全 文 ：第１９卷　第６期
　Ｖｏｌ．１９　 Ｎｏ．６
草　地　学　报
ＡＣＴＡ　ＡＧＲＥＳＴＩＡ　ＳＩＮＩＣＡ
　　　２０１１年　 １１月
　 Ｎｏｖ．　　２０１１
草坪植物耐弱光机理研究进展
许岳飞１，金晶炜２，陈　浩１，呼天明１，何学青１，周　禾３＊
（１．西北农林科技大学动物科技学院，陕西 杨凌　７１２１００；２．中国科学院水利部水土保持研究所，陕西 杨凌　７１２１００；
３．中国农业大学动物科技学院，北京　１００１９３）
摘要：在遮荫胁迫下，草坪植物形态特征、解剖结构、光合器官、抗氧化物酶、内源激素以及营养元素的吸收和积累
等都会发生一系列变化。本文阐述了草坪植物耐弱光逆境研究的意义、弱光逆境对植物的形态及生理的影响、植
物对弱光逆境的生理响应机理和光合调控机制，并对当前草坪植物耐弱光逆境胁迫的研究方向提出自己的看法，
旨在为今后的相关研究提供建议。
关键词：草坪草；弱光逆境；生理响应；调控机制
中图分类号：Ｓ６８８．４　　　　文献标识码：Ａ　　　　　文章编号：１００７－０４３５（２０１１）０６－１０６４－０６
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ｏｆ　Ｔｕｒｆｇｒａｓｓ　Ｓｈａｄｏｗ　Ｔｏｌｅｒａｎｃｅ（Ｒｅｖｉｅｗ）
ＸＵ　Ｙｕｅ－ｆｅｉ　１，ＪＩＮ　Ｊｉｎｇ－ｗｅｉ　２，ＣＨＥＮ　Ｈａｏ１，ＨＵ　Ｔｉａｎ－ｍｉｎｇ１，ＨＥ　Ｘｕｅ－ｑｉｎｇ１，ＺＨＯＵ　Ｈｅ３＊
（１．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ａｎｉｍａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ａ＆Ｆ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａｎｇｌｉｎｇ，Ｓｈａａｎｘｉ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ　７１２１００，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｓｏｉｌ　ａｎｄ　Ｗａｔｅｒ　Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ；Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ　＆ Ｍｉｎｉｓｔｒｙ　ｏｆ　Ｗａｔｅｒ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ，Ｙａｎｇｌｉｎｇ，
Ｓｈａａｎｘｉ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ　７１２１００，Ｃｈｉｎａ；３．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ａｎｉｍａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｃｈｉｎａ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ　１００１９３，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ａ　ｓｅｒｉｅｓ　ｏｆ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｔｕｒｆｇｒａｓｓ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ，ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ，ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｏｒｇａｎ，ａｎｔｉｏｘ－
ｉｄａｎｔ　ｅｎｚｙｍｅｓ，ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ　ｈｏｒｍｏｎｅｓ，ａｎｄ　ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ　ａｎｄ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ　ｏｃｃｕｒｒｅｄ　ｕｎｄｅｒ　ｌｏｗ
ｌｉｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ．Ｔｈｉｓ　ｓｈｏｒｔ　ｒｅｖｉｅｗ　ｒｅｐｏｒｔｓ　ｔｈｅ　ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ　ｏｆ　ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｏｎ　ｔｕｒｆｇｒａｓｓ　ｓｈａｄｏｗ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ．Ｔｈｅ
ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｓｈａｄｏｗ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ｏｎ　ｔｕｒｆｇｒａｓｓ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ；ｔｈｅ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ｏｆ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｒｅ－
ｓｐｏｎｓｅ；ａｎｄ　ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｗｅｒｅ　ｓｕｍｍａｒｉｚｅｄ．Ｃｕｒｒｅｎｔ　ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｐｒｏｂｌｅｍｓ　ｗｅｒｅ　ａｌｓｏ　ｄｉｓ－
ｃｕｓｓｅｄ　ｔｏ　ｐｒｏｖｉｄｅ　ｉｎｓｉｇｈｔ　ｆｏｒ　ｆｕｔｕｒｅ　ｒｅｌｅｖａｎｔ　ｒｅｓｅａｒｃｈ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｔｕｒｆｇｒａｓｓ；Ｓｈａｄｅ；Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　ａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎ；Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ
　　草坪具有美化环境、净化空气、调节气温以及消
减噪音等作用和功效，是城市绿化不可缺少的组成
部分。目前城市绿化以乔木、灌木和草三者相结合
为主，但乔木和灌木往往给林下草坪带来不可避免
的遮荫，同时，高大而密置的建筑物也是草坪受到遮
荫的主要原因之一。由于得不到充足的阳光，无法
获得足够的能量以抵抗诸如践踏、高温、病虫害等逆
境胁迫，草坪草易发生黄化和感染病虫害，因此遮荫
造成的胁迫是草坪衰退的主要原因之一。在美国大
约２５％的草坪受到光照不足的影响，而我国约５０％
的草坪处于遮荫环境中［１，２］。因此，回顾和总结草
坪草遮荫下的系列反应与适应机理，对草坪管理和
草坪育种材料的筛选具有重要的借鉴意义。
１　弱光对植物的形态及生理的影响
弱光逆境这一概念在植物生理学上一直都没有
严格的定义。一般认为，由于人为条件或非人为条
件，导致植物生长环境中光强永久或显著低于植物
的光饱和点，但不低于限制其生存的最低光照强度
时的光强，可认为是弱光逆境。在弱光逆境下，植物
限量的接受光量子，有限的光量子低于植物正常生
长所需的光量子，势必使其内部生理生化代谢以及
外部形态特征发生相应的变化。
１．１　弱光对植株形态的影响
植物形态变化是对逆境的一种主观的反应，而
收稿日期：２０１１－０４－２８；修回日期：２０１１－０７－２０
基金项目：国家科技支撑计划项目（２００６ＢＡＤ１６Ｂ０９－２）（２０１１ＢＡＤ１７Ｂ０５）；国家公益性行业（农业）科技项目（２００９０３０６０）；西北农林科技大
学博士科研启动基金项目（２０１０ＢＳＪＪ００７）资助
作者简介：许岳飞（１９８０－），男，内蒙古集宁人，博士，主要从事草坪植物逆境生理生态学研究，Ｅ－ｍａｉｌ：ｘｕｙｆｇｒａｓｓ＠ｇｍａｉｌ．ｃｏｍ；＊通信作者
Ａｕｔｈｏｒ　ｆｏｒ　ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ，Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｈｏｕｈｅ＠ｃａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
