全 文 ：文章编号: 1007-0435( 2006) 01-0062-05
松嫩羊草草原植被与土壤的耦合关系
黄文娟1, 2,于海多2 ,赵兰坡1*
( 1.吉林农业大学, 吉林长春　130118; 2.塔里木大学, 新疆阿拉尔　843300)
摘要: 采用灰色系统分析法研究羊草草原几种植物群落特征、土壤环境因素以及二者的关系。结果表明: 3 种群落的活根
量随着土层的加深呈下降趋势;土壤营养状况随着土层的加深呈下降趋势, 且对活根量的灰色关联度较大,其变化趋势
与根量相同, 是优势因素 ;土壤碱化程度随着土层的加深呈上升趋势, 对活根量的灰色关联度较小, 变化趋势与根量相
反, 是限制性因素;耦合关系分析结果表明, 羊草群落与土壤的耦合度最大, 耦合关系最好,是比较优良的群落, 具有较高
的生产潜力, 而过度放牧的退化群落与土壤的耦合度最小, 系统相悖最明显,是比较退化的群落。
关键词: 羊草草地;土壤环境因素; 活根生物量;灰色分析; 系统耦合
中图分类号: S 812　　　文献标识码: A
A Study on the Coupling Relationship of Soil and Vegetation of
Leymus Chinensis Grassland in the Songnen Plain
HUANG Wen-juan
1, 2 , YU Hai-duo
2 , ZHAO Lan-po
1*
( 1. Jil in Agricul ture University, Changch un, Jilin Province 130118, Chin a; 2. Tarim University, Xinjiang Alaer 843300, China)
Abstract: U sing the gr ay sy stem analysis method, a study w as conducted in Qianguo county , Jilin Province, on
the characterist ics of several L eymus chinensis communities and their soil environment , as w ell as the relation-
ship betw een the tw o . The r esult shows: the living roo t biomass of thr ee communit ies tended to decrease as the
roo ts penet rated deeper into the earth layer w here so il nut rients reduced w ith the descending depth the roo ts
reached. The nutrients kept a big g ray connect ion to the living root biomass, but remained the same as it in the
variat ion tendency , being an advantage factor. T he index o f soil alkalinity rose w ith the depth of the so il layer,
but they kept only a slight gray connect ion to the living root biomass. T he variat ion tendency of the soil alka-
linity index was contrary to that o f the living roo t biomass, as the former being a rest ricted factor. Coupling re-
lation analysis indicated that coupling intensity w as the st rongest and the coupling relationship the best betw een
the L . chinensis communit ies and the soil w her e they g row . T he L . chenensis communities y ield superior for-
ages and boast high po tential productiv ity . How ever , in deteriorated gr assland caused by excessive gr azing , the
coupling intensity betw een vegetation and soil is m inimum, the system r uns counter , and the communit ies are
degener at ing gradually .
Key words : L eymus chinensis g rassland; So il environmental facto rs; L iving root biomass; Grey analy sis; Sy s-
