全 文 ：文章编号: 1007-0435( 2005) 01-0005-05
绵刺土壤种子库特征及动态
张永明1 ,金　洪1,高润宏1,李国龙2
( 1. 内蒙古农业大学生态环境学院, 呼和浩特　010019; 2. 内蒙古农业大学农学院, 呼和浩特　010019)
摘要: 通过对东阿拉善-西鄂尔多斯珍稀濒危植物绵刺(Potaninia mongolica M axim. )的种子生产、土壤种子库结构、数量
动态和分布格局等进行研究, 结果表明: 绵刺 1 年结实 2 次, 10月平均单株产饱满种子 652 粒,千粒重 1. 1128 g, 发芽率
83% , 质量均高于 6 月所产种子;土壤种子库较丰富, 最小时也达 127 粒/ m2,种子散布后的存活力随着时间的变化逐渐
下降, 属于短寿型种子;种子散布格局为集群型分布, 成熟种子大部分散布在母株冠幅内, 并形成 r 型繁殖对策。
关键词: 绵刺;土壤种子库; 分布格局
Soil Seed Bank Characteristics and Dynamics of the Rare and
Endangered Species Potaninia mongolica Maxim.
ZHANG Yong-ming 1, JIN Hong 1, GAO Run-hong 1, L I Guo-long 2
( 1. C ol lege of Ecology and Environment , Inn er Mongolia Agricu ltural U nivers ity, Hohh ot , Inner M ongolia Autonomous Region 010019, China;
2. Col lege of Agronomy, Inner Mongol ia Agricultural University, Hohhot , Inner Mongolia Auton om ous Region 010019, Chin a)
Abstract: T he present paper focuses on the seed product ion, st ructure of soil seed bank, seed quant itat ive
dynam ics and dist ribut ion pat ter n of Potaninia mongolica, a rare, endanger ed, and character species of Rosace
fam ily in East Alashan-West Ordos, Inner Mongolia. The result of a study shows that P . mongolica produces
seeds tw ice a year, averag ing 652 plump seeds per plant in the October, a thousand-seed weight 1. 1128 g , w ith
a germinat ing percentag e of 83%. T he October seed quality is bet ter than that o f the June yield. The so il seed
bank is plent iful; even the least yearly stor ed could reach 127 seeds/ m
2. Since Potaninia mongolica. seeds are
shor t-lived, their v ig or fades w ith the leng thening of t ime after being scat ter ed in the soil. T he seed
distr ibution pat tern is by populat ion, the matured ones scat tering most ly w ithin the crow n breadth of the
monther plant . P. mongolica. is r -type str ategy for incr earing.
Key words : Potaninia mongolica Maxim . ; So il seed bank; Dist ribut ion pat tern
　　绵刺( Potaninia mongol ica Maxim . )隶属于蔷薇
科( Rosaceae)绵刺属( Potaninia) ,该属是 M iximowicz
于 1881年根据 Przew alski 1880年在贺兰山地区采集
的标本为模式而建立的属, 只含有绵刺1种[ 1 ]。绵刺是
古地中海孑遗植物, 20世纪 80 年代被列为国家二级
保护植物[ 2～4] ,具极强的抗旱、抗盐碱的能力, 生长在
戈壁和覆沙的石砾滩, 亦见于山前冲积扇, 常形成大面
积的荒漠群落。绵刺不仅是优良的抗风固沙植物,青鲜
时也是骆驼、羊、马、驴喜食的饲料植物,是东阿拉善-
西鄂尔多斯主要放牧场地。其形态特征为3基数,花萼
3、副萼 3、花瓣 3、雄蕊 3等性状而区别于蔷薇科其它
