全 文 :第 5 卷 第 3 期
V ol
.
5 N o
草 地 学 报 ‘
ACT A A G R E S fl A SINCA
19 7 年
19 7
土壤盐碱化对羊草草地植物多样性的影响
杨 利 民 ‘ 韩 梅 , 李建东2
(l 吉林农业大学 , 长春 13 0 1 18 )
(2 东北师范大学 , 长春 13 0 24 )
摘要 : 从群落 物种丰富度 、均 匀度 和多样性三个侧 度水 平 , 采用八个 指数和 乙h l 的大折 刀 法统
计处理 , 探讨 了松嫩平原羊草草地次生盐碱化梯度植物多样性的变化 , 结果表明 , 随着土坡盐碱化的
加重 , 群落植物多样性单调衰减 , 并与土集 p H 值和 电导率呈显著指数负相关 , 与土坡水分呈指数正
相关 ;其植物多样性 的演替序列是 :羊草一杂类草群落 > 羊草群落 > 羊草 一 星星草群落 > 星星草群
落 > 朝鲜碱茅群落 > 角碱蓬群落 , 结果与次生盐碱化演替序列一致 ; 其植物多度分布格局的变化 随
着土壤盐碱化 的加重 导致个体数量居 中种类 的缺 失 , 该结果较好 地解释 了土坡盐碱化对 羊草草 地
植物多样性 的影 响 ; 其生活型多样性的变化主要表现在 :沿土壤盐碱化逆行演替梯度 , 地面植物多样
性相对减少 , 一年生植物多样性相对增加 , 趋 向于短 生活周期物种 占优势 。
关键词 : 羊草草地 ; 土壤盐碱化 ; 植物多样性 ; 植物多度分布 ; 生活型多样性
1 前言
由于生物多样性对人类的重要性及其 目前遭受 的严重威胁 , 使人们对生物多样性的保护
日益重视 。 草原生态系统生物多样性资源库在地球上仅次于森林生态系统 。 然而 , 在人类的
强烈干扰下 , 草原退化 , 沙化和盐碱化 日趋严重 , 生物多样性的丧失速度正在加剧 。 羊草 (场-
~
。hi ne ns is )草原是松嫩平原上具有一定耐盐碱性 的重要草地资源 , 有较 高水平的生产力 , 但
由于过度放牧 , 土壤盐碱化加重 , 导致草原生产力衰退 , 甚至出现大面积裸露土壤 。 载畜量降
低 , 生物多样性丧失严重 。 盐碱化与草原植物多样性关系如何是人们关注的问题 , 作者从草原
群落植物种的丰富度 , 均匀度和多样性三个测度水平 , 对土壤盐碱化与羊草草原植物多样性的
关系 , 并对其在逆境中物种多度分布格局的变化趋势 , 以及各碱化类型植物生活型多样性进行
了研究 , 本文是该研究结果的报导 。
2 材料和方法
2
.
1 样地与取样
研究样地设在吉林省长岭县种马场 , 位于沙丘环绕的闭流排水区 内 , 由于放牧强度的不同
而形成各种次生演替类型 (杨利 民 , 19 6 ) , 反 映了羊草草原的不 同退化和盐碱化程度 , 本文按
盐碱化梯度研究六个群落 , 即 : 羊草一杂类草群落 (文 中图表采用代号 A , 以 下同 ) , 羊草群落
(B )
, 羊草一星星 草 (尸配 cine “证 te n u和ra )群落 (C) , 星星草群落 (D) , 朝鲜碱茅 (尸 . ch ina , 户咒瓜is)
群落 (E )和角碱蓬 (S~ da 。。rn ic山ta )群落 (F) , 及光碱斑 对照 (C )。 在群落 中选择生境条件均
匀一致的地段 , 采用步度规则取样法 , 每群落取 20 个 0 . 25 扩 的样方 (杨利民 , 19 6) , 记录样方
中各植物种群的密度 , 盖度和生物量 。 无性繁殖系植物种的密度均 以构件单位计算 。 在各群
第 3 期 杨利 民等 土壤盐碱化对羊草 草地植 物多样性的影响
落中 , 选取 5 个样点 , 采集 0 一 3 0c m 土壤样品 , 分析土壤盐碱化环境指标 : p H 值 、电导率和 土壤
水分 。
2
.
2
2
.
