全 文 ：第 18 卷
第 1 期

Vol. 18
No. 1
草
地
学
报
ACTA AGRESTIA SINICA



2010 年
1 月

Jan.

2010
呼伦贝尔沙化草地人工固沙植物种间生态位关系研究
张金鹏 , 高
菲, 卢欣石*
(北京林业大学草地资源与生态实验室, 北京
100083)
摘要: 采用样方法对呼伦贝尔地区沙化草地不同恢复年限人工播种固沙区进行调查, 并计算其主要植物的重要值、
生态位体积及生态位重叠值,以研究呼伦贝尔沙化草地人工固沙植物群落特征及演替状况。结果表明: 人工固沙
植物冰草( A gropy r on p ectinatum ( Bieb. ) Beauv. )的平均生态位体积在时间尺度上,呈持续增加趋势, 是改良沙化
草地的优良草种;小麦( T r iticum aestiv um L. )与小叶锦鸡儿( Caragana micr ophy lla Lam. )、冰草与羊柴( H ed y sa

rum laeve M axim)生态位重叠值为 0. 9213 和 0. 7512,在演替过程中具较强的竞争作用。自然恢复植物与人工播种
植物间,多数生态位重叠值不高。自然恢复多年生植物大针茅( S ti pa grandis P. Sm irn. )、糙隐子草( C1eis togenes
squar r osa ( T rin. ) Keng )等逐渐出现, 表明该地区植被群落结构向稳定共存的人工
天然植被群落结构方向发展。
关键词:呼伦贝尔; 人工固沙植物;生态位
中图分类号: Q948. 15



文献标识码: A




文章编号: 1007
0435( 2010) 01
0026
05
Interspecific Niche Relationship of Artificial Sand
fixation Plants
In Hulunbeir Desertification Grassland
ZHANG Jin
peng, GAO Fei, LU Xin
shi*
( Grassland Resource and Ecology Laboratory, Beijin g Forest ry U nivers ity, Beij ing 100083, China)
Abstract: It is necessary to study on plant community condit ion and its succession in art if icial sand
fix at ion
plants in order to restore gr assland product iv ity and maintain sustained and steady development of ar tif icial
vegetat ion community in H ulunbeir desert ificat ion grassland. T he method adopted in this paper w as to sur

vey the art ificial sand
f ix ing areas of Hulunbeir desert ification g rasslands w ith different recovery periods
( 1, 3, 4, and 5 years) and the important v alue, eco logical volume, and niche overlap of main plant species
w ere calculated. T he results show that A grop yr on p ectinatum ( Bieb. ) Beauv . w as the dominance species
fo r the improvement of desert if ication grassland in this area and its average niche vo lume pr esented a con

t inually increasing t rend along w ith tempo ral scale. The niche overlap value w as 0. 9213 betw een Tr i ti cum
aest iv um L. and Caragana microp hy l la Lam. and 0. 7512 betw een A. p ectinatum and H edy sarum laev e
Max im indicat ing they had st rong compet it ive capacities in community succession. But the niche overlap
values betw een the nature resume plants and ar tif icially seeded plants w ere not high. T he gradual appear

ances of C1ei stogenes squarr osa ( T rin. ) Keng and St ip a g randis P. Sm ir n. indicate the community of this
ar ea w as stably developing to a coex isted art ificial
natural state.
Key words: Hulunbeir; Art if icial sand
fix ation plants; N iche


生态位理论指种群在时间、空间的位置以及种
群在群落的地位和功能作用[ 1, 2] 。生态位是当代生
态学中最受关注的理论之一[ 3] , 其定义经历了
空间
生态位
、
功能生态位
和
多维超体积生态位
等不
同阶段 [ 4~ 6] ,目前比较认可的是
植物种在多维环境
空间中的位置
这一表述[ 6] 。其中,
生态位体积
和

