全 文 ：第 18 卷 第 5 期
Vol. 18 No. 5
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2010 年 9 月
Sep. 2010
4份偃麦草资源对干旱胁迫的生理响应
孙宗玖, 李培英, 阿不来提
(新疆农业大学草业与环境科学学院,新疆草地资源与生态重点实验室, 新疆 乌鲁木齐 830052)
摘要 : 为了解偃麦草( Ely tr igia rep ens ( L . ) Nev ski)的抗旱生理机制, 在盆栽控水条件下, 对抗旱性不同的 4 份偃
麦草种质资源进行干旱胁迫生理响应研究。结果表明: 干旱后土壤含水量呈下降趋势,且胁迫后 0 d, 5 d, 10 d, 15 d
间土壤含水量差异显著(P < 0. 05) ; 干旱胁迫过程中偃麦草叶片水分饱和亏缺( WSD)、电导率、丙二醛 ( M DA )含
量、脯氨酸( Pr o)含量呈上升趋势 ,超氧化物酶( SOD )活性与可溶性蛋白含量呈现先升高后降低趋势,而过氧化物
酶( POD)活性则表现降低趋势;与其他材料相比, 抗旱性强的材料 E01 的WSD值上升慢、增加率低, SOD 活性峰
值出现时间晚且峰值最高,可溶性蛋白含量变化小,脯氨酸积累少, 且 MDA 积累慢、含量低。
关键词:偃麦草; 水分胁迫;抗氧化酶; 水分饱和亏缺;渗透调节物质
中图分类号: S332. 4; Q945. 78 文献标识码: A 文章编号: 1007-0435( 2010) 05-0678-06
Physiological Response of Four Ely tr igia repens Resource under Drought Stress
SU N Zong- jiu, LI Pe-i ying, ABU LAIT I
( C ol lege of Pratacultural and Environm ental Science, Xinjiang Ag ricultural University, Key Laboratory of Grass lan d
Resource an d Ecology in Xinjian g, U rumqi, Xin jian g Uigur Au ton om ou s Region 830052, Chin a)
Abstract: Dr ought and w ater sho rtag e have become signif icant factors rest ricting quick development of turf
grass in china. T his study on drought resistance of turf g rass and it adaptive mechanism during w ater def-i
cits show signif icant importance fo r drought- resistance turf g rass breeding w hile reducing irrig at ion costs.
In order to understand the drought resistance mechanism o f Ely t r igia rep ens, phy siolo gical response to
w ater shortage for four E ly t rigia r ep ens ( E01, E05, E16 and E22) in pot method was studied. Results
show ed that with so il w ater content significant ly decreasing af ter drought st ress on 0 day、5 th day、10th day、
15th day respect ively ( P < 0. 05) , leaf w ater saturat ion def icit ( WSD) , elect rical conductiv ity, malond-i
aldephyde ( MDA) content and pro line content w as alw ay s increased, whereas per oxidase ( POD) act ivity
w as decreased. How ever, superox ide dismutasethe ( SOD) activity as w ell as content of so luble pr otein
w ere first ly decreased then increased during drought st ress. Compar ed w ith other materials, E01 has high-
er dr ought r esistance w hile WSD incr eased slow ly w ith low er values, the max imum value of SOD came late
but highest . So luble proteins changed litt le, pro line increased slight ly w ith low er MDA content .
