各处理下未
萌发的种子,用蒸馏水冲洗干净,后移至蒸馏水培养
皿中再次萌发21d,萌发试验同1.2.2,结束后统计
其萌发数,计算恢复率和休眠率。恢复率=[(A-
B)/(C-B)]×100,萌发率=B/C×100%,式中A为
在逆境中和从逆境取出后再次置于正常环境中萌发
种子的总粒数,B指在逆境中萌发的种子粒数,C为
供试种子总粒数[13]。休眠率=1-萌发率-恢复率。
1.3 统计分析
采用SPSS17.0软件进行数据统计分析,各处
理间均值的比较采用Duncan多重比较法;采用Ex-
cel2010制图。
2 结果与分析
2.1 不同吸湿-回干处理对羊草种子萌发抗旱性的
影响
2.1.1 干旱胁迫下不同吸湿-回干处理羊草种子萌
发率及萌发指数 吸湿-回干处理对羊草种子萌发
357
草 地 学 报 第21卷
率和萌发指数的影响因干旱胁迫程度和吸湿介质的
不同而不同(图1)。无胁迫时,不同吸湿-回干处理
下羊草种子的萌发率与对照差异不显著,发芽指数
显著降低(P<0.05)。羊草种子在-0.4和-0.8
MPa干旱胁迫下,不同吸湿-回干处理种子萌发率
和萌发指数均显著低于对照(P<0.05);如-0.8
MPa干旱胁迫下,对照以及经水、NaCl和 PEG-
6000预处理的种子萌发率分别为44%,11%,20%
和18%,萌发指数分别为5.5,1.2,2.0和2.0。由
于-1.2MPa干旱胁迫程度过重,各处理下种子均
萌发不良,萌发率和萌发指数与对照差异不显著。
随干旱胁迫程度的加重,羊草种子的萌发率和
萌发指数呈下降趋势。除未吸湿-回干的种子在
-0.4MPa干旱胁迫下萌发率下降不显著外,其余
处理下羊草种子萌发率与萌发指数均显著下降(P
<0.05)(图1)。
图1 干旱胁迫下不同吸湿-回干处理羊草种子萌发率(A)及萌发指数(B)
Fig.1 Seedgerminationpercentage(A)andgerminationindex(B)ofLeymuschinensis
underdroughtstresswithdifferenthydration-dehydrationtreatments
注:不同字母表示差异显著(P<0.05)。下同
Note:Differentlettersindicatesignificantdifference(P<0.05).Thesameasbelow
2.1.2 干旱胁迫下不同吸湿-回干处理羊草幼苗的
生长 吸湿-回干处理对羊草幼苗根长和苗长的影
响因干旱胁迫程度和吸湿介质的不同而不同(图
2)。除无胁迫及-0.8MPa干旱胁迫下,水吸湿-回
干预处理的幼苗根长显著小于对照外(P<0.05),
其余胁迫浓度下各处理根长与对照差异不显著。
-0.4MPa干旱胁迫下,经水、NaCl和PEG-6000
预处理的种子幼苗苗长分别为2.7,3.2和3.1cm,
均显著小于对照(4.1cm)(P<0.05);-1.2MPa
干旱胁迫下苗未生长。
羊草的幼苗生长总体上呈现出随干旱胁迫程
度的加深而降低的趋势。除水吸湿-回干预处理后
的羊草种子在-0.4MPa干旱胁迫下,根长和苗
长未显著减小外,其余吸湿-回干处理羊草幼苗根
长、苗长均随胁迫程度的加深而减小(P<0.05)
(图2)。
图2 干旱胁迫下不同吸湿-回干处理羊草幼苗根长(A)和苗长(B)
Fig.2 Rootlength(A)andseedlinglength(B)ofLeymuschinensisunder
droughtstresswithdifferenthydration-dehydrationtreatments
457
第4期 黄晓辉等:不同吸湿-回干处理对羊草种子萌发抗逆性的影响
2.1.3 干旱胁迫下不同吸湿-回干处理羊草种子的
萌发恢复率 吸湿-回干处理的种子在无胁迫条件
下,休眠率与对照种子无显著差异;但在干旱胁迫条