2
。
1
多样性指数的数学公式
丰富度指数 :
叼艺,
M鸣al ef指数 : D m 二 (S一 l)/ Ln N
Q统计 (K e m pto n 等 , 19 7 8 ) : Q = (l/ Z n R I +
2
。
2
。
2
参数 (Fis h e r , 19 4 3 ) : a 二 N (l一 x )/ x , S/ N 二
均匀度指数
n r + l/ Z
O R Z / In (R Z / R I )
l
一 x
)/
x
] [
一
Ln (l
一 x
)]
R e lo u 指数 : E p = H ‘/ Ln s
Be卿r- P硫 e r 指数 : E b = N / N m ax
肚a tal o 指数 : E a = 仁(l 一D ) ’〕/ (e H飞l)
2
.
2
.
3 多样性指数
Shan n o n 指数 : H ‘ 二 一艺 (n i/ N )Ln (n i/ N )
51呷so n 指数 : D = l一艺 [ n i(n i一 l)] / [ N (N 一 l)]
上述各式中 : s 一 植物种数 ; N 一 总个体数 ; ni 一 第 i种个体数 ; N 二。 一 最多种个体数 ; n R I 和
n R : 分别为四分位低点和 高点种数 ; n , 一 四分位数间总种数 ; R l 和 凡 分别为四分位数点和高
点个体数 (M卿tan , 19 8 8 ; Lu d衍g , 19 8 8 )。
上述各指数的运算均采用大折刀法 (Jac k 一 kn if ng )进行统计处理 (z a hl , 19 7 ) , 其数学公式
是 : V p i 二 n v 一 「(。 一 1) Vj i〕, 式 中 V 一 指所有样本之和的标准估计值 ; vj 一 指大折刀 后每个样本
的估计值 ; V p 一 为最后求 出各样本的近拟值 ; i 一 指样本号 ; n 一 为样本数 。 大折刀法是一种改
善统计分析的数学技术 。 Magu tran (19 88) 指 出大折刀 法不仅可 以计算 出各多样性指数的置信
区间 , 而且可 以避免 由于计算样本顺 序的不同带来的麻烦 , 在计算 和操作 上较 Pi el ou (19 6 ,
1969 )的积累样方法更加简便易行 。
3 结果与分析
3
.
1 土壤盐碱化环境分析
草原土壤含盐量的动态变化与人类利用方式有直接关系 , 过度放牧是导致草原次生盐碱
化的主要因素之一 。 当前广为接受的草原盐碱化理论是 : 当草地植被盖度较好时 , 土壤理化性
质也较好 。 由于植被发达的地下根系所形成的非毛管孔隙的向下单向导水作用 , 加上植被的
截流作用 , 使地表盐分通过淋溶带至深层土壤 ;而当放牧压力过大时 , 地表植被变得稀疏 , 地下
生物量减少 , 加上牲畜的践踏压力 , 导致非毛管孔隙减少 , 而毛管孔隙的双向导水作用增强 , 将
土壤深层盐分通过蒸腾蒸发作用带到地表 , 形成一种正反馈式恶性循环 , 从而加速加重土壤的
次生盐碱化 。 对羊草草地 5 个群落 。一 30c m 土层 pH 值和电导率分析表明 , 它们与土壤水分和
植被盖度呈负相关 (表 1 ) , 表现出羊草草地次生盐碱化的逆 行演替规律 (李建东等 , 19 9 7 ) , 并
可划分为不同的演替阶段 , 其中羊草一杂类草群落属轻度盐碱化 , 羊草群落和羊草一星星草群
落为中度盐碱化 , 星 星草群落和朝鲜碱茅群落为重度盐碱化 , 角碱蓬群落和 光碱斑为极度盐碱
化 , 角碱蓬群落的土壤表层电导率高于 光碱斑 , 是 由于碱蓬属植物的吸盐作用 , 并通过茎 叶枯
落物将盐分带到土壤表层的结果 。
草 地 学 报 19 7 年
表 1 羊草草原土坡盐碱化环垅指标分析
T ab l
e 1 Th
e
an al y
ses o f 5 0 11 sal ini za tio n in l劝饥尚 。h。、自 歹侧粥lan d
群 落
C o m m u n ltl es
电导率
C o n d u erivity
p H 值
pH v al u e
土壤 水分
50 11 w
a te r
植被 盖度
e o v era g e (% )
0
.
249 0
. 闷4 6
8
.