Key words: E ly t rigia r ep ens ; Water st ress; Ant io xidant enzymest ; Water satur at ion def icit; Osmot ic adjust-
ment substance
水资源短缺早已成为一个世界性的问题, 并伴
随着全球气候的变暖而显得日益严重。当前, 我国
草坪绿地建植面积日益增加, 城镇用水供需矛盾日
益突出,尤其在西北干旱、半干旱地区更为严重, 导
致/草坪建得起养不起0。因此, 研究草坪草的抗旱
性,明确其在水分短缺过程中的适应机制,对于选育
抗旱草种、降低灌溉成本等均具有重要意义。近年
来,有关草坪草的抗旱研究,主要围绕形态指标、抗
氧化系统、渗透调节物质、水分代谢等方面进行了大
量研究[ 1~ 8] , 且集中在早熟禾属 ( Poa L. )、羊茅属
( F estuca L. )、黑麦草属 ( L ol ium L. )、狗牙根属
( Cynodon Rich. )、结缕草属( Zoy sia Willd. )、地毯
草属( A xonopus Beauv . )等草坪草种, 而对偃麦草
属( Ely tr ig ia Desv. )资源的研究较少。
偃麦草( Ely tr ig ia r ep ens ( L. ) Nevski)为禾本
科( Gramineae)多年生根茎禾草,具有较强的抗寒、
耐旱[ 9~ 11]、耐盐碱[ 12] 等特点, 是我国新疆、青海、内
蒙古等省区的重要牧草资源和重要防风固沙植物,
同时也是宝贵的小麦外源基因资源库[ 13] 。目前,对
偃麦草种质资源抗旱性研究主要集中在形态和生理
收稿日期: 2009-11-09;修回日期: 2010- 02-03
基金项目:新疆高校科研计划项目( XJEDU2006S18) ( XJEDU 2007G02) ; 新疆草地资源与生态自治区重点实验室开放项目( XJDX0209-
2007-01)资助
作者简介:孙宗玖( 1975- ) ,男,内蒙古敖汉人,副教授,博士,主要从事草地培育与草坪学的教学与科研工作, E-m ail : nmszj@21 cn. com
第 5期 孙宗玖等: 4份偃麦草资源对干旱胁迫的生理响应
指标响应基础上的偃麦草同属或异属抗旱强弱的比
较[ 9~ 11] , 而有关干旱胁迫下抗旱性不同的偃麦草材
料间的生理适应差异研究报道相对较少。因此, 本
试验以筛选出的 4份坪用性好、抗旱性不同的偃麦
草为材料,研究其抗旱性能的差异, 探讨干旱胁迫过
程中偃麦草在细胞膜受损、酶保护系统及渗透调节物
质方面的变化规律及其与抗旱性之间的关系, 为偃
麦草的水分管理、抗旱新品种的选育提供理论依据。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
供试材料为经田间观测筛选出的坪用性较好的
偃麦草材料 4份,具体采集地点以及生境条件见表
1。2009年 6月 10 日将 4 份偃麦草材料移入花盆
中(有孔塑料花盆规格为深 21 cm, 口径 25 cm, 每盆
装土 2. 5 kg)。移栽时选择当年新形成的偃麦草根
茎(色泽白色) ,每盆 5 根(每根具 5~ 6个节) ,每份
材料移栽 6盆,置于露天网室内恢复生长,出苗前每
天灌溉 1次,出苗后逐渐延至 5 d灌溉 1次, 并及时
清除杂草。2周进行 1次修剪,留茬高度为 5 cm。
1. 2 试验设计及测定内容
1. 2. 1 试验设计 2009年 9月 10日,将供试材料
进行修剪, 1周后将所有花盆一次性灌足水后(以水
分从花盆底孔中渗出为标准) ,不再浇水直至干旱胁
迫结束,干旱胁迫处理时间为15 d。于胁迫后 0 d, 5 d,
10 d, 15 d对偃麦草叶片的生理变化进行监测,并在
表 1 偃麦草材料及其原产地
Table 1 The material and o rig in of E . r ep ens
材料编号
Serial number
采集地点
Collect ing site
经度
Longitude E
纬度
Lat itu de N
海拔
E levat ion , m
E 01 乌鲁木齐永丰乡 Yongfen g T own ship, Urumqi City 87b18c 43b30c 1620