生态位重叠
的计算分析在比较不同植物之间的环
境适应性等方面应用广泛[ 4] 。
呼伦贝尔草原是我国优良的天然牧场和重要的
畜牧业生产基地。近年来, 由于人为过度利用, 其发
生了不同程度的退化与沙化 [ 7]。截至 2004年, 呼伦
贝尔草原沙漠化面积已达 20893. 57 km2 ,占总土地
面积的 25% [ 8] 。国家和当地政府投入大量人力财
力进行治理, 目前普遍推广的措施是在围栏封育条
收稿日期: 2009
08
25;修回日期: 2009
11
06
资金项目:国家科技部科技基础条件平台项目( 2004DEA71190) ; 科技支撑计划项目( 2006BAD26B0403)资助
作者简介:张金鹏( 1984
) ,男,黑龙江鸡西人,硕士研究生,研究方向为草地生态学, E
m ail: 269632816@ qq. com; * 通讯作者 Author for
cor respond ence, E
mail: luxinshi304@ 126. com
第 1期 张金鹏等:呼伦贝尔沙化草地人工固沙植物种间生态位关系研究
件下, 建立草方格并且配合人工播种进行改
良[ 9~ 12]。然而,由于沙区自然条件的限制, 在恢复
过程中如何维持群落的稳定与持续发展, 已成为人
们普遍关注的问题之一[ 13] 。
目前对呼伦贝尔沙化草地的研究主要集中在自
然退化草地沙化机理和景观特征[ 14~ 16] 方面,尚缺乏
对人工建植植被群落生态位特征方面的研究。沙化
草地治理、恢复方面的研究主要集中在科尔沁、浑善
达克及内蒙和西北地区的风沙沿线[ 17~ 19] , 呼伦贝尔
地区则无相关研究报道。本文通过对呼伦贝尔地区
沙化草地不同恢复年限人工植被群落优势种群生态
位体积及生态位重叠测度的测算,进一步揭示人工
植被建立过程中物种种间关系、种群动态及群落结
构方面的变化关系,为该地区退化生态系统功能恢
复和荒漠化治理提供重要的理论依据和实践指导。
1
材料与方法
1. 1
研究区概况
试验区位于呼伦贝尔市陈巴尔虎旗完工镇, 地
理位置为东经 118
55
, 北纬 49
10
。平均海拔 613
m;年均温- 1. 5
, 年
10
积温 1800- 2200
, 无
霜期 110 d;降水量全年平均 230- 300 mm ,蒸发量
1300 mm ,具温带大陆性干旱半干旱过渡气候特征,
年日照时数2900 h以上, 平均风速 4. 5 m/ s, 最大风
速为 20 m/ s, 年 8级以上大风日数平均 30 d 以上。
境内土壤以风沙土为主, 集中分布于沙化带及其外
围沙质草地。沙化草地天然地带性优势植物主要是
小叶锦鸡儿 ( Caragana microp hy l la Lam. )、冰草
( A gropy r on p ectinatum ( Bieb. ) Beauv . )、沙米
( A gr iophy l luns arenar ium Bieb. )、猪毛菜( Salsola
z aidamica Iljin )、狗尾草 ( S eatar ia vir idis ( L . )