4 4 10
.
0
0
.
5 08
10
.
3 2
1
.
1 23
1 0
.
54
1
.
1 8 1
1 0
.
64
2
.
160
1 1
.
0 2
1
.
97 0
1 1
.
a7
0
.
2 12 0
.
2 10 0
.
19() 0
.
2 3 2 0
.
17 1 0
.
15 9 0
.
1 17
7 0 一 90 7 0 一 0 60 一 8 0 4D 一 60 2 0
一
40 1 0
一 2 0
3
.
2 土壤 盐碱化梯度与植物多样性的变化
随羊草草地次生 盐碱化逆行演替的进程 , 植物多样性的 3 个测度水平 , 即 : 丰富度 、均匀度
和多样性 的多个测定指数 , 均表现为单调下降趋势(表 2 )。 物种丰富度的降低 , 说明群落组成
趋于简单化 , 少数耐盐碱植物 , 如星 星草 、朝鲜碱茅 、角碱蓬等 , 以近乎单 种群落的形式适应各
自不 同的盐碱环境 , 其他植物均以一般伴生植物种的形式存在 , 在群落中作用较小 , 因此 , 均匀
度指数亦呈下降趋势 , 羊草一星星草群落(C) 的均匀度较高 , 主要是由于该群落.是一个典型 的
共优种群落 , 它在群落组成和环境梯度上具有一定的过渡性 , 也是恢复羊草群落的前期演替阶
段 , 从而为对盐碱环境不同耐受限度的植物 , 如轻度耐盐碱植物 一 羊草 、芦苇 (Ph ro 曰恻te 3 co m -
mu nis )和虎尾草 (Ch lo riS “rga ta ); 重度耐盐碱植 物 一 角碱 蓬 、翅碱 蓬 (5
.
, a如 ) 、西 伯利亚葬
(Po lyg
o n u m sib ir cu m ) ; 以及不耐盐碱植物 一 鸡儿肠 (肠lilne 廊 i舫箔r如l必 )、蔓萎陵菜 (Po te nt 汉范
刀d 群“a ris )等 , 均提供了一定的生存竞争的机会 , 导致其均匀度较高 。
表 2 羊草草地 土坡 盐碱化梯 度植物 多样 性指数
T ab l
e 2 Th
e p la n t d iv ers ity in d ie e s o f幼 , n o ch ine o is gr as s lan d alo n g th e gra d ien t o f 50 11 sal in iza tio n
多样性指数
D iv e rs ity in d ie e ,
Q 参数
a p 叮 a n le te r
Marg al ef 指数
Mar g al ef in d e x
Q 统计
Q
sta tlstie
Pi efo u 指数
Pielo u in d e x
川atal o 指数
Al
a
tal
o in d e x
B e飞e r 指数
B e馆e r in d e x
Sha lin
o n 指数
Sha n n o n in d e x
Sim pso n 指数
Sim Pso n in d e x
群落
C
C o n l n l ll l itie s
D
6
.
4 9 土 0
.
7 7 0 3
.
14 士 0
.
8 16 1
.
6 7 土 0 . 5 5 9 1 . 9 1 士 0
.
4 17 1
. 月4 土 0 . ‘IJ42 1 . 12 士 0 . 3 9 4
5
.
0 2 士 0 . 5 12 2 . 69 士 0
.
5 9 1 1
.
4 2 士 0
.
4 5 6 1
.
69 土 0
.
620 1
.
26 土 0
.
96 1 1
. 肠 出 0 . 395
4
.
2 1 土 1 . 2 7 4 3 . 6 5 士 1 . 10 1 1 . 2 1 土 0 . 15 5 2 . 0 8 士 0 . 694 1
.
17 土 0 . 5 9 1 0 . 9 2 土 0 . 1 12
0
.
7 3 土 0
.
294 0
.
2 9 士 0 . 0 8 8 0 . 3 1 土 0 . 084 0
.
2 4 土 0 . 0 7 6 0 . 17 土 0 . 0 8 7 0
.
1 1 土 0 . 肠8
0
.
7 3 土 0 . 0 19 0 . 4 5 士 0 . 06 7 0
.
6 1 土 0 . 0 7 1 0 . 45 土 0
.
0 5 3 0
.
3 7 士 0
.
07 9 0
.