属的植物,故有“三瓣蔷薇”之美称。长期以来, 由于受
自然生境的恶化及人为的过度放牧、樵采、土地开发等
活动的影响, 使得绵刺的分布范围和种群数量明显减
少,目前,在绵刺分布区内难以见到幼龄植株。
一般而言,植物种群通过有性繁殖进行天然更新
和扩展的成效取决于 3个环节, 即有无种源、有无种子
发芽的条件和有无幼苗存活生长的条件,所以, 对于绵
刺种群的发生发展,了解其有无种源、种子存活情况和
种子库的数量动态等具有重要意义 [ 5]。本文重点对绵
刺种群土壤种子库特征和动态进行了研究,旨在为绵
刺种群的更新和持续利用提供理论依据。
收稿日期: 2004-06-15; 修回日期: 2005-01-18
基金项目:国家自然科学基金资助项目( 30060068)及内蒙古自然科学基金资助项目( 20010905-06)
作者简介:张永明( 1978-) ,男,在读硕士生,主要从事植物资源开发与利用的研究, E -m ail : zym78@ 163. com
第 13卷　第 1期
　Vo l. 13　　No. 1
草　地　学　报
ACT A AGRESTIA SIN ICA
　　2005年　 3 月
　M arch 　2005
1　材料与方法
1. 1　样地自然概况
样地选在 1998 年建立的鄂尔多斯国家自然保护
区乌海市海渤湾区黄河村( N39°51′, E106°45′) 110 国
道 1102 km 标记处, 根据乌海市气象局近 15 年的气
象观测资料, 调查区内年活动积温 3205～3645℃, 年
均气温 7. 5～9. 2℃,年降水量 71. 8～11. 2 mm, 集中
在 8、9月份降雨。试验地的土壤为沙质灰漠土, 枯落物
层的平均厚度为 0. 3～1. 0 cm。植物种类较丰富,以绵
刺为优势种, 主要伴生种有沙冬青( A mmop ip tanthus
mongol icus )、旱蒿( A rtemisia x er op hy t ica)、白刺( N i-
traria tangutor um)、霸王( Zygophy llum xanthoxy lon)、
驼绒藜 ( Cer atoides latens)、短脚锦鸡儿 ( Car agana
br achypoda)、长叶红砂( Reaumuria t rigyma)、四合木
( Tetraena mongolica)、白沙蒿 ( A rtemisia sp haeroce-
phalla)等灌木层, 草本层较发达,主要植物有短花针
茅( Stipa brevif olr a)、戈壁针茅( S . gobica)、无芒隐子
草( Cleistogenes songolica)、冠芒草( Enneap ogon borea-
lis)、三芒草( A ristida adscenionis)、糙黄芪( A st ragalus
scaberrimus )、砂兰刺头( Echinop s gmelini)、戈壁天门
冬( Asp aragus gobicus)、砂葱( A llium bid entatum)、蒙
新苓菊 ( Jur inea mongol ica)、白龙昌菜 ( Panz erina
latana)等。
1. 2　实验方法
绵刺一年中有两次开花和结实的特性, 在4 月中旬
绵刺进入生长季节, 6月进入结实期, 7月进入休眠期,并
在 8月再次进入生长期, 10月第二次结实。所以以 7月
份代表夏季种子库, 以10月份代表秋季种子库。
1. 2. 1　结实种子数、千粒重和发芽率测定
2002年 6月, 在绵刺种子成熟期, 在实验地内随
机选定 30株(包括与其相连的克隆分株)生长正常的
绵刺(挂标签)。每隔 2～3 d收集植株上成熟的种子
(包被种子的宿存花萼筒全部变成黄褐色,种子完好、
饱满) , 统计整个成熟期 30株绵刺所收集的种子总数,
并计算单株所产种子数;同年的 10月份对已选定的植
株用同样的方法收集种子。将不同时期收集的种子风
干后用千分之一电子天平称其千粒重, 并测定不同时
期种子的发芽率[ 6]。
1. 2. 2　种子库取样
2002年 5月末和 9月末(绵刺种子两次成熟前) ,
在实验地内选取 5株长势良好的绵刺植株,以母株为
中心, 确定东、西、南、北四个方向, 每个方向上间隔
40 cm选( 20×20) cm2的小样方 4个,同时取小样方中
地表枯落物和 0～2 cm 表土,装入样袋,带回实验室,
用筛分法统计不同时期每个小样方内种子数,并求出
所有等距离样方内的平均种子数, 将( 20×20) cm2 面
积内的种子数目换算成 1 m2 面积内的种子数量作为
种子库的种子密度,并对种子库中的种子做发芽试验,
计算发芽率。7月初和 11月初(分别为绵刺一年两次
结实后且种子刚散布完毕时期) ,分别在样地中选取 5
株长势良好的植株(不重复) , 每株选 20个( 20×20)
cm
2的小样方, 将样方中的枯落物和 0～2 cm 的表土
取回, 用筛分法统计样方内的种子数, 按同样的方法,
求出不同时期种子库密度和种子发芽率, 并进行对比
分析。第二年 4月初, 按类似的方法取样, 测定绵刺种
子萌发前的种子库状况。
1. 3　数据分析
统计小样方内的种子数, 采用以下 2 种格局判定
法[ 6, 7]对绵刺种子散布格局进行判定:
( 1)扩散系数: C= S2 / x- ,其统计学基础是泊松分布
中样本方差( S2 )与样本均值( x-)相等。均匀分布时,抽
样单位中出现的个体数( X)大多接近于均值, 方差小
于均值;集群分布时,个体数大于或小于均值,方差大
于均值。因此, C> 1集群分布; C< 1 均匀分布; C= 1
随机分布。显著程度用 t-检验( p< 0. 05)。
t-检验: t= ( C- 1) / 2/ ( n- 1)
( 2) Mo rista 指数: I = (∑x 2- ∑x ) ×n/ ( (∑x ) 2
- ∑x ) ; I> 1集群分布; I< 1均匀分布; I = 1随机分
布。统计学上用F-统计来检验 I 与实测值的差异( P<
0. 05)。
F-检验: F = I×(∑x- 1) + n- ∑x 。
2　结果与分析
2. 1　种子产量
绵刺是落叶矮小灌木,高 20～40 cm ,保护区内个
别植株可高达 80 cm, 果实为瘦果长圆形, 长约 2 mm ,
宽约 1 mm, 由宿存的花萼筒所包被, 不易脱落。绵刺
一年可以两次结实,由表 1可知,不同产种期的种子产
量、千粒重和发芽率存在不同程度的差异, 10月份单
株种子产量为 352粒, 几乎是 6月份的 2倍,存在极显
著差异( P< 0. 01) ; 10月份所产种子的千粒重和发芽
率明显高于 6月份的种子。这说明绵刺秋季的种子产
量和质量均高于夏季,这与不同成熟期的气候条件和
环境的恶劣程度有直接的关系, 5、6月干旱荒漠区降
水极少,蒸发强烈,干燥度高,日高温不断增加, 这导致
6 草　地　学　报 第 13卷
绵刺不能正常生长,很难结出高质量的种子;而到了 8
月之后进入雨水充沛季节, 其生存条件有了很大的变
化,有利于绵刺的正常开花结实。
表 1　不同成熟期绵刺种子产量及特性
T able 1　Yield and char act erist ic of seed o f Potaninia
mongolica in different matur e per iods
成熟期
Mature period
种子数
No. o f
seeds
P
千粒重
T housand-seed
weight( g)
P
发芽率
Germ inat ion
percentag e
P
6月 June 336 0. 9551±0. 0835 68%
* * * 0. 058
10 月 October 652 1. 1128±0. 1058 83%
　　注: * * 表示差异极显著( P< 0. 01) ; * 表示差异显著(P< 0. 05)
No te: * * or * indicat es a significant difference with P< 0. 01 o r P< 0. 05
respectiv ely
2. 2　种子散布密度
文中种子库密度是指植株附近单位面积的土壤中
所储存的种子数。经测定,绵刺种子成熟后主要散布在
距植株 0～80 cm 范围内,该范围正是绵刺地上枝条的
平均冠幅。在该范围内,绵刺分枝较多,对风的阻挡作
用明显,因而使大部分种子能在植株底下安全寄存; 有
一小部分落到冠幅之外,在风力的作用下向远处传播。
在一年中绵刺种子库密度最小时是在第一次果实
成熟之前, 即每年的 5月末, 平均为 127粒/ m2 , 而种
子库密度最大时是 11月初,此时正是绵刺第二次种子
成熟并脱落完毕时期,说明秋季应是绵刺的主要繁殖
季节。在 2002年 5月末- 2003年 4月初, 土壤种子库
中种子发芽率最高时期是 11月初。
2. 3　土壤种子库分布格局
绵刺两次结实后种子扩散系数( C)和 Morisita 指
数( I )均大于 1(表 3) , 这表明绵刺土壤种子库分布格
局为集群型分布。结合表 2可以看出,绵刺种子成熟散
布后随时间变化不断的进行再分配, 但均以集群型分
布存在,而且采取种子数量大、颗粒小、种子散布后近
母株分布和产生无性系的 r 对策。
表 2　不同时期不同位置绵刺种子散布密度
T able 2　The density of seed of P otaninia mongolica in differ ent stag es and situations
月份
M on th
不同位置种子散布密度(粒/ m2)
T he dens ity of s eed in dif ferent s ituat ions ( seeds /m 2)
0 cm 40 cm 80 cm 120 cm 平均值( mean )
发芽率( % )
Germin at ion percentage( % )
5月末 end of May 129 223 118 38 127 5
7月初 early of July 566 785 352 165 467 38
9月末 end of S eptem ber 336 503 283 102 306 25
11月初 early of November 893 952 630 196 668 53
翌年 4月初 early of nex t April 202 309 157 68 184 11
表 3　不同时期绵刺土壤种子库散布格局