Beauv. )等植物,并逐渐呈单一群落分布, 构成半干
旱草原区沙化草地特有植被景观[ 9]。
1. 2
样地选择及调查方法
该地区沙化草地人工植被区是分年限在围栏封
育条件下建立草方格, 并配合人工播种建立形成。
本文选 择 2005 - 2008 年间, 以冰 草 + 羊 柴
( H edy sar um laeve Maxim ) + 小叶锦鸡儿+ 小麦
( Tr i ti cum aesti vum L. )为播种组合建植的人工植
被区及周围未进行任何恢复措施的典型沙化草地进
行调查。
本研究于 2008- 2009年 7、8月间进行调查。
采用随机取样法[ 20] ,分别在恢复 1、3、4、5年的人工
植被区内, 各随机设置调查样方 12个,总计 48个。
并在围栏外未进行任何恢复措施的典型沙化草地上
随机选取样方 15个,作为对照。其中草本层植物的
调查面积为 1 m
1 m, 测不同物种的个体数、平均
株高、相对密度、相对盖度、植被盖度、分盖度等指
标,将各种植物齐地面刈割, 去除枯草、尘土等杂质
后,放入烘箱( 60
, 24 h) , 烘干至恒重, 称重, 测定
地上生物量。
1. 3
计算方法
生态位分析重点是环境资源轴的确定及其生态
梯度的划分,通常应在水分、温度、光照、土壤等实际
环境资源轴上进行。但由于测定困难, 人们常用群
落的演变梯度代替多维环境的资源梯度, 从而进行
生态位分析[ 21, 22] 。由于群落演变梯度与演变时间
一一对应,以演变时间做梯度间接代表群落演变梯
度,计算不但简便, 而且更可行。因此, 本文以演变
时间作为生态维, 通过分析人工群落植物种的生态
位体积与生态位重叠, 揭示沙化草地生态系统中人
工植物群落的种间生态位关系的变化。
1. 3. 1
重要值( Impor tance value)的计算
重要值= (相对盖度+ 相对密度+ 相对出
现频率+ 相对平均株高) / 4
其中:相对盖度= (某物种的底面积/全部种的
底面积之和) ;
相对密度= (某物种个体数/全部种的个体数之
和) ;
相对出现频率= (某物种出现的样方数/全部种
出现的样方数之和) ;
相对平均株高= (某物种植株平均高度/全部种
植株平均高度之和)。
1. 3. 2
种的平均生态位体积及总生态位体积
群
落中物种的总生态位体积,代表一个种对于其环境
资源因子适应利用能力, 从一个侧面代表了该种在
群落中的生态学地位[ 23, 24] 。
种的平均生态位体积及总生态位体积公式 [ 4] :
f ( x i ) = 1
2
[ g( x i )+ g( x i- 1) ]
其中: i= 1, 2,
, n为群落演变阶段;
f ( x i)为第 i个阶段平均生态位体积;
g( x i- 1)和 g ( x i)分别为第 i阶段开始年份和
终止年份的植物种重要值。
27
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地
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报 第 18卷
N . V . =

