全 文 ：第20卷 第5期
Vol.20 No.5
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2012年 9月
Sep. 2012
不同利用方式对东北羊草草地土壤微生物数量的影响
朱瑞芬,唐凤兰*,张月学,刘杰琳,刘凤岐,陈积山
(黑龙江省农科院草业研究所,黑龙江 哈尔滨150086)
摘要:不同利用方式下(刈割和放牧),比较了羊草(Leymuschinensis)草地土壤微生物多样性(真菌、细菌和放线菌)
及群落结构的数量变化。结果表明:土壤微生物的数量在不同利用方式下表现为:刈割草地>放牧草地,在不同植
物群落中表现为:羊草群落>杂类草群落>碱茅(Puccinelliadistans)群落。无论在刈割还是放牧区,真菌的分布
为:羊草群落>杂类草群落>碱茅群落;细菌的分布为:杂类草群落>羊草群落>碱茅群落;放线菌为:羊草群落>
杂类草群落>碱茅群落。土壤微生物随土层垂直递减分布,在土层0~15cm土壤微生物分布最多。3类微生物
中,细菌数量最大,放线菌次之,真菌最小。相关性分析表明,只在刈割方式下羊草群落(sp1)和碱茅群落(sp2)土
壤的微生物数量与地上生物量显著相关(P<0.05),其余相关性均不显著。
关键词:羊草草地;刈割和放牧;微生物数量;生物量
中图分类号:S154.36 文献标识码:A 文章编号:1007-0435(2012)05-0842-06
InfluencesofDifferentUsePatternsonSoilMicrobialPopulation
ofLeymuschinensisSteppesintheNortheastofChina
ZHURui-fen,TANGFeng-lan*,ZHANGYue-xue,LIUJie-lin,LIUFeng-qi,CHENJi-shan
(InstituteofPrataculturalScience,HeilongjiangAcademyofAgriculturalScience,Harbin,HeilongjiangProvince150086,China)
Abstract:LeymuschinensisfromsteppesofnortheastChinawasselectedtoinvestigatecontentsofsoilmi-
crobialPopulation(fungi,bacteriaandactinomycetes)underdifferentusepatterns.Resultsareasfol-
lows:soilmicrobialpopulationinfencedgrasslandishigherthanoutsidefenced.Thenumberofsoilmi-
crobialpopulationisorderedasfencedmowinggrassland>grazinggrassland.Inthreecommunities(sp1,
sp2andsp3),thenumberofsoilmicrobialpopulationisorderedassp1>sp3>sp2.Inmowinggrassland
orgrazinggrassland,thenumberanddistributionofsoilmicroorganisms(fungi,bacteriaandactinomyce-
tes)aredifferentamongthreeplantcommunities.Thenumberoffungiisorderassp1>sp3>sp2;the
numberofbacteriaisorderedassp3>sp1>sp2;thenumberofactinomyceteisorderedassp1>sp3>sp2.
Thenumberofsoilmicroorganismsgreatlyvarieswithsoildepthsothatthenumberismuchhigherwithin
0~15cmthanthatwithin15~30cm(2~4times).Amongmicroorganisms,thenumberofbacteriaisthe
highestandthenumberoffungiisthelowest.Thereisacloselycorrelationbetweensp1,sp2aboveground
biomass,andthenumberoffungiinmowinggrassland,butthisphenomenonisnotobservedingrazing
grassland.
Keywords:Leymuschinensissteppes;Monwingandgrazing;Soilmicroorganisms;Populationdynamics
东北草原以不同植被类型镶嵌分布,表现出极
具代表性的草原植被和生态系统的多样性特点[1]。
作为绥化地区寒温性草地的代表群落,羊草又因其
具有较高的饲用价值和经济价值成为我国重要的优
良牧草之一[2-3],同时羊草草地在草地畜牧业发展、
生态环境保护、野生鸟类的稳定性方面也起着重要
作用[4]。
目前,我国草地都不同程度地存在着退化现象。
其中土壤退化是草地退化的主要表征,也是草地退
化的重要原因之一[5]。因此,围栏封育亦为绥化地
区恢复退化草场的重要措施之一。由于围栏封育投
资少见效快[6-7],体现了人类有意识调节草地生态
收稿日期:2012-04-11;修回日期:2012-06-27
基金项目:农业科技成果转化资金项目(2011GB2B200005);黑龙江省农业科技创新工程种子创新基金项目(2010-10);国家国际科技合作
项目(2011DFR30840-11)资助
作者简介:朱瑞芬(1982-),女,甘肃省礼人,助理研究员,硕士,主要从事豆科牧草根瘤菌方面的研究,E-mail:zhuruifen1983@yahoo.com.