35 士 0
. 肠5
5
. 麟 士 0 . 5 7 9 1 . 3 5 士 0 . 1 8 2 1 . 4 1 士 0 . 2 13 1 . 2 0 土 0 . 209 1 . 15 士 0 . 2 5 3 1 . 伪 士 0 . 以9
2
.
7 2 士 0
.
107 1
.
4 1 士 0
.
2 1 3 0
.
7 8 士 0
.
18 8 0
.
6 9 士 0 . 2 5 9 0
.
49 士 0
.
17 7 0
.
880 土 0
.
1印
0
.
9 1 士 0 . 1 12 0 . 4 8 士 0 . 13 7 0
.
4 2 士 0 . 12 5 0 . 38 土 0
.
2 2 1 0
.
16 士 0 . 0 87 0 . 1 1 士 0 .肠8
第 3 期 杨 利民等 土壤盐碱化对羊 草草地植物多样性的影响
多样性指数综合反映群落物种组成的丰富度和均匀度 , 是评价群落生物多样性的生态异
质性的重要参数 。 Sh an no n 指数和 Si mP so n 指数一致地反映出 , 随羊草草地的次生盐碱化加重 ,
群落的生态异质性降低 , 生境条件趋于恶化 , 生物多样性丧失 , 群落的种类组成及其结构简单
化 , 其植物多样性演替序列是 : 羊草一杂类草群落 > 羊草群落 > 羊草一星星草群落 > 星 星草群
落 > 朝鲜碱茅群落 > 角碱蓬群落 。
3
.
3 植物 多样性与土壤盐碱环境的相关性分析
土壤 pH 值和 电导率是反映土壤盐碱化程度的主要指标 , pH 值对土壤中进行的物理 、化
学 、物理化学 、生物化学以及生物学过程有着普遍的影响 ;电导率与土壤含盐量成正相关 , 反映
土城含盐量的多少 , 决定土壤溶液的渗透压 , 从而影响植物对水分及矿质无素的吸收 , 土壤 p H
值和 电导率的增加标志着土壤盐碱化的加重 ,相关分析结果表明 , 羊草草地的植物多样性与土
壤 pH 值和电导率在一定范围内呈显著的指数负相关 (表 3 , 图 1 ) 。
衰 3 羊草草原植物多样性与土坟水分 、电导率 、PH 值的相关方程
Tab l
e 3 T卜e re lativ e e qU a ti o ns be tw ee n Plan t di v ers ity an d e o n du e ti v ity an d PH an d 50 11 w ate r
in 乙州功us ch
~
众 『日朋lan d
多样性指数 电导率 pH 值 土壤水分
肠vers ity in d iee C o n du eti v ity PH val u e 阮1 w a ter
a 参数 Y 二 0 . 9 8 2 3 e ‘(0 . 4 5 6 1/ X ) Y 二 一 17 . 225 5 + 2(X) . 2 109 / X Y 二 0 . 502 8‘(4 5 . 3 10 lX 龙)
a 侧叮川 n e te r R 二 一 0 . 974 l R 二 一 0 . 9 8 8 9 R 二 0 . 7 705
乃 e lo u 指数 Y = 0 . 1 15 5 e · (0 . 46 2 1 / X ) Y 二 一 1 . 8 5 5 9 + 2 1 . 4 89 7 / X Y 二 l/ ( 一 肠 . 02 + 84 . 14‘( 一 X )
巧 e】o u ild e x R 二 一 0 . 9 84 7 R 二 一 0 . 9 7 8 6 R 二 0 . 7 9 6 3
S垃川川〕n 指数 Y 二 0 . 3 19 5 e 八 (0 . 5 30 3 / X ) Y 二 一 7 . 6 5 7 4 + 8 7 . 5供9 / X Y 二 0 . 14赶砚ie‘ (5 2 . 仅汤r Z )
S ha
lu 怕n in d e x R 二 一 0 . 9 7 2 2 R = 一 0 . 97 5 7 R 二 0 . 7 7 1 3
注 : n 为相关系数 (no te : R i。 。 re lati ve e oe fi e ien t)
\\、、\叹⋯队r|‘了.日a口厂
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咎召月乡一‘之,级翔扮划铸
心二盆O 护 IJ I了 翻二
电 导 率 e o n d u e tiv ity
几 ,扭 几14 几怕 认1.
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一 .
-工- - - - 」
O二 O月口
土坡水分 50 1 . 阮
.