Table 3　Pattern of soil seed bank o f Potaninia mongolica in different stag es
散布期
Dispers al t ime
样方
S ample
扩散系数 Dispersal index
C t 格局 Pattern
Moris ita 指数 Morisita in dex
I F 格局 Pattern
第一次
成熟散布
Th e fir st
m ature period
样方 1 S ample 1 3. 68 8. 56 * * 1. 61 73. 23 * *
样方 2 S ample 2 7. 48 22. 91 * * 3. 82 51. 62 * *
样方 3 S ample 3 4. 38 10. 22 * * 2. 23 32. 71 * *
样方 4 S ample 4 3. 13 7. 85 * * 1. 89 80. 19 * *
样方 5 S ample 5 6. 77 19. 99 * * 3. 45 50. 81 * *
第二次
成熟散布
T he second
m ature period
样方 6 S ample 6 5. 78 14. 46 * * 2. 81 54. 13 * *
样方 7 S ample 7 8. 62 43. 11 * * 3. 45 50. 81 * *
样方 8 S ample 8 6. 11 16. 69 * * 2. 99 32. 40 * *
样方 9 S ample 9 7. 08 21. 33 * * 4. 05 115. 32 * *
样方 10 S ample 10 2. 83 3. 81 * * 1. 52 19. 74 * *
　　* * 集群分布 Populat ion dis t ribut ion
3　讨论与结论
种子库关系到植物群落的更新演替与发展, 与植
被动态密切相关[ 8, 9]。对于珍稀濒危植物绵刺来说, 其
繁殖方式有三种—种子实生、埋枝萌蘖和劈根[ 10～12] ,
但三种方式的繁殖都比较难。虽然绵刺一年两次结实,
土壤种子库始终还是比较丰富的(表 2) ,但在调查中
发现,绵刺群落中很难见到实生苗。其主要原因是: 不
同时期生产的种子质量差异较大,其中发芽率最高的
7第 1期 张永明等:绵刺土壤种子库特征及动态
时期仅为 53%, 且这个时期已到深秋, 外界条件不适
宜种子发芽; 绵刺种子在土壤中寄存的时间越长其存
活力下降越快,干旱使种子内水分散失,发芽率每月平
均下降 6%～8%。绵刺种子种皮较韧,不利于吸水和
萌发, 果实由花萼筒包被, 遇干旱高温天气,极易将其
闷死[ 13]。这说明虽然绵刺的种源较丰富,但不一定有
保证其发芽和幼苗生长安全的场所。
绵刺种子从成熟到萌发这段时间种子丢失情况严
重,但种子库始终保持较高的密度, 最小时也达到 127
粒/ m2。在土壤种子库的散布格局中,绵刺种子大部分
集中在母株冠幅内, 在冠幅范围以外,种子库密度较
小,这是因为绵刺冠幅内, 枝条较多, 特别是埋枝萌蘖
后形成独特的克隆结构,这种结构使周边的分株与母
株共同组建一个以母株为中心的隔风屏障,使落到灌
丛内的大部分种子能聚集在母株灌丛中。在冠幅外, 其
它植物和一些小的物理环境,如小沙堆、小沙沟等能聚
集一部分种子,但对绵刺种子不能形成显著的阻滞效
果。绵刺种子散布格局具有明显的集群分布特征。
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濒危原因调查[ J] .西北植物学报, 1994, 14( 1) : 111-115
·书　评·
草地科学研究的巨著《羊草生物生态学》
陈佐忠
　　最近, 由祝廷成教授主编, 30位专家参予编写的
《羊草生物生态学》一书已于 2004 年 10月出版, 这是
草地科学研究的巨著,是羊草和羊草草地研究里程碑
式的著作。
羊草, 是我国天然草地数千种植物中特点最明显
的牧草植物,东北平原是地球表面“羊草个体多度中
心,还可能是羊草物种的起源中心”。羊草草地生态系
统又是我国生态环境优良、种类组成丰富、结构与功能
过程很具特色,生产力最高、经济价值很有前景,生态、
社会效益明显的一个草地生态系统类型, 在欧亚大陆
草原颇具代表性。
祝廷成教授早在半个世纪前,即 1953年就选择了
我国羊草和羊草草地生态系统最具代表性的地区- 东
北草原地区建立了研究基地。50年来,以祝廷成教授
为领袖、李建东教授继之的一大批学者,前所未有地从
细胞、个体、种群、群落、系统等不同层次对羊草与羊草
草地生态系统进行了深入、全面、系统的研究。从应用
基础方面揭示了羊草细胞与遗传特性以及个体发育与
生理生态特性;阐明了羊草种群生物生态学特性与群
落生态特征; 深入研究了羊草草地生态系统结构与功
能特征;并在应用研究方面作出了巨大贡献,对羊草草
地生态系统管理与建设作了切实可行的研究。其起步
之早、学术团队之大、研究工作之广、影响之深远,在我
国草地科学界独树一帜;而本书系统之完整、结构之严
谨、内容之全面、资料之丰富、工作之扎实, 实为我国当
今草地科学之巨著。
祝贺祝廷成教授和他们的学术集体为我国草地科
学发展作出的重大贡献。祝愿东北师范大学草地研究
为我国草地科学走向世界取得更大成就。
本书由吉林科学技术出版社出版。
8 草　地　学　报 第 13卷