tem coupling
　　吉林省西部松嫩草原, 是我国北方水热条件最好
的草原之一。其气候特点和碱性土壤基质决定了羊草
群落成为该草原的顶级群落。历史上,曾是产草量高、
草质好的优良放牧场和割草场,是吉林省畜牧业重要
生产基地。但近年来, 随着人口的增加,不合理的利用
过程加剧,使羊草面积减小,草群高度和郁闭度降低,
生物多样性降低[ 1] ,植被与土壤耦合关系丧失,草原大
面积严重退化,生产力下降,严重影响了畜牧业生产。
目前关于放牧影响羊草草原植被特征和土壤理化性质
的变化[ 2, 3]、土壤退化特征和机理[ 4]、草原盐碱植物群
收稿日期: 2005-04-18; 修回日期: 2005-09-14
基金项目:中国科学院知识创新工程重大项目( KZCXI-SW-19-3-02)
作者简介:黄文娟( 1980-) ,女,黑龙江富锦县人,硕士研究生,主要从事草地土壤生态研究, E -mail : huangw enwen 1218@ 163. com ; * 通讯作者
Author for corresponden ce,E -mail : zhaolanpo12@ 163. com
第 14卷　第 1期
　Vo l. 14　 No . 1
草　地　学　报
ACT A AGRESTIA SIN ICA
　　　2006年　 3 月
　March　 2006
落与盐碱生境相关性的生物生态学机制[ 5～8]等已有较
深入研究,但是从系统耦合的角度对羊草群落与土壤
之间关系的研究尚未见报道。鉴于此,笔者从系统耦合
理论角度出发,运用灰色系统分析法对吉林省西部草
原几种典型植物群落的活根量和土壤理化性质以及二
者的耦合关系进行了研究分析,用耦合度对二者之间
关系密切程度进行度量,以揭示植物群落与土壤环境
因素间相关性的机制,旨在为治理退化羊草草原提供
理论依据。
1　材料与方法
1. 1　研究区自然概况
本项研究设在前郭县套浩泰乡碱巴拉村羊草草甸
( 44°N , 124°E) , 海拔 155 m ,属温带半湿润气候向半干
旱气候过度区。年降水量 370～500 mm , 年蒸发量
1200～1400 mm, 年蒸降比 2. 4～3. 8, 年均气温 4～
5℃,全年≥10℃的积温 3000～3200℃。土壤为苏打盐
碱土。3年前将部分草甸围封,另一部分自由放牧。围封
后, 草原得到较好恢复,植被盖度已由 30%恢复到 80%
以上,植物组成单一,以建群种羊草( L eyntus chinensis)
为单优势种, 主要伴生种有拂子茅 ( Calamagr ostis
ep igeios )、芦苇 ( Phragmites communis )、小花碱茅
( Puccinell ia tenui-f lor a)、五脉山黧豆( L aty rus quin-
quenervius)和全缘鸡儿肠( K alimeris integrif olia)等。
围栏外放牧场植物种类丰富,群落呈明显复合体,植被低
矮、产草量低,一年生植物增多。
1. 2　样地设置
选取已经恢复为顶级的羊草群落,处于恢复演替期
的羊草-旋复花群落和过度放牧退化群落为对象研究活
根量和土壤理化因素。实验于 2004年 8月上旬[ 2、9]进
行, 首先在围封区, 选择地势平坦,植被组成均匀、长势
良好、覆盖面积较大的羊草群落和羊草-旋复花群落,随
机选取 5个( 50 cm×50 cm )样方, 将样方内植物齐地
面刈割,并将植物残体收净, 然后将 0～25 cm 土壤连同
活根用取土刀每 5 cm 为一层,分层收取,共分 5层, 在
现场将根系筛出, 称重,计算每平方米活根重量。同时将
筛后的土壤分层混合,用 4分法留取 2 kg 土,进行土壤
理化指标分析和测定。同时在未围封过度放牧地退化群
落采样,方法同上。
1. 3　土壤理化指标测定
采回的土壤风干过 1 mm 筛。采用国家标准法测
定各项常量指标[ 10] : 有机质用重铬酸钾外热氧化法测
定; pH 值用电位法 pH 计测定; 碱化度用计算法(碱化
度( % ) = Na+ / CEC×100) ;电导率用电导率仪测定;
可溶盐用质量法; 速效钾用乙酸铵-火焰光度法; 水解
氮用碱解扩散法;速效磷用碳酸氢钠- 钼锑抗比色法
测定。
1. 4　植被与土壤的关系
各样地以活根量为指标变量,分别计算活根量与
土壤碱化度、可溶盐、pH 值、电导率、水解氮、速效磷、
速效钾和有机质的灰色关联系数 [ 11] , 用以反应土壤理
化指标对根量的影响程度, 即该指标对根量的相对重
要程度。然后分样地取关联度的均值±标准差, 作为该
样地植被与土壤耦合关系的度量 [ 12]。
2　结果与分析
2. 1　根量变化
图 1-a
图 1-b
图 1-a　3 种群落根量垂直分布
Fig . 1-a　Vertica l distr ibut ion o f ro ot biomass in
thr ee communities
图 1-b　3 种群落总根量( g)
Fig . 1-b　Summat ion o f ro ot biomass in three
communities( g )
63第 1期 黄文娟等:松嫩羊草草原植被与土壤耦合关系研究
　　3个群落根量的垂直分布具有明显的规律(图1-a) ,