E 05 阿勒泰布尔津县 Bur qin County, Altai City 86b52c 47b43c 480
E 22 阿勒泰市桦林公园 H ualin Park, Altai City 88b07c 47b52c 940
E 16* 乌鲁木齐市南山 Nanshan, U rumqi C ity - - -
注: * 为多年驯化
Note: * indicates domest ication for m any years
胁迫 15 d后采用目测法观察各材料叶片枯黄率(采
用百分制) ,然后立即进行覆水(以水分从花盆底孔
中渗出为标准) ,并于 7 d 后观测其恢复生长情况,
每份材料重复 6 次。试验期间, 为了避免外界降水
的影响,下雨时在网室内遮盖塑料薄膜,晴天打开。
1. 2. 2 测定内容 测定指标有土壤含水量(烘干
法[ 14] ,采用质量土壤含水量)、水分饱和亏缺( WSD)
(烘干称重法[ 15] )、质膜相对透性(电导法[ 16] )、丙二
醛( MDA) (硫代巴比妥酸比色法[ 16] )、过氧化物酶
活性( POD) (愈伤木酚氧化比色法 [ 16] )、超氧化物酶
活性( SOD) ( NBT 光还原法[ 16] )、可溶蛋白(考马斯
亮蓝 G-250染色法[ 16] )、脯氨酸( P ro) (磺基水杨酸
浸提法[ 16] )。
1. 3 数据处理
利用 Excel 2003及 SPSS 11. 5相关统计软件
进行数据统计及方差分析。各测试指标变化率按公
式:增加率( %) = (干旱胁迫 15 d 测定值- 干旱胁
迫 0 d 测定值) /干旱胁迫 0 d测定值 @ 100进行计
算,表示胁迫后各指标的变异程度,反应抗旱性的强弱。
2 结果与分析
2. 1 土壤含水量及旱后植物生长表现
对干旱胁迫后偃麦草土壤含水量进行监测, 结
果表明(图 1) , 随着干旱时间的延长,土壤含水量逐
渐降低。对 4个取样时间的土壤含水量进行分析发
现(图 1-A) ,干旱胁迫后 0 d, 5 d, 10 d和 15 d的平
均土壤含水量( ASW)间差异显著( P< 0. 05) ,依次
为 29. 99% , 19. 16%, 12. 89% , 7. 49% ,说明随着取
样时间的延长,土壤干旱程度加剧,供试的偃麦草会
产生干旱胁迫,且干旱胁迫 0~ 5 d土壤水分散失迅
速, 5~ 15 d水分散失较慢且速度较稳定, 但同一取
样时间 4份偃麦草材料间土壤含水量差异不显著
(图 1-B)。干旱胁迫过程中, 偃麦草叶片逐渐呈现
枯萎黄化, 旱后 15 d 观察发现, E01 依旧有 20%左
右的叶片维持绿色, 而其他 3份材料叶片已经基本
全部枯黄。复水 7 d后显示, E01基本全部恢复,恢
复率均在 90%以上, E16, E22恢复 50%~ 60%,而 E05
仅有30%~ 40%。进一步验证李培英等 [ 11]的研究结
果, E01抗旱性较强,而 E05抗旱性最弱, E16居中。
2. 2 水分饱和亏缺变化
由图 2可知, 随着干旱胁迫的加剧, 4份偃麦草
材料叶片水分饱和亏缺( WSD)均呈上升趋势。方
差分析表明(图 2) , 4份偃麦草材料对干旱的响应程
度并不一致, E01 对水分短缺反应较缓慢, 干旱胁
迫处理0~ 10 d内WSD差异不显著, 直到第 15 d
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草 地 学 报 第 18卷
图 1 干旱胁迫下土壤含水量变化
Fig . 1 Changes on so il w ater content under drought stress
注: ASW-处理期间平均土壤含水量;不同小写字母表示在不同处理天数间 5%水平差异显著,
NS表示同一时间各处理间在 5%水平差异不显著,下同
Note: ASW-Average s oi l w ater conten t durin g days of t reatment . Dif ferent smal l let ters in the dif ferent day of tr eatm ent indicates sign ificant