件下,其休眠率均高于对照种子(表1)。不同吸湿-
回干处理下干旱胁迫对羊草恢复能力的影响因胁迫
程度和吸湿介质的不同而不同。无干旱胁迫时,各
处理间种子恢复率与休眠率差异不明显;-0.4和
-1.2MPa干旱胁迫下,除PEG-6000预处理下种
子休眠率与对照差异不显著外,其余处理休眠率均
显著高于对照;-0.8MPa干旱胁迫下,经水、NaCl
和PEG-6000预处理种子休眠率分别为65%,54%
和53%,均显著高于对照(40%)(P<0.05)。
除在-0.4 MPa干旱胁迫下,对照和 PEG-
6000预处理种子休眠率升高不显著外,随干旱胁迫
程度的加重,羊草种子的休眠率均呈显著上升趋势
(P<0.05)(表1)。
表1 干旱胁迫下不同吸湿-回干处理羊草种子的萌发恢复
Table1 GerminationrecoveryofLeymuschinensisunderdroughtstresswithdifferenthydration-dehydrationtreatments
水势
Waterpotential/MPa
指标
Index/%
CK
水
Water
NaCl PEG
0 恢复率 Recoveryrate 1 1 4 3
休眠率 Dormantrate 25±2h 25±2h 24±7h 23±2h
-0.4 恢复率 Recoveryrate 7 9 8 15
休眠率 Dormantrate 26±2h 47±6def 43±3ef 32±5gh
-0.8 恢复率 Recoveryrate 16 24 26 29
休眠率 Dormantrate 40±4fg 65±3b 54±2cd 53±3cde
-1.2 恢复率 Recoveryrate 37 20 19 38
休眠率 Dormantrate 52±2cde 80±0a 78±2a 61±1bc
注:不同字母表示差异显著(P<0.05)。下同
Note:Differentlettersindicatesignificantdifference(P<0.05).Thesameasbelow
2.2 不同吸湿-回干处理对羊草种子萌发抗盐性的
影响
2.2.1 盐胁迫下不同吸湿-回干处理羊草种子萌发
率及萌发指数 吸湿-回干处理对羊草种子萌发率
和萌发指数的影响因盐胁迫程度和吸湿介质的不同
而不同,变化趋势和干旱胁迫情况相似(图3)。在
-0.4MPa盐胁迫下,经水、NaCl和PEG-6000预
处理后种子萌发率分别为32%,41%和35%,对照
CK为49%;萌发指数分别为3.5,5.2和4.2,对照
CK为7.7,显著低于对照(P<0.05)。随盐胁迫程
度的加重,未吸湿-回干及3种吸湿-回干处理的羊
草种子的萌发率和萌发指数均呈现下降趋势,说明
盐胁迫对羊草种子的萌发有不同程度的抑制作用
(图3)。
图3 盐胁迫下不同吸湿-回干处理羊草种子萌发率(A)及萌发指数(B)
Fig.3 Seedgerminationpercentage(A)andgerminationindex(B)ofLeymuschinensis
undersaltstresswithdifferenthydration-dehydrationtreatments
2.2.2 盐胁迫下不同吸湿-回干处理羊草幼苗的生
长 吸湿-回干处理对羊草幼苗根长和苗长的影响
因盐胁迫程度和吸湿介质的不同而不同(图4)。无
胁迫时,水处理下根长显著小于对照(P<0.05),其
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草 地 学 报 第21卷
余处理对根长无显著影响;3种处理下苗长均显著
小于对照(P<0.05);-0.4 MPa盐胁迫下,除
PEG-6000预处理的根长和苗长显著小于对照外,