即随着土层加深而逐渐降低,其中羊草群落的根量为均
匀降低;羊草-旋复花群落的根量在土层 0～5和 5～10
cm 之间急剧下降, 这是因为旋复花在群落中占较大比
例,其根系较浅,多分布在 0～5 cm 土层;而过度放牧退
化群落由于牲畜啃食和践踏,植物生长不良,根系较浅,
在土层 20 cm 以下已无根系,根量为 0。从0～25 cm土
壤总根量来看(图 1-b) , 羊草群落总根量最大( 1191. 4
g ) , 其次是羊草-旋复花群落,为 778. 7 g/ m 2, 以过度放
牧退化群落最低, 仅150 g。
2. 2　土壤理化指标变化
2. 2. 1　土壤有机质、水解氮、速效钾和速效磷是反应
土壤营养状况的基本指标。有机质,水解氮和速效钾在
3种群落中, 都随着土层的加深而下降,与根量变化趋
势一致。而速效磷只在过度放牧地呈逐层下降趋势, 在
其他两个群落中, 层次间变化规律不明显, 但整体趋势
仍是下降的。同时,除速效磷外,其余的几种养分指标
在各个群落中的含量的序次为:羊草群落> 羊草-旋复
花群落> 过度放牧退化群落。但总含量差别并不大, 所
以养分含量的差别并不是造成群落分化的关键因素。
王萍[ 12]在羊草草原群落分布和生境关系的研究中发
现,影响植物群落变化的主要因素是土壤盐碱度和含
水量,它们对根量的形成具有很大影响。
图 2　3 种群落土壤养分垂直分布格局
Fig. 2　Ver tical distr ibution of soil nutr ients in three communities
2. 2. 2　碱化度、pH 值、可溶盐和电导率等 [ 14、15] (图
3) ,在 3个群落中都随着土层的加深而增加,土层越深
碱化程度越高,这与根量变化趋势正相反; 在羊草和羊
草-旋复花群落随着土层的加深呈缓慢而均匀变化, 而
过度放牧退化群落,只在0～15 cm 之间变化较平缓均
匀,在 15～20和 20～25 cm, 则呈现突越式的升高趋
势,即土壤碱化程度在土层 20 cm 以下急剧升高,结果
与土深 20 cm 以下已无根系相一致, 可见, 土壤碱化程
度与根系的形成关系密切。在表层 0～5 cm 土壤,在过
度放牧草地土壤盐碱化程度却比其他两个群落低, 盐
碱化指标处于最低水平,这是由于 8月正置雨季,而过
度放牧草地植被盖度很低, 地表大部分裸露,盐分易被
雨水冲刷所致。
2. 3　土壤环境因素与根量的灰色分析
2. 3. 1　土壤环境因素与根量之间的关系处于知与未
知之间,笔者把这种关系定义为灰色关系, 而该系统即
为灰色系统。运用灰色系统的分析方法,可以对土壤环
境因素和根量进行相关性分析。将群落的根量定义为
母因素○y ,由○y i 在不同群落不同层次的值○y i( i=
1, 2,⋯⋯, 5)组成的数列定义为母数列[○yi( ak) ] , 8
种环境因素定义为比较因素○xj ( j= 1, 2,⋯⋯, 8) , 它
们各自组成的数列分别定义为子数列[○x i( bk) ]。对
原始数据进行处理后,得到 3种群落土壤理化指标对
根量的灰色关联度(表 1)。
64 草　地　学　报 第 14卷
图 3　3 种群落土壤盐碱化程度垂直分布
F ig . 3　Ver tical distribution of so il sa linity in t hr ee communities
表 1　3 种群落土壤环境因素与根量垂直分布灰色关联度
Table 1　Grey co r relativ ity between soil env ironment al index and vertical distr ibution o f ro ot biomass in thr ee communities
灰色关联度
Grey correlat ivi ty
羊草群落
Com. L eymus chinensis
过牧退化群落
Degraded comm unity
羊草-旋复花群落
C om . L eymu s chinensis-I nula br itannica
○( y, x1) 0. 763 0. 875 0. 770
○( y, x2) 0. 817 0. 919 0. 870
○( y, x3) 0. 784 0. 888 0. 773
○( y, x4) 0. 902 0. 914 0. 834
○( y, x5) 0. 556 0. 692 0. 541
○( y, x76) 0. 559 0. 685 0. 654
○( y, x7) 0. 684 0. 839 0. 690
○( y, x8) 0. 575 0. 682 0. 631
　　注:○( y, x1) ～○( y, x8)分别表示土壤有机质、速效磷、水解氮、速效钾、可溶盐、电导率、pH 值和碱化度对根量的灰色关联度
Note:○( y, x1) ～○( y, x8) ind icate th e grey correlat ivity b etw een soil organic mat ter, available P, h yd rolyt ic N, available K, solu ble salt con-
tent , conductance, soil pH, alkal inity, and the root b iomas s
2. 3. 2　建立 8种环境因素对根量的灰色关联度,即各