cn;*通信作者Authorforcorrespondence,E-mail:gscjs2008@yahoo.com.cn
第5期 朱瑞芬等:不同利用方式对东北羊草草地土壤微生物数量的影响
系统中草食动物与植物的关系以及管理草地的手
段[8],多年来不少学者在草地退化机理及退化后治
理措施方面进行了大量研究,但从微生物角度探讨
草地退化恢复的研究(即草地退化的微生物机理)却
较少[9-11]。
土壤微生物是陆地生态系统中最活跃的成分,
担当着分解动植物残体的重要使命,是自然界物质
的主要分解者[12],被称之为“友谊的微生物”[13]。特
别是土壤3大类微生物(真菌、放线菌和细菌)具有
强大的酶系统和分解复杂有机物质的能力,能引起
土壤中植物残体中纤维素、木质素和果胶等的分解,
及含氮和不含氮有机化合物的分解。同时,土壤微
生物是维持土壤生物活性的重要组分,其生长、死亡
和矿化与土壤理化性质的关系密切,参与土壤中多种
反应过程如矿化-同化、氧化-还原等,是土壤养分
转化、有机碳代谢及污染物降解的主要驱动力。因
此,土壤微生物多样性及其变化作为生态系统功能
的敏感指标,能够较好地指示草原生态环境变化和生
态系统功能的变化。研究土壤微生物多样性对不同
利用方式的响应和适应机制,在草原生态系统保护、
恢复及重建中具有重要的理论和实践意义[14]。
刈割和放牧是草地的主要利用方式,当前,放牧
对草地土壤微生物影响的研究较多,主要集中于放
牧对土壤微生物区系组成、微生物数量及土壤微生
物的时空分布变化等领域[15]。而不同利用方式下
土壤微生物多样性及群落结构变化的研究较少。本
研究以绥化地区围栏封育3年的割草羊草(Leymus
chinensis)草地和放牧羊草草地为对象,研究不同利
用方式下草地土壤真菌、细菌和放线菌数量及其总
数量的变化,以及割草和放牧对羊草草原土壤微生
物生态过程的影响,有助于揭示典型草原土壤微生
物的生态分布和土壤微生物群落结构对不同利用方
式的响应,为羊草草原的科学化管理、生物多样性保
护和退化草地恢复与重建提供新思路和理论依据
1 材料与方法
1.1 样地生境
研究区位于黑龙江省兰西县远大乡(E125°28′
24″,N46°32′17″),属大陆性季风气候,年降雨量
469.7mm,年均气温2.9℃;年积温≥10℃的活动
积温2760℃;年均日照时数2713h;年均初霜期为9
月23日,年均终霜期为5月15日,无霜期为130d,
全年结冻期为183d。土壤盐碱呈现轻、中、重三级
盐碱化,其土壤全盐量变化范围为0.157% ~
0.318%,土壤pH值在8.12~10.08之间。该地区
水平地带性土壤以淡黑钙土、盐碱化草甸土为主。
地带性植被以羊草、碱茅(Puccinelliatenuiflora)、
虎尾草(Chlorisvirgata)、拂子茅(Clamagrostis
epigeios)、珠芽蓼(Polygonumviviparum)、芦苇
(Phragmitescammunis)、委陵菜(Potentillachine-
sis)等为主,共有植物50种,分属14科32属。
1.2 样地选择
在植被典型、地势平缓开阔的羊草草原典型地
带,选择植被、土壤、地形条件和利用年限相一致的刈
割和放牧样地各3个。刈割样地每年秋季刈割1次;
以围栏外自由放牧的草地作为放牧样地,属中等利用
强度。于2009年在试验区每个样地内按照S型曲线
选择6个点,按植被优势种类选取3种群落类型,分
别是羊草群落(sp1)、碱茅(Puccinelliatenuiflora)群
落(sp2)、杂草(weeds)群落(sp3)。每个群落设6个样
方(1m2)。样地基本特征如表1所示。
表1 样地基本特征
Table1 Descriptionofsamplingplots
利用方式
Landusepatterns
主要植被
Mainvegetation
坡向
Slopeaspect
坡度
Slopedegree/°
海拔
Altitude/m
其他植被
Minorherbage
刈割
Mowing
羊草+碱茅