其余处理均无显著影响;-0.8MPa盐胁迫下,经
水、NaCl和PEG-6000预处理下幼苗根长分别为
1.1,1.5和1.3cm,苗长分别为1.4,0.7和1.7
cm,均低于对照2.3和2.4cm;由于-1.2MPa盐
胁迫程度过重,各处理下幼苗生长状况均不良,根
长、苗长与对照差异均不显著。除-0.4MPa盐胁
迫下,水处理的羊草幼苗根长大于无胁迫时幼苗苗
长外,各处理下羊草幼苗的根长和苗长均随盐胁迫
程度的加深呈下降趋势(图4)。
图4 盐胁迫下不同吸湿-回干处理羊草幼苗根长(A)和苗长(B)
Fig.4 Rootlength(A)andseedlinglength(B)ofLeymuschinensis
undersaltstresswithdifferenthydration-dehydrationtreatments
2.2.3 不同吸湿-回干处理下盐胁迫对羊草种子恢
复能力的影响 盐胁迫对羊草恢复能力的影响因胁
迫程度和吸湿介质的不同而不同(表2)。无盐胁迫
和-0.4MPa盐胁迫时,各处理间羊草种子休眠率
差异不显著;-0.8和-1.2 MPa盐胁迫下,除
NaCl预处理种子休眠率与对照差异不显著外,经水
和PEG-6000预处理种子休眠率分别为69%,68%
和77%,81%,均显著高于对照52%和65%(P<
0.05)。羊草种子的休眠率随盐胁迫程度的加深呈
升高趋势(表2)。
表2 盐胁迫下不同吸湿-回干处理羊草种子的萌发恢复
Table2 GerminationrecoveryofLeymuschinensisundersaltstresswithdifferenthydration-dehydrationtreatments
渗透势
Osmoticpotential/MPa
指标
Index/%
CK
水
Water
NaCl PEG
0 恢复率 Recoveryrate 1 1 4 3
休眠率 Dormantrate 25±2g 25±2g 24±7g 23±2g
-0.4 恢复率 Recoveryrate 6 14 13 24
休眠率 Dormantrate 45±5ef 54±3de 46±4ef 41±3f
-0.8 恢复率 Recoveryrate 9 13 23 13
休眠率 Dormantrate 52±6ef 69±3bc 54±6de 68±3bc
-1.2 恢复率 Recoveryrate 27 19 21 14
休眠率 Dormantrate 65±1cd 77±2ab 76±2abc 81±2a
3 讨论与结论
羊草草原多分布于北方干旱和半干旱地区,降
水少且分配不均,蒸发量大于降雨量,较大的蒸发量
使土壤次生盐渍化不断加重,致使干旱胁迫和盐胁
迫成为影响羊草种子萌发和幼苗生长的2个主要因
素。前人研究表明虽然羊草是耐盐碱牧草,但与虎
尾草(Chlorisvirgata)[14]、灰色赖草(Leymuscine-
reus)[15]相比耐盐碱性较弱,所以这也可能是造成其
自然条件下萌发率低、建植难的因素。此外不同品
种羊草种子对干旱及不同性质盐胁迫也有不同响
应[16-17]。本研究表明,干旱胁迫和盐胁迫总体上有
抑制羊草种子萌发及幼苗生长的作用。干旱胁迫
下,低渗透势(-0.4MPa)干旱胁迫对未经吸湿-回
干处理羊草种子的萌发率影响不显著,但显著降低
发芽指数,说明低渗透势干旱胁迫虽不影响羊草种
657
第4期 黄晓辉等:不同吸湿-回干处理对羊草种子萌发抗逆性的影响
子的萌发率,但却降低其活力,使萌发速率减慢。高
渗透势干旱胁迫显著抑制羊草种子的萌发率并提高
休眠率(P<0.05)。随着干旱胁迫程度的加剧,羊草
种子的发芽指数,幼苗的根长、苗长均呈下降趋势。
盐胁迫情况下,随胁迫程度的加重,羊草种子萌发率、
萌发指数和幼苗根长、苗长均呈下降趋势,种子休眠