i
f ( x i )
T i
其中: i= 1, 2,
, n为群落演变阶段;
T i 为第 i阶段演变的年限(时间区间长度) ;
f ( x i )为第 i个阶段平均生态位体积;
N. V .为种的总生态体积。
1. 3. 3
种间的生态位重叠
生态位重叠反映了物
种间在相关联的生态因子上对资源利用的相似程度
及相互间的竞争关系。在环境资源一定的前提下,
物种间的生态位重叠不仅可以表征其生态学相似性
又可以反映其对资源的竞争关系。
种间的生态位重叠公式[ 4] :
N. O. =


i
min[ f k ( x i ) , f l ( x i ) ] T i
max [

i
f k ( x i ) T i ,

i
f l ( x i ) T i ]
其中: i = 1, 2,
, n为群落演变阶段;
T i 为第 i 阶段演变的年限(时间区间长度) ;
f k ( x i )和 f l ( x i )分别为第 i 阶段种 k 和 l 的平均生
态位体积;
N. O.为种间的生态位重叠测度。
1. 3. 4
数据处理
本文中所有数据处理均在 Ex

cel 2007及 SPSS 16. 0软件下进行。
2
结果与分析
2. 1
不同建植年份人工群落物种重要值变化
样
区内不同建植年份人工植被物种组成及其重要值计
算结果如表 1所示,随恢复年限的增长,冰草重要值
持续增加,第五年达到最大值 0. 5319; 羊柴重要值
先增加后减少, 在恢复第三年达到最大值 0. 3825;
小麦和小叶锦鸡儿仅在建群初期存在, 后期则逐渐
退出群落。同时, 沙米等一年生植物的重要值显著
降低, 糙隐子草 ( C1ei stogenes squar rosa ( T rin. )
Keng )、大针茅 ( S tipa gr andis P. Smirn. )等多年
生植物的重要值逐渐增加。因此, 经人工播种改良
后,冰草逐渐成为该地区植被群落中的优势种, 羊柴
及随后自然生长的糙隐子草和大针茅等成为亚优势
种,小麦、小叶锦鸡儿以及自然生长的沙米渐渐由优
势种退化为亚优势种, 最后从群落中退出。
表 1
不同建植年份植被区主要物种组成及其重要值
Table 1
Main species composit ion and their import ance values of t he vegetation ar eas established in different year s
编号
Code
植物种名称
Name of plant species
对照
Cont rol
建植及演替时间
Plant ing year and succes sion tim e ( a)
2009 1a 2007 3a 2006 4a 2005 5a
1 冰草 A. p ec tinatum 0. 0000 0. 2350 0. 2809 0. 3504 0. 5319
2 羊柴 H . laev e 0. 0000 0. 1935 0. 3825 0. 2705 0. 1862
3 小麦 T . ae sti v um 0. 0000 0. 1495 0. 0000 0. 0000 0. 0000
4 小叶锦鸡儿 C. microp hyl la 0. 0000 0. 1622 0. 0000 0. 0000 0. 0000
5 沙米 A g ri . ar enarium 0. 5363 0. 1465 0. 3366 0. 0000 0. 0000
6 狗尾草 S e. v i ridi s 0. 0980 0. 1133 0. 0000 0. 0070 0. 0000
7 东北牡蒿 A rtemisia manshur ica 0. 1042 0. 0000 0. 0000 0. 0000 0. 2156
8 糙隐子草 Cl . squ arr osa 0. 0000 0. 0000 0. 0000 0. 0626 0. 0436
9 猪毛菜 S . z aid amica 0. 5781 0. 0000 0. 0000 0. 1801 0. 0103
10 大针茅 S t. g rand is 0. 0000 0. 0000 0. 0000 0. 1295 0. 0124
2. 2
不同建植年份恢复区内物种生态位体积变化
2. 2. 1
不同建植年份恢复区内物种总生态位体积
变化
如表 2 所示: 冰草总生态位体积达到
4. 3594,对当地环境资源的适应能力最强;其次分别
为羊柴( 3. 4085)、小叶锦鸡儿( 0. 3245)、小麦( 0. 299)。
同时,自然恢复的植物中,沙米的总生态位体积最大
为 1. 7393, 猪毛菜为 1. 1252,大针茅和东北牡蒿总
生态位体积相近,分别为 0. 614和0. 5911,狗尾草最
小,仅为 0. 3071, 表明沙米和猪毛菜对于环境适应
力较强,而大针茅和东北牡蒿次之,狗尾草最差。上
述结果说明,随着恢复年限的增长,沙米等一年生植
物对于环境资源的利用能力逐渐弱于冰草与羊柴等
多年生人工播种植物以及自然恢复的多年生植物。
2. 2. 2
不同建植年份恢复区内物种平均生态位体
积变化
冰草的平均生态位体积, 随恢复年限的延
长持续增加,第五年时,达到 0. 4411,较建群第一年
的 0. 1175增加 275%。羊柴的平均生态位体积,则
呈先增大后减小的趋势。小麦和小叶锦鸡儿均仅出
现于建群初期(表 2)。因此,冰草是当地改良沙化
草地的优良物种; 羊柴在人工植被建群初期较适应
沙化草地的改良要求; 小麦作为一年生先锋种, 在人