dif f erence at P < 0. 05. NS showed n o sign ificant diff erence am on g t reatment at th e sam e day ( P < 0. 05) , th e sam e as b elow
才表现出显著缺水症状( P< 0. 05) , 且与胁迫 15 d
时的其他材料相比, 其 WSD 值为最低, 仅为
40. 72%, 加之其胁迫处理0 d时WSD值较高,因而
在 4份材料中, 其水分饱和亏缺值增加率最低,仅为
175. 7%。与材料 E01相比, E05, E16, E22 对干旱
胁迫较灵敏, 0~ 5 d内 WSD差异不显著, 此后随着
土壤水分含量的降低, WSD值迅速增加, 10 d 时表
现出显著缺水症状( P< 0. 05) , 15 d时达到最大, 其
WSD值的增加率分别为378. 5%, 471. 0%和 637. 7%。
图 2 干旱胁迫下偃麦草水分饱和亏缺变化
Fig . 2 Changes on w ater saturation deficit of
E. r ep ens under drought st ress
2. 3 细胞伤害率及丙二醛(MDA)含量变化
由图 3可知, 4份偃麦草的电导率随干旱胁迫
的加剧基本呈现上升趋势, 但各偃麦草材料对干旱
胁迫的反应存在一定的差异。E01, E16 表现较快,
干旱胁迫 10 d细胞膜出现明显伤害作用( P< 0. 05) ,
而 E05表现较缓慢, 干旱胁迫 15 d 出现明显变化
( P< 0. 05)。从电导率变化幅度看, E22变动最大,
增加率为 337. 7% , E05变动最小,增加率为121. 7%,
而E01, E16居中,增加率分别为189. 2%, 240. 7%。
图 3 干旱胁迫下偃麦草电导率变化
Fig. 3 Changes on electrical conductiv ity o f
E. r ep ens under drought stress
随干旱胁迫的加剧, 4 份偃麦草 MDA 含量呈
现升高降低再升高的趋势(图 4)。与未胁迫相比,
在干旱胁迫 5 d时, 4份材料的 MDA 含量均存在一
定程度的增加,说明各材料受到干旱胁迫后,膜质都
出现一定程度的损伤, 但仅材料 E05增加显著( P<
0. 05)。与胁迫 5 d 时相比, 胁迫 10 d 时各材料
MDA 含量均存在一定程度的下降,说明体内开始
启动清除或猝灭活性氧机制,导致膜质过氧化产物
减少;与胁迫 10 d时相比, 胁迫 15 d时所有供试偃
麦草材料均出现 MDA 含量的显著增加( P< 0. 05) ,
说明其开始受害。从 MDA 变幅看, E22 变化最大,
增加率为117. 7%,E05变化最小,增加率仅为 34. 0%。
2. 4 酶保护系统变化
由图 5 可知, 干旱胁迫过程中, 各偃麦草材料
SOD活性基本表现出先上升后下降趋势, E01, E22
在干旱胁迫后第 10 d SOD活性表现最强, 依次为
468. 21 U # g- 1 , 403. 67 U # g- 1 , 而 E05则在干旱
680
第 5期 孙宗玖等: 4份偃麦草资源对干旱胁迫的生理响应
图 4 干旱胁迫下偃麦草MDA变化
Fig. 4 Changes on MDA of E. rep ens under drought stress
后第 5 d表现最强,为417. 07 U # g- 1。干旱胁迫10 d
时, 4份偃麦草材料均维持高的 SOD活性, 因而其
体内 MDA 含量都有所下降, 而 15 d时大量的活性
氧产生, SOD酶已不足以清除, 因而导致膜质过氧
化产物 MDA 的积累。方差分析表明(图 5) , 干旱
胁迫期间, E16, E22 的 SOD 活性增加不显著, 而
E01, E05则表现显著性差异( P< 0. 05)。在 4份供
试材料中, E01在整个胁迫期间都维持最高的 SOD
活性。从 POD活性变化看(图 6) , 除 E22外, 干旱
胁迫过程中 POD 活性基本呈下降趋势, E01, E05,
E16分别从胁迫后第 0 d 的 8093. 70 U # g- 1 #
min
- 1
, 7305. 60 U # g- 1 # min- 1 , 7387. 22 U # g- 1
#min- 1减少到胁迫第 15 d 的 6027. 4 U # g- 1 #