Leymuschinensis+Puccinelliatenuiflora
N 10 155
杂草
Weeds
放牧
Grazing
羊草+杂草
Leymuschinensis+Weeds
N 11 156
委陵菜
Potentillabifurca
1.3 土壤样品采集
2009年8月6日分别在研究地以5点混合法
在L1(0~15cm)和L2(15~30cm)层面分别采集土
壤样品,并将各点土样混合,按四分法除去多余土
样,留1kg左右装入灭菌信封袋或无菌聚乙烯袋,
带回实验室后立即进行土壤微生物分离(4℃保存不
超过24h)并计数[8]。
1.4 土壤3大类微生物数量测定
1.4.1 真菌数量测定 采用马丁-孟加拉红培养
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草 地 学 报 第20卷
基,以平板表面涂抹法计数[12]。即称取土壤鲜样10
g,在无菌条件下用无菌水配成不同浓度梯度悬浮
液,取稀释度为10-1,10-2,10-3的土壤悬浮液各50
μL,接种于盛有灭菌的马丁-孟加拉红培养基的培
养皿中,用无菌刮刀涂抹均匀。每个浓度3个重复,
恒温(25℃)培养5~7d,选取每皿菌落数为15~
150的1个稀释度统计菌落数,按下列公式计算真
菌数量[12]。菌数(cfu·g-1)=(菌落平均数×稀释
倍数)/干土%。
1.4.2 放线菌数量测定 采用改良高氏一号培养
基,以平板表面涂抹法计数。除取稀释度为10-3,
10-4,10-5的土壤悬浮液各50μL接种于盛有灭菌
的改良高氏一号培养基外,其余步骤与真菌数量测
定方法相同。恒温(28℃)培养7~10d,按上述方法
和公式统计菌落数并计算放线菌数量。
1.4.3 细菌数量测定 采用牛肉膏蛋白胨琼脂培
养基,以平板表面涂抹法计数[12]。除恒温(28℃)培
养3d统计菌落数外,其余操作与放线菌数量测定
方法一致。
1.5 数据统计
本试验数据采用Excel2000和SPSS11.5软
件进行统计分析。
2 结果与分析
2.1 不同土层土壤微生物的数量
由表2可知,无论是刈割还是放牧,不同空间层
次草地土壤3大类微生物数量变化较大,0~15cm
土层的数量大于15~30cm的。如刈割草地0~15
cm土层的真菌数量为10.76×104cfu·g-1,15~
30cm的为3.84×104cfu·g-1,0~15cm的数量
为15~30cm的2.8倍;细菌数量在0~15cm土
层为10.51×106cfu·g-1,15~30cm的为2.00×
106cfu·g-1,0~15cm的数量为15~30cm的1.9
倍;放线菌数量在0~15cm 土层为22.70×105
cfu·g-1,15~30cm的为6.80×105cfu·g-1,0~
15cm的数量为15~30cm的3.3倍。放牧草地
0~15cm土层真菌数量为6.85×104cfu·g-1,15
~30cm的为2.15×104cfu·g-1,0~15cm的数
量为15~30cm的3.2倍;细菌数量在0~15cm
土层为6.40××106cfu·g-1,15~30cm 的为
1.91×106cfu·g-1,0~15cm的数量为15~30cm
的3.4倍;放线菌数量在0~15cm土层为12.70×
105cfu·g-1,15~30cm的为5.30×105cfu·g-1,0
~15cm的数量为15~30cm的2.4倍。
上述结果表明,无论刈割还是放牧,土壤3大类
微生物数量以L1 层(0~15cm)土壤最高,L2(15~
30cm)急剧减少,呈现随土层的加深而递减的规律。
这是由于草地植物根系大多分布在L1 层土壤,具有
丰富的土壤有机质。大量的根系既是植物吸收营养
元素的主要区域,也是微生物活动最为活跃的区域。
因此根际各类群微生物趋向性聚居在植物根系并通
过各自的代谢活动,分解转化根系分泌物和脱落物,
因此L1 层微生物数量最大,约是L2 层的2~4倍。
此外,土壤微生物多分布在土壤表层与凋落物有密
切关系,大量凋落物在地表聚积,有充分的营养源,