工植被建植第一年时, 利用根系生长快、环境资源利
用强等特点, 迅速占据有利的空间位置, 为后期冰
草、羊柴的生长创造了良好的条件。
28
第 1期 张金鹏等:呼伦贝尔沙化草地人工固沙植物种间生态位关系研究
表 2
不同恢复演替阶段主要植物种的平均生态位体积和总生态位体积
Table 2
Average and tot al niche volumes of t he main plant species at differ ent stag e of resto ration succession
编号
Code
植物种名称
Name of plant species
演替阶段
Succession stage
1a 3a 4a 5a
总生态位体积
T otal nich e volume
1 冰草 A. p ec tinatum 0. 1175 0. 2579 0. 3156 0. 4411 4. 3594
2 羊柴 H . lae ve 0. 0968 0. 2880 0. 3265 0. 2283 3. 4085
3 小麦 T. aest iv uml 0. 0747 0. 0747 0. 0000 0. 0000 0. 2990
4 小叶锦鸡儿 C. micr op hyl la 0. 0811 0. 0811 0. 0000 0. 0000 0. 3245
5 沙米 A gr i. arenar ium 0. 3414 0. 2416 0. 1683 0. 0000 1. 7393
6 狗尾草 Se . v i rid is 0. 1056 0. 0566 0. 0035 0. 0035 0. 3071
7 东北牡蒿 Ar . manshu ri ca 0. 0521 0. 0000 0. 0000 0. 1078 0. 5911
8 糙隐子草 Cle istog enes squarr osa 0. 0000 0. 0000 0. 0313 0. 0531 0. 3904
9 猪毛菜 S. zaid amica 0. 2891 0. 0000 0. 0900 0. 0952 1. 1252
10 大针茅 S t. gr andi s 0. 0000 0. 0000 0. 0648 0. 0710 0. 6140
2. 3
不同建植年份恢复区内物种间生态位重叠值
变化
由表 3可知,对人工播种组合冰草+ 羊柴+ 小
叶锦鸡儿+ 小麦而言, 最大的生态位重叠发生在小
麦与锦鸡儿之间,达0. 9213,其次是羊柴与冰草(0. 7512) ,
说明小麦与锦鸡儿,羊柴与冰草在资源利用上有相
似的特征,竞争比较激烈。而冰草与锦鸡儿、冰草与
小麦、羊柴与锦鸡儿、羊柴与小麦之间的生态位重叠
值均低于 0. 1, 两两间竞争较小。自然恢复植物中
生态位重叠较大的为沙米和猪毛菜( 0. 3733) ,糙隐
子草和大针茅( 0. 6359) , 上述植物生活型等方面有
相似之处,因此竞争也较为激烈。人工播种植物与
自然恢复植物间的生态位重叠值, 除小麦与狗尾草
( 0. 7966)外,其他两两间都相对较小,这说明人工播
种植物与自然恢复植物对于资源利用方式不同而竞
争较小,两者间可以形成稳定共存局面。
表 3
群落在演替过程中主要植物种的生态位重叠矩阵值
Table 3
Matr ix o f the niche overlaps among the main plant species
植物种编号
Plant species code
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
1 1. 0000 0. 7512 0. 0686 0. 0744 0. 3476 0. 0704 0. 1356 0. 0896 0. 2187 0. 1408
2 0. 7512 1. 0000 0. 0877 0. 0952 0. 4385 0. 0875 0. 1734 0. 1145 0. 2737 0. 1801
3 0. 0686 0. 0877 1. 0000 0. 9213 0. 1719 0. 7966 0. 0882 0. 0000 0. 0664 0. 0000
4 0. 0744 0. 0952 0. 9213 1. 0000 0. 1866 0. 7736 0. 0882 0. 0000 0. 0721 0. 0000
5 0. 3476 0. 4385 0. 1719 0. 1866 1. 0000 0. 1665 0. 0300 0. 0719 0. 3733 0. 1489
6 0. 0704 0. 0875 0. 7966 0. 7736 0. 1665 1. 0000 0. 1178 0. 0809 0. 1219 0. 0514
7 0. 1356 0. 1734 0. 0882 0. 0882 0. 0300 0. 1178 1. 0000 0. 4489 0. 4693 0. 5781
8 0. 0896 0. 1145 0. 0000 0. 0000 0. 0719 0. 0809 0. 4489 1. 0000 0. 4670 0. 6359
9 0. 2187 0. 2737 0. 0664 0. 0721 0. 3733 0. 1219 0. 4693 0. 3470 1. 0000 0. 5457
10 0. 1408 0. 1801 0. 0000 0. 0000 0. 1489 0. 0514 0. 5781 0. 6359 0. 5457 1. 0000