min
- 1
, 6136. 57 U # g- 1 # min- 1 , 5565. 65 U # g- 1
#min- 1 ,而 E22则表现出先下降后上升再下降的
趋势。方差分析表明(图 6) , 干旱胁迫 0~ 5 d 内
E01, E05, E16 的 POD活性下降速度较快, 明显高
于其他处理时间( P< 0. 05) , 5~ 15 d 内 POD 活性
下降速度较平缓, 处理间差异不显著, 而 E22 则在
通过短暂的适应后, POD活性迅速上升,在胁迫第
10 d达到最大( 7888. 19 U # g - 1 # min- 1 )后开始逐
渐下降。
图 5 干旱胁迫下偃麦草 SOD活性变化
F ig . 5 Changes on SOD activit y of
E. r ep ens under drought st ress
图 6 干旱胁迫下偃麦草 POD活性变化
Fig . 6 Changes on POD activ ity of
E. r ep ens under dr ought str ess
2. 5 渗透调节物质变化
图 7表明,干旱胁迫后 4份偃麦草叶片可溶蛋
白含量呈现相同的变化趋势,表现出先升高后降低,
并在干旱胁迫 10 d时达到最高, E01, E05, E16, E22
的可溶蛋白含量依次为98. 54 mg # g- 1 , 100. 87 mg#
g- 1 , 105. 53 mg # g- 1 , 101. 61 mg # g- 1 ,之后所有供
试材料可溶蛋白含量均迅速下降。方差分析看出(图
7) ,随着干旱程度的加剧,偃麦草可溶蛋白含量在 0~
15 d内差异显著( P< 0. 05) , 且 E16 可溶蛋白含量
变化相对较大, E01变化相对较小, E05, E22居中。
图 7 干旱胁迫下偃麦草可溶蛋白含量的变化
Fig . 7 Changes on so luble pr otein content of
E. r ep ens under dr ought str ess
表 2 干旱胁迫下偃麦草脯氨酸含量的变化
Table 2 Changes o f pr oline content of E. r ep ens under
r e-water ing after dr ought str ess, Lg# g - 1
材料编号
Serial number
处理天数 Days o f t reatment , d
0 5 10 15
E01 21. 41? 1. 06c 35. 07 ? 7. 05b 36. 46? 4. 82b 99. 19? 7. 90a
E05 27. 43? 5. 90b 13. 31 ? 0. 80b 24. 19? 3. 95b 143. 17? 14. 96a
E22 27. 90? 6. 26c 58. 91 ? 9. 73c 381. 94? 0. 49b 1026. 51? 33. 24a
E16 32. 99? 3. 18b 28. 48 ? 4. 42b 43. 63? 4. 62b 893. 40? 53. 03a
注:同行不同小写字母表示在 5%水平差异显著
No te: Different small lett ers in the same row indicat ed significant differ-
ence at P< 0. 05
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草 地 学 报 第 18卷
由表 2可知,随干旱胁迫的加剧,偃麦草叶片脯
氨酸含量基本呈升高趋势,并在胁迫第 15 d时出现
最高值, E01, E05, E22, E16 的脯氨酸含量依次为
99. 19 Lg # g- 1 , 143. 17 Lg # g - 1 , 1026. 5 Lg # g - 1 ,
893. 40 Lg # g- 1。从脯氨酸变化上看(表 2) , E01, E05,
E16在干旱胁迫 0~ 10 d 内变化较缓慢,而在 10~
15 d内则出现显著性增加( P< 0. 05) ,而 E22则在0
~ 5 d内变化缓慢,之后出现显著性增加( P< 0. 05)。
3 讨论与结论
3. 1 WSD是评价植物在干旱胁迫下水分散失的数