加之水热和通气状况较好,利于微生物的生长和繁
殖[10]。这证实了刈割草地微生物数量显著大于放
牧草地的试验结果。
表2 不同利用方式下不同土层土壤3大类微生物的数量
Table2 Thenumberofmicroorganismsindifferentlayersunderdifferentusepatterns cfu·g-1
土层
Soil/cm
真菌Fungi/×104 细菌Bacteria/×106 放线菌Actinomyces/×105
刈割 Mowing 放牧 Grazing 刈割 Mowing 放牧 Grazing 刈割 Mowing 放牧 Grazing
L1 10.76aA 6.85aA 10.51aA 6.40aA 22.70aA 12.70aA
L2 3.84bB 2.15bB 2.00bB 1.91bB 6.80bB 5.30bB
L1/L2 2.8 3.2 1.9 3.4 3.3 2.4
注:表中数据为平均值;L1和L2分别表示0~15cm和15~30cm土层的菌数量;同列字母不同表示差异显著,大写字母表示显著水平为
0.01,小写字母为0.05,下同
Note:Datainthetablearetheaveragevaluesof5July,19Augustand26September;L1andL2meanthenumberofmicroorganismin0
~15and15~30cm,respectively.Differentlettersinthesamecolumnmeansignificantdifference(smalletterP<0.05,capitalletterP<
0.01),thesameasbelow
2.2 不同植被群落土壤微生物的数量
羊草草地3个主要植物群落土壤中微生物数量
的变化表明,不同生境之间微生物不同类群的数量
存在一定差异(表2)。在刈割利用下,真菌分布在
羊草群落、碱茅群落和杂类草群落的数量分别是
7.20×104,2.60×104 和4.80×104cfu·g-1;细菌
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第5期 朱瑞芬等:不同利用方式对东北羊草草地土壤微生物数量的影响
分布在羊草群落、碱茅群落和杂类草群落的数量分
别是4.40×106,2.52×106 和5.60×106cfu·g-1;放
线菌分布在羊草群落、碱茅群落和杂类草群落的数
量分别是11.50×105,7.50×105 和10.50×105
cfu·g-1。在放牧利用下,真菌分布在羊草群落、碱
茅群落和杂类草群落的数量分别是4.20×104,
1.50×104 和3.30×104cfu·g-1;细菌分布在羊草
群落、碱茅群落和杂类草群落的数量分别是3.50×
106,2.20×106 和4.80×106cfu·g-1;放线菌分布
在羊草群落、碱茅群落和杂类草群落的数量分别是
6.20×105,4.70×105 和7.10×105cfu·g-1。
由表3可知,无论是刈割还是放牧利用,同一
类群微生物数量在不同植被群落中的分布规律相
同。真菌分布在各植物群落数量分布顺序为:杂
类草群落>羊草群落>碱茅群落。细菌分布顺序
为:羊草群落>杂类草群落>碱茅群落。放线菌
分布顺序为:羊草群落>杂类草群落>碱茅群落。
这表明不同植物群落的种类组成及结构不同,所
形成有机质的量和营养成分存在一定差异。微生
物主要以植物残体为营养源,植物的质和量的差
异必然导致土壤微生物在各植物群落中分布的不
均一性[10]。
表3 土壤3类微生物在不同植被群落中的数量
Table3 Thenumberofmicroorganismindifferentplantcommunities cfu·g-1
利用方式
Landusepatterns
群落
Plantcommunities
真 菌Fungi
/×104
细 菌Bacteria
/×106
放线菌Actinomyces
/×105