PH 值
1 0 , , 12
PH v alu e
O 。参数 a p
~
e傲 sh
~
指数 阶
~
in 山x . Pi el ou 指数 Pi el ou in血x
图 1 羊草草地植物多样性与土坡盐碱化 的关 系
Fig
·
1 Th
e re lati
o ns hi 声 统lw (饭 ,n p lant divers ity an d 50 11 sal ini zat io n in 从卿山 而~ 15 gr aS la lld
草 地 学 报 19 9 7 年
土壤水分是植物吸收水分的 主要给源 , 它受降雨量 、土壤的持水性及植被盖度的制约 , 同
时土壤含水量也通过影响土壤的通气状况 、湿度 、酸碱度及渗透压等影响植物对水分 的吸收 。
在盐碱化土壤 中 , 土壤溶液的浓度过高 , 导致植物生理性干旱 , 草原植被稀疏 , 进而强烈的地表
蒸发导致恶性循环 , 盐碱化进一步加重 , 形成光碱斑 , 生物多样性丧失 。 相关分析结果表 明 , 羊
草草地植物多样性与土壤水分呈指数正相关 (表 3 , 图 1 ) 。
3
.
4 植物多度分布格局 的变化及其不连续性
从羊草草地各次生盐碱化群落的植物相对多度分布上可 以看出(图 2 ) , 轻度盐碱化 的羊
草一杂类草群落各多度极的分布是连续的 , 并以个体数居中的植物种 占优势 , 形成近似于 对数
0
内、
2
.‘‘
16 3 2 64 12 9 2 5 6 5 12 的
F田翻一
r.月L
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.L.‘卜60504032D目日翻阴.‘.Lr0435
2001
巴目召目刀.5。8身侧姗名禽
4 凡 16 3 2 6 月 1 2 8 25 6 sl Z a口 1 6 32 6 月 1 28 2 56 51 2 沈
个 体 数 num b er o f in d iv dua ls
图 2 羊草草原土坡盐碱化梯度植物多度分布
Fig
.
2 Th
e p lan t ab
u n d a n e e di s tri b u ti o ns o f场m o ch ines 众 歹 a s slan d al o n g th e
gra d i
e n t of 50 11 sal i ni za ti o n
正态的多度分布格局 ; 而从 中度盐碱化的羊草群落开始 , 表现为偏峰型不连续多度分布 , 以稀
少种 占优势 , 并随土壤盐碱环境的恶化 , 个体数居 中植物 的缺失程度愈加严重 , 形成明 显 的两
口 地面芽植物 H 。皿口飞, t川 ,h3 t。口 一年牛植物 T’h e r叩b Vt 。
A B C D E F
。已胃七巴nq旧巨俘弓一侧钱酬胆州
级分化 , 稀 少种 占有相 当高 的比例 , 而有 限的优势种
以较大的个体数量在群落中 占居绝对的统治地位 , 形
成近乎单种的群落 。 这一现象说 明 : 对土壤盐碱环境
的严酷性仅有少数植物能够适应生存 ; 土 壤盐分对植
物的强大胁迫作用 , 使许多植物仅以稀少种的形式勉
强生存 , 其种群的发展受到环境的遏制 ;维持其存在主
要借于外源繁殖体的迁入 , 群落结构趋于简化 , 多样性
丧失殆尽 。
3
.
5 生 活型 多样性的 变化
羊草草原 主要由地面芽植物 、地上芽植物 、 地下芽
植物和一年生植物等 4 种生 活 型 植物组成 , 约 占该草 图 3
原生活型系数的 60 一 70 % (李建东等 , 19 7 9 ) 。 随土壤
盐碱环境变化 , 羊草草原各次生盐碱化群落生活 型组
成发生明显的替代变化 , 主要表现在地面芽植物和一
群 落 c onu u ni ti e s
羊草草地土坡盐碱化梯度植物生活型谱
F ig
.
3 Th
e pla n t l流一fo rm s p e etrUm
o f
乙沙刀乙。 e hi二。比 歹as slan d al o n g th e
孚a d ie n t o f 5 0 11 sal in i za ti o n
第 3 期 杨利 民等 土 壤盐碱化对羊草草地植物多样性 的影 响
年生植物相 对多度增减趋势的不同(图 3 ) 。 一年生植物随土壤盐碱化加重而增多 , 而 地 面 芽
植物表现为恰好相反 的趋势 , 如轻度盐碱化的羊草一杂类草群落 , 地面芽植物约占 63 % , 而一
年生 植物仅 占 巧 % ; 到极度盐碱化的角碱蓬群落 , 地面芽植物降为 25 % , 而一年生植物占高达
64 % 的比例 这 一结果支持 了 “干扰有利于短生活周期物种 , 使植物趋 向于 快速生长 , 短期存
活 ”的观点 (S o lb ri g , 19 9 1 )。
3
.