量和速度的生理指标。一般而言,在同等干旱条件
下, W SD上升得越快,表示其水分散失得越快,其抗
旱性能越差 [ 17]。本试验结果表明, 4份偃麦草在同
等持续干旱条件下,其水分饱和亏缺值上升率有所
不同,材料 E01上升慢,说明其保水能力较强, 表现
出较强的抗旱性。
3. 2 干旱胁迫下,植物体内的活性氧的产生与清除
的代谢平衡会被破坏, 体内会积累过量的 H 2O2 等
活性氧( ROS) [ 18] ,导致膜脂过氧化产物(如 MDA )
增加,膜的完整性与生理功能受到破坏, 膜透性增
大。结果显示, 随着干旱胁迫的加剧, 4 份偃麦草材
料电解质渗透率与 MDA 含量均基本呈现增加趋
势,且 MDA 含量增加的早晚可能与其抗旱性存在
一定的关联,即MDA含量增加的越快,其抗旱性越差。
3. 3 干旱对植物体内 SOD, POD酶活性会产生影
响,但已有研究显示,不同植物体内这些酶对逆境的
反应并不一致,存在一定争议。如卢少云等 [ 1] 研究
发现,干旱条件下旱敏感的地毯草( A. comp ressus)
其 SOD活性持续升高, POD活性降低, 而抗旱性强
的沟叶结缕草( Z. matr el la)和矮生狗牙根( C. dac-
ty lon @ C. t ransv aalensis)的 SOD活性表现出先升
后降的趋势, POD 活性却持续升高。王振镒等 [ 19]
对玉米 ( Zea may s ) 的研究表明抗旱性强的玉米
SOD 活性明显提高,不抗旱玉米变化不大, 而 2 类
品种玉米的POD活性均上升,但不抗旱玉米上升幅
度小。随着干旱胁迫的加剧, 抗旱的蒲苇( Cor tade-
ria seloana )和狼尾草 ( Pennisetum alop ecur oides )
中 SOD 活性极显著增强, 且重度胁迫活性值达最
高,而旱敏感的弯叶画眉草 ( Er agr osti s cur vula )在
中度胁迫水平下 SOD活性升高,重度胁迫时其活性
下降。在 POD酶活性上,表现为抗旱性弱的弯叶画
眉草增加幅度最大[ 20] 。巩巧玲等[ 21] 对荞麦( Fago-
py r um esculentum )的抗旱研究中发现, 抗旱性强的
品种其 SOD, POD 与 CAT 活性峰值最大, 且活性
最高值出现时间最晚, 后期维持较高的酶活性, 同时
具有较低的 MDA 含量。本试验研究结果表明, 随
着干旱胁迫强度的加剧, 4份偃麦草材料 SOD活性
表现出先上升后下降趋势, 且抗旱性强的材料 E01
表现为 SOD酶活性峰值出现时间晚( 10 d) , 峰值最
高,而旱敏感的 E05 峰值出现时间早 ( 5 d )。对
POD活性而言, 随着胁迫程度的加剧, 4 份材料均
呈下降趋势,说明对偃麦草而言其清除 H 2O 2 的功
能可能由 CAT 等酶完成,而 POD酶活性所起作用
较小。
3. 4 已有研究表明,植物在遭遇逆境后, 体内会主
动积累一些渗透调节物质, 如可溶性蛋白、脯氨酸等
来提高细胞的保水及持水能力[ 22]。抗旱性越强,植
物体内的可溶性蛋白含量越高 [ 23] , 但也有研究认为
抗旱性强的植物在受到干旱胁迫后, 其蛋白合成维
持在比较稳定的水平, 可溶性蛋白含量变化很
小[ 2 4, 25]。本研究结果表明,干旱胁迫过程中 4份偃
麦草叶片中可溶性蛋白呈现出先上升后下降趋势,
且抗旱性强的材料其可溶性蛋白含量变化相对较小。
3. 5 脯氨酸是植物体内重要的渗透调节物质之一,
但关于其积累的量与抗旱性之间的关系, 不同的植
物研究有不同的结论。早期研究认为, 脯氨酸积累
的多少与植物抗逆性有关,积累越多,抗性越强[ 26] ,
但孔兰静等[ 20] 研究发现,干旱胁迫时, 抗旱性强的
蒲苇脯氨酸积累最少, 而对于旱敏感的弯叶画眉草
脯氨酸积累最多。卢少云等 [ 1] 的研究也有相似结
论,耐旱性弱的地毯草中脯氨酸的积累对干旱更敏
感,积累的量更大,且脯氨酸的积累与植物受伤害程
度成显著正相关。本研究显示, 4 份偃麦草材料随
着干旱胁迫的增强, 其体内脯氨酸含量呈现增加趋
势,其中 0~ 10 d内脯氨酸积累速度较慢, 10~ 15 d
增加迅速,且抗旱性强的偃麦草材料积累的量最少。
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