羊草群落(sp1)Leymuschinensiscommunity 7.20 4.40 11.50
刈割 Mowing 碱茅群落(sp2)Puccinelliatenuifloracommunity 2.60 2.52 7.50
杂草群落(sp3)Weedscommunity 4.80 5.60 10.50
羊草群落(sp1)Leymuschinensiscommunity 4.20 3.50 6.20
放牧 Grazing 碱茅群落(sp2)Puccinelliatenuifloracommunity 1.50 2.20 4.70
杂草群落(sp3)Weedscommunity 3.30 4.80 7.10
2.3 不同利用方式下土壤3大类微生物的组成
特征
不同利用方式下土壤中3类微生物数量的变化
不同(表4)。土壤真菌和放线菌数量在刈割和放牧
下差异极显著(P<0.01),土壤细菌的数量在刈割
下差异不显著,但3大类微生物的总数表现为刈割
极显著大于放牧草地(P<0.01)。比较刈割和放牧
草地3大类微生物数量变化幅度,刈割草地真菌、细
菌和放线菌数量分别是放牧草地的1.62,1.51和
1.64倍,刈割草地微生物总数量是放牧草地的1.64
倍,这表明刈割草地的土壤微生物数量明显大于放
牧草地。可见,刈割对草地退化的恢复不仅是草地
植被的恢复,更重要的是草地土壤环境的恢复(包括
草地土壤微生物数量的增加及其活性提高等)。无
论刈割还是放牧草地,3大微生物数量特征表现为
细菌最多,放线菌次之,真菌最少的分布特点。
表4 土壤微生物在放牧利用下的组成特点
Table4 Numbersofmicroorganismwithingrazing cfu·g-1
利用方式
Landusepatterns
真 菌Fungi
/×104
细 菌Bacteria
/×106
放线菌Actinomyces
/×105
总数Sum
/×106
刈割 Mowing 14.60aA 12.52a 29.50aA 15.616aA
放牧 Grazing 9.00bB 8.30a 18.00bB 10.190bB
变化幅度 Variationofamplitude
刈割/放牧 Rate 1.62 1.51 1.64 1.53
2.4 土壤微生物数量与地上生物量的相关性
选择地上总生物量达到峰值期,进行不同利用
下不同植被群落地上生物量的分析(表5)。刈割能
有效提高植被群落的地上生物量,表现出刈割利用
下3个植被群落的地上生物总量总是大于放牧草地
的特点。在刈割利用下,3个植被群落的地上生物
量大小呈现羊草群落(sp1)>碱茅群落(sp2)>杂草
群落(sp3);在放牧利用下3个植被群落的地上总生
物量呈现杂草群落(sp3)>羊草群落(sp1)>碱茅群
落(sp2);这说明刈割条件下优良牧草没有受放牧干
扰或干扰较小,能有利于其生物量的增加。而放牧
利用下,在承受不同程度自由放牧干扰下,杂类草的
生物量均高于刈割草地,说明随放牧干扰程度的增
加,禾类草经采食而受到明显的抑制,杂类草因不
被采食或很少采食,导致杂类草组分比例增高,禾类
草组分比例降低[16-17]。
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草 地 学 报 第20卷
通过相关性分析可知,刈割草地的羊草群落
(sp1)和碱茅群落(sp2)的土壤微生物数量与地上生
物量在0.05水平上成显著相关,杂草群落(sp3)的
土壤微生物数量与地上生物量的相关性不显著。放
牧草地3个植被群落的土壤微生物数量与地上生物
量的相关性均不显著。这可能与刈割草地属于一个
自组织自稳定的生态系统,枯落物多,且植物生长
旺盛,根际分泌物较多,对于自然界的影响具有极强
的抗干扰能力,有利于微生物生存故土壤微生物数
量也较大;放牧草地由于常年处于撂荒状态,常有
自由放牧等干扰活动以及过度采食和践踏,土壤紧
实,通气不良,对于自然界的影响具有较弱的抗干扰
能力,故草地植被减少,枯落物总量积累不足,回归
土壤的凋落物随之减少,分解转化成土壤有机质的