因素对于根量的相对重要程度(表 1) : 羊草群落 x4>
x 2> x 3> x 1> x7> x 8> x 6> x 5; 羊草-旋复花群落 x 2> x4>
x 3> x 1> x 7> x6> x 8> x 5; 过度放牧地退化群落 x 2> x4>
x 3> x 1> x 7> x 5> x 6> x 8。这几个关联序表明:在羊草群
落中,土壤速效钾( x 4)对根量的灰色关联系数最大, 影
响也最大,其次是速效磷( x2 )、土壤水解氮( x3 )和有机
质( x1 ) ,这 4种因素的垂直分布与根量一致,说明对根
量的形成有促进作用, 是优势因素;土壤可溶盐( x5 ) 、
电导率( x6 ) 、pH 值( x7 )和碱化度( x 8)对根量的灰色关
联度较小,变化趋势与根量相反,说明对根量形成有较
大抑制作用, 是限制因子,其中可溶盐对根量的形成起
最大的限制作用。在羊草-旋复花群落和过度放牧退化
群落中,以土壤速效磷( x 2)对根量的灰色关联度最大,
水解氮( x 3 )、有机质( x 1 )和速效钾( x 4)对根量的关联
度也处于较大水平, 变化趋势与根量一致,是优势因
素, 而可溶盐( x 5 ) 、电导率( x 6) 、pH 值( x 7)和碱化度
( x 8)与根量变化趋势相反,是限制因素。
2. 4　植被与土壤的耦合关系
根据任继周草地生态系统中的系统耦合理论, 系
统耦合现象普遍存在于草地生态系统的各个生产层之
间和各生产层内部 [ 16] , 所以植被与土壤的耦合关系是
真实存在的。草地植物利用并适应土壤等环境资源而
存在, 土壤对植被灰色关联度的大小直接反映土壤对
植被的影响程度, 即土壤资源满足植被需求的程度, 同
65第 1期 黄文娟等:松嫩羊草草原植被与土壤耦合关系研究
时,关联系数也是对土-草关系阻滞退化草地功能与健
康恢复的度量。从草地功能与健康以及畜牧业生产的
角度来说, 这是系统相悖的发生程度, 可用相悖度
( Discordance intensity , DI)度量[ 10]。这里, 用土-草之
间的灰色关联系数的平均值±标准差作为植被与土壤
相悖度的度量, 根据关联度的取值范围: DI∈ [ 0, 1] ,
当 DI= 1时,表明草地土壤资源完全满足植被衰退的
需要;当 DI= 0时, 则刚好相反。用 DI ( 1)、DI ( 2)和 DI ( 3)
分别表示羊草群落、过度放牧退化群落和羊草-旋复花
群落植被与土壤的相悖度, 则 DI ( 1) = 0. 581, DI ( 2) =
0. 712, DI ( 3)= 0. 609。系统耦合的发生用耦合度( Cou-
pling intensity, CI)定量,它与系统相悖是一个问题的
两个方面, 是互为相反的生态过程, 且 CI= 1-DI, DI =
1-CI [ 9] , 所以 CI ( 1) = 0. 419, CI ( 2) = 0. 288, CI ( 3) = 0.
391。3种群落的相悖度以过度放牧退化群落最大, 羊
草-旋复花群落次之,羊草群落最小;耦合度则以羊草
群落最大,过度放牧草地最小。这说明羊草群落与土壤
耦合关系最好,而过度放牧草地最劣,系统的相悖程度
最明显。系统耦合可以导致生产效益的放大[ 17] ,故羊
草群落相对具有更大的生产潜力。同时系统相悖是草
地退化的根本原因,在人类活动不合理的干预(如长期
超载过牧)下,系统相悖往往愈演愈烈, 阻碍了系统耦
合作用,如果这种相悖不能得到有效控制, 就会使植被
子系统与土壤子系统的耦合关系丧失, 使生态系统本
身的生态危机加重,其发展结果即为草地退化[ 16] , 所
以过度放牧草地较大的相悖度已经导致了草地的严重
退化,植被覆盖度降低,地表裸露。
但生态系统健康的临界值和土-草系统耦合与相
悖的平衡点在哪里, 羊草群落是否就是整个羊草草原
生态系统健康的代表群落尚且未知, 这就需要我们对
系统相悖与耦合的数量化进行更进一步的研究, 这也
必将成为今后草地生态系统研究的重点和难点 [ 17]。
3　结　论
3. 1　群落的根量和土壤环境因素在每个群落中都具
有明显的土壤层次间变化, 随着土层深度的增加,活根
量都呈现下降趋势; 总根量以羊草群落最大,羊草-旋
复花群落次之,过度放牧草地最小;反应土壤碱化和退
化程度的指标:碱化度、pH 值、可溶盐、电导率等都随
着土层深度的增加而呈上升趋势,土壤碱化程度亦随
之增加;反应土壤养分状况的指标:有机质、速效磷、速
效钾和水解氮含量随着土层的加深呈下降趋势, 整体
来看以羊草群落含量最高, 过度放牧退化群落含量最
低,但相差不大。
3. 2　灰色分析结果表明,在 3个群落中,土壤速效钾、
速效磷、水解氮和有机质对根量的相关度较大, 变化趋
势也与根量变化趋势相同, 是优势因素; 而土壤 pH
值、碱化度、电导率和可溶盐对根量的灰色关联度相对
较小,变化趋势相反,是限制性因素。
3. 3　植被与土壤的耦合关系分析结果表明,羊草群落
与土壤的耦合度最大, 是比较优质的群落, 具有相对较
大的生产潜力,而过度放牧退化群落的植被与土壤的
耦合度最小, 是比较退化的群落。
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(责任编辑　孟昭仪)
66 草　地　学　报 第 14卷