注:植物种编号与种名同表 1
Note: T he plant species code and the cor resp onding species name is same as pres ented in tab le 1


对于自然恢复一年生植物与多年生植物来说,
两两间生态位重叠值变化规律较为复杂。在建群初
期,两者对于表层土壤养分、水分等资源竞争激烈,
而随着恢复时间的延长, 多年生植被生态位发生分
化,对土壤深层的资源利用能力提高,使二者对土壤
表层的资源利用竞争关系减弱, 资源综合利用分配
趋向合理。
3
讨论
3. 1
植被恢复过程就是群落建立和演替的过程, 其
核心是物种更替。物种更替是群落环境演变、物种
的环境适应性、竞争作用等几方面相互作用的结
果[ 2 4]。吕世海等研究表明[ 25] , 呼伦贝尔地区自然植
被群落恢复的演替动态规律依次是一年生植物的单
一群落、灌草复合群落、多年生草本群落。
在人工植被建群初期,沙米作为流动沙地恢复
的先锋群落[ 24] ,以其特殊的沙生适应特性及灵活的
萌发机制,占据较大空间资源。沙米群落的建立可
在短期内改变沙化草地的小环境条件, 为人工群落
的加速发展创造了相对稳定条件。相关研究表
明[ 2 5] ,沙米作为严重沙化草地植被自然恢复的先锋
29
草
地
学
报 第 18卷
植物在恢复 11年后退出群落,大针茅、糙隐子草等
多年生草本植物分别在恢复 7年和恢复 11年后在
群落中出现。但本研究表明, 在沙化草地人工植被
恢复演替过程中,大针茅、糙隐子草在人工植被建植
4年后即陆续出现, 而沙米、猪毛菜、狗尾草等一年
生植物则在恢复 4年时逐渐退出群落, 说明沙化草
地人工植物群落的建立加速了沙化草地自然植被的
恢复进程。
3. 2
生态位重叠研究表明,人工播种植物间除冰草
与羊柴( 0. 7512)、小叶锦鸡儿与小麦( 0. 9213)间生
态位重叠值较大竞争较激烈外, 其他两两间生态位
重叠值均低于 0. 1,竞争关系不显著, 这表明人工播
种植物间生态位重叠既有规律性也存在复杂性。这
既可能与人工植被混播组合有关,也可能与沙区环
境资源存在高度空间异质性, 适应生境以斑块化存
在,斑块内物种常具较高聚集度,竞争激烈有关 [ 24] ,
详细机理有待进一步研究。
4
结论
4. 1
呼伦贝尔沙化草地经人工播种改良后, 冰草逐
渐成为优势种。群落结构逐渐从以沙米、猪毛菜、狗
尾草等一年生植物为主, 过渡为以冰草、羊柴等人工
建植多年生植物为主,大针茅、糙隐子草等自然恢复
多年生植物为辅的稳定共存的人工
天然植被群落
结构。
4. 2
呼伦贝尔沙化草地经人工改良后,优势种冰草
和亚优势种羊柴的总生态位较大, 分别为 4. 3594和
3. 4085。表明其对该地区环境因子的利用能力较
强,是该地区沙化草地治理中值得推广的物种。
4. 3
呼伦贝尔人工草地人工播种植物与自然恢复
植物之间生态位重叠值较小, 种群间竞争不激烈, 形
成的群落较为稳定。较大的生态位重叠主要存在于
人工播种的冰草与羊柴( 0. 7512)、小麦与小叶锦鸡
儿( 0. 9213)间。
参考文献
[ 1]
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(责任编辑
邵新庆)
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