6 大折刀 统计处理 多样性指数的 PCA 排序
P以 排序结果表明(图 4 ) , 大折刀统计处理不改变原有指数 的数学特性 , 具有较好的稳定
Q: Q 统计 Q 创面 日ti ‘
橇 M叫卯‘指数 M卿笋d ef in dex
“ : 。 参数 a p
~
“。
& 种的数目n田beT of 印二 ,
Sb : Sha D n o n 指数 Shan o n 访d ex
51: 5
1. 却~ 指数 s lm pso n in dex
B : B 创毛声 指数 B摊。 in d ex
P Pid o u 指数 P iel o u in d e x
九川 目目。 指数 Al a回o in d ex
图 4 大折 刀统 计处理多样性指数的 PC A 排序
(二维 累积 贡献 率 : 97 . 7 % )
Fig
.
4 Th
e PCA o r d l n a tio n o f ja ek
一
k n i6 n g d lv e rs ity in d ie e
(A
e e u m ul a ted Co n tri b u tio n ra te o f tw o d im e n sio n s : 9 7
.
7 % )
性 , 即 : M a rg al ef 指数 、 。 参 数和 Q 统
计为丰富度指数 ,分布于 PCZ 排序轴
正方 向 ; 而 R el ou 指数 Al at 沮。 指数和
B e笔e r一 p a rk e r 指数位于 p CZ 排序轴负
方向 , 为均匀度 指数 , 特别是 Al at al o
指数最远离丰富度指数 , 说明其较少
受丰富度影响 , 是一个好的均匀度指
数 , 这于非大折刀 统计处理的排序结
果一致 (马克平等 , 19 9 5 ) ; shan n o n 指
数和 Si mP son 指数恰好处于 丰富度指
数和均匀度指数之间 , 并分别靠近丰
富度和 均匀度一边 , 这与其数学特性
是一致的 。
4 结论
4
.
1 土壤盐碱 化是松嫩平原草原生
产力的一个重要制约因素 , 严重地影
响草原群落植物多样性状况 。 羊草草原植物多样性随着土壤盐碱化的加重而降低 , 其植物多
样性演替系列是 : 羊草一杂类草群落 > 羊草群落 > 羊草一星 星 草群落 > 朝鲜碱茅群落 > 角碱
蓬群落 。
4
.
2 植物多度分布格局 的动态变化及其随土壤盐碱化加重而 出现不连续分布的现象 , 较好地
解释了土壤盐碱化对羊草草原植物多样性的影响 。 盐碱化加重导致个体数量居 中种类缺失 ,
少数耐盐碱植物占绝对优势 。
4
.
3 群落生活 型多样性的变化与土壤盐碱化密切相关 , 主要体现在地面芽植物和一年生植物
的替代变化 。 恶劣的土壤盐碱环境使植物趋向于快速生长 、短期存活 。
4
.
4 控制放牧 强度 , 保护羊草群落 , 加速盐碱化草原的恢复与重建 , 是保护羊草草原植物多样
性的重要途径 适当的放牧可减少优势种羊草的竞争势 , 为其他植物种的发展创造有利条件 ,
增加群落多样性 _ -
4
.
5 Z ah l (19 7 )的大折刀法得到 了成功的应用 。 PCA 排序结果表明 , 大折刀 统计处理不改变
原有指数的数学特性 , 具有较好的稳定性 。
1 6 0 草 地 学 报 l卯7 年
参 考 文 献
马克平 、黄建 辉等 , 1卯5 , 北京东灵 山 区植物群落多样性研究 . 生态学报 , 15 (3 ) : 268 , 2刀
李建东 、郑慧 莹主编 , 197 , 松嫩平原盐碱化草地抢理及其生物生态机理 . 北京 :科学 出版社 28 一 68
李建东 , 197 9 , 东北草原草本植物基本生活型的探讨 . 吉林师范大学学报 , 2 : 143 一 15
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