率呈上升趋势。这与马红媛等[16]、王萍等[18]的研究
结果一致,而与周婵等[17]的50~600mmol·L-1
NaCl胁迫下,羊草种子的发芽率均较对照高的结果
不一致,可能是由于种质来源不同造成。相较干旱
胁迫,羊草对低浓度盐胁迫反应敏感,如在等渗
(-0.4MPa)的干旱和盐胁迫下,羊草种子萌发率
分别为67%和49%。这可能是由于盐胁迫具有渗
透胁迫(盐分使土壤水势降低,导致植物吸水困难,
引起生理干旱),与离子毒害(产生离子胁迫,破坏膜
结构完整性与细胞的离子均衡,影响发芽)的双重作
用[22-24],故盐胁迫对其萌发的抑制作用更强。在芦
荟(Aloevera)[19]、灰绿藜 (Chenopodiumglau-
cum)[20]和紫花苜蓿(Medicagosativa)[21]的研究中
亦有相似报道。但也有研究认为,对于一些盐生植
物,种子在萌发过程中能够吸收外界离子,降低内部
水势,促进种子吸水,从而提高种子在逆境下的发芽
率与发芽速率,如大麦(Hordeumvulgare)在等渗
NaCl和PEG胁迫下,在NaCl胁迫下具有更高的发
芽率和发芽速率[25]。但就本研究而言,尽管羊草长
期适应于盐碱地,但其种子在萌发过程中似乎并不
具有积累离子,从而提高其萌发抗逆性的能力。
羊草种子萌发与幼苗生长过程中,除了受到干
旱胁迫和盐胁迫外,通常由于羊草草原生长地带出
现一次降雨后长期干旱或周期性缺雨情况,故使羊
草种子还经历自然状态下的“吸湿-回干”状况。对
广泛栽培于我国北方地区的5种禾本科牧草种子进
行吸湿-回干处理,结果表明种子萌发率下降9%~
29%,且不同物种种子对回干时间和回干温度有不
同的响应表现[8]。而吸湿-回干处理可在一定程度
上提高小麦(Triticumaestivaum)的抗盐能力[26]。
本研究表明,3种不同吸湿-回干处理下羊草种子的
萌发率和萌发指数均随干旱胁迫和盐胁迫程度的加
重而下降,这一结果表明自然条件下,吸湿-回干会
使羊草种子活力下降,这可能是引起其建植难的一
个重要原因。这与刘桂霞等[7]的水吸湿-回干处理
羊草种子使其发芽率和发芽指数下降的结论一致,
说明经水吸湿-回干后,羊草种子的萌发活力降低。
但刘杰等[9]用5%~35% PEG-6000吸湿羊草种子
10h,自然风干10min后发现,羊草种子萌发率及
幼苗活力指数均高于对照,这可能是由于该研究中
回干时间较短,羊草种子并未发生实质性的回干,故
表现出不同作用。Gubler等[27]认为种子休眠分为
初生休眠和次生休眠2类。初生休眠是由于在种子
成熟过程中受到遗传因子和环境的双重作用而引
起,次生休眠是指本来没有或已经经历休眠期的种
子,在后期环境的作用下,诱导产生的休眠。在自然
状态下,土壤中水分的变化会影响种子的休眠状态,
有些物种的种子在干燥和脱水后,会引起种子次生
休眠[28-29]。如曾彦军等[30]发现,土壤含水量日内显
著下降会引发红砂(Reaumuriasoongorica)和霸王
(Zygophyllumxanthoxylum)种子产生次生休眠。
本研究表明:经不同吸湿-回干处理后在逆境下
萌发的羊草种子其休眠率均高于对照,说明吸湿-回
干处理可能诱导羊草种子进入次生休眠。这一过程
有利于种子以休眠形式长期保存于土壤种子库中,
可能是其适应干旱与盐碱等不良生态环境的一种特
性[16]。综上所述,干旱及盐胁迫会降低羊草种子的
萌发率,且不同吸湿-回干处理会降低其萌发抗逆
性,导致种子产生次生休眠,这一方面是造成羊草种
子在野外建植难的原因,而另一方面也是其适应野
外干旱及盐逆境的一种策略。
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(责任编辑 李美娟)
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