更少,导致土壤中有机质含量减少,微生物数量随之
更少[15]。
表5 不同植被群落土壤微生物数量与地上生物量的相关性
Table5 Correlationbetweenthenumberofmicroorganismsandbiomassindifferentplantcommunities
利用方式
Landusepatterns
群落
Plantcommunities
总数Sum
/×106
生物量Biomass
/g·m-2
相关性Correlation
/r
羊草群落(sp1)Leymuschinensiscommunity 11.51 120.60 0.775*
刈割 Mowing 碱茅群落(sp2)Puccinelliatenuifloracommunity 7.51 106.50 0.722*
杂草群落(sp3)Weedscommunity 10.51 102.80 0.475
总和Sum 329.90
羊草群落(sp1)Leymuschinensiscommunity 6.21 51.50 0.633
放牧 Grazing 碱茅群落(sp2)Puccinelliatenuifloracommunity 4.70 22.80 0.512
杂草群落(sp3)Weedscommunity 7.11 80.60 0.466
总和Sum 154.90
3 讨论
有关草地土壤微生物数量的研究目前已有一些
报道。郭继勋和祝廷成[10]研究东北羊草草原土壤
微生物的数量和生物量,认为羊草草地土壤微生物
数量以细菌和放线菌占绝对优势,真菌较少。张崇
邦[18]研究东北草原土壤微生物也同样证实这一结
论。但也有报道认为,草地土壤微生物数量以细菌
占绝对优势,放线菌、真菌数量很少的结论[3-4]。本
研究结果与前者一致,分析可能是研究对象选取各
异所致,前者针对东北寒温带羊草草地,后者则是新
疆平原荒漠盐碱草地和川西北退化草地。由于选取
研究对象不同而牵涉到不同植被群落,不同的植被
群落必然关乎到扎根其中的土壤微生物种类及数
量。M亚利山大[19]和FrankengerW T 等[20]认为
以禾草为主的草原上,以真菌和放线菌占优势,是由
于这2类群微生物具有较强的分解纤维素和果胶质
的能力,这种分解能力的存在可以解释这种倾向。
不同生境草地土壤微生物数量分布特征与植物
群落类型相联系。微生物主要以植物残体为营养
源,植物的质和量的差异必然导致土壤微生物在各
植物群落中分布的不均一性[21-26]。研究区不同生境
植物群落的种类组成和结构不同,所形成有机质的
量和营养成分存在一定差异[26-27]。此外,不同生境
草地土壤微生物的数量分布与所处生境的人为活动
干扰等也有密切关系,研究区放牧人为活动等干扰
(放牧、火烧等)较大,对微生物数量分布影响较
大[28]。此外,刈割草地植物种类增多、盖度较大,其
化感作用对其他植物乃至草地微生物也有影响[29]。
尽管植被各组分在刈割下所占的比例不仅一
致,但群落地上生物量都是刈割草地大于放牧草地。
这种差异,周国英等[16]研究指出,刈割草地相对放
牧草地是一个具有较强抗干扰能力的自组织自稳定
的生态系统,围栏的存在对群落地上部分和表层土
壤形成了保护使其免受干扰,从而刈割草地植物进
行光合作用的面积大于放牧草地。同时研究植物群
落演替与土壤发展之间的关系表明,土壤有机质主
要源于凋落物和植物根系,因此,刈割提高了羊草草
地枯落物总量,有利于草地的土壤微生物繁殖和分
布[30]。
地上生物量的变化与植物的物候以及气候变化
紧密相关[18]。土壤微生物的季节动态与其所处的
地理区域亦有关系[32]。虽然研究区地处温带,水热
变化基本同期,关于刈割草地土壤微生物(细菌、放
线菌和真菌)的数量是否具有与气候变化基本保持
一致的季节性变化仍需进一步研究。
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(责任编辑 刘云霞)
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