第６期 许岳飞等：草坪植物耐弱光机理研究进展
逆境是导致植物形态结构发生客观变化的原因。植
物在长期的进化过程中已经形成某种适应性机制来
适应环境胁迫，弱光作为一种常见逆境，植物在进化
过程也形成了多种对弱光逆境的适应机制。
光照不足不但引起植物的个体差异，同时也引
起形态学的重建。弱光逆境导致草坪植物根量下
降、根茎变短、分蘖减少、高度增加、茎杆纤细、茎节
变长、叶色变淡、叶片变薄、角度平展以及生长势减
缓等等［３～７］，而其中弱光下有较大的比叶面积、较长
的茎和叶柄，这些形态学指标是植物向光性以及去
捕捉更多光量子的行为表现，是植物对弱光逆境产
生的形态适应。
１．２　弱光对叶片解剖结构的影响
叶片解剖结构对弱光逆境的适应主要体现在表
皮细胞和栅栏组织细胞的形状及其排列方式２方
面。表皮形态结构表现为细胞凸透、层数减少、体积
增大、细胞壁薄、表皮角质膜薄或无角质膜［８］。叶片
解剖结构的变化可增强叶片细胞对光的捕获能力，
有利于光辐射穿透叶表皮到达叶肉组织，或直接在
叶片表皮中进行光化学反应，提高光合能力。
１．３　弱光对光合器官结构及光系统的影响
植物在弱光下获得有限的光量子，叶温降低，气
孔限制值增加，气孔导度有所降低［９］，细胞间隙ＣＯ２
浓度降低，光合速率下降［１０］。弱光对植物叶绿体超
微结构也有较大的影响，如叶绿体数目减少，个体减
小，叶绿体的基粒数和基粒片层数增加。高羊茅
（Ｆｅｓｔｕｃａ　ａｒｕｎｄｉｎａｃｅａ　Ｓｃｈｒｅｂ．）由全日照条件转到
遮荫环境中，每个叶绿体的基粒数急剧上升［１１］。弱
光也能够直接或间接影响植物的光系统Ⅱ（Ｐｈｏｔｏ－
ｓｙｓｔｅｍⅡ，ＰＳⅡ）的功能，当环境条件变化时，叶绿
素荧光的变化可以在一定程度上反映环境因子对植
物的影响［１２，１３］。
１．４　弱光对光合作用及光合产物的影响
弱光条件下，一方面由于草坪植物获得较少的
光照，减弱了光合作用和能量及碳水化合物的产生；
另一方面，由于草坪植物的叶片多为高强度修剪，叶
片的再生需要更多能量，贮存在植物根部或匍匐茎
的能量会被转移到地上部分，这样草坪草贮存的能
量（碳水化合物）就会减少。因此，草坪植物在弱光
条件下，非结构性碳水化合物以及光合作用效率均
有所降低［１４，１５］。
１．５　弱光对抗氧化物酶和激素的影响
遮荫直接影响草坪草抗氧化物酶系统，如对活
性氧有清除作用的超氧化物岐化酶（Ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ
ｄｉｓｍｕｔａｓｅ，ＳＯＤ）、过氧化氢酶（Ｃａｔａｌａｓｅ，ＣＡＴ）、过
氧化物酶（Ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ，ＰＯＤ）、抗坏血酸氧化物酶
（Ａｓｃｏｒｂａｔｅ　ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ，ＡＰＸ）和谷胱甘肽还原酶
（Ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ　ｒｅｄｕｃｔａｓｅ，ＧＲ）的活性，以及非酶防御
系统如谷胱甘肽（Ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ，ＧＳＨ）、维生素Ｅ和
酚类物质含量的变化［１６，１７］。同时，遮荫导致草坪草
脱落酸（ＡＢＡ）、赤霉素（ＧＡ）、生长素 （ＩＡＡ）和乙烯
等内源激素发生不同程度变化来调节光敏色素的平
衡，从而促进茎和叶柄的伸长［１８］。这些变化又会进
一步影响植物的光合作用，而且这种影响因其生长
的环境不同表现出差异。
１．６　弱光对营养元素的影响
弱光逆境影响植物对营养元素的吸收能力与吸
收比例。番茄（Ｌｙｃｏｐｅｒｓｉｃｏｎ　ｅｓｃｕｌｅｎｔｕｍ　Ｍｉｌｅｒ）植
株在弱光下叶片中氮、钾含量显著升高，磷含量变化
不显著，弱光也可导致叶片内硝酸还原酶（Ｎｉｔｒａｔｅ
ｒｅｄｕｃｔａｓｅ，ＮＲ）的活性降低，而根部硝酸还原酶的活
性下降幅度更大，使植株对硝态氮的吸收量增多，以
满足植株体对氮素的需求［１９，２０］。
２　植物对弱光的响应机理
２．１　光合特性对弱光的响应
阴生植物与阳生植物光合作用特性的不同主要
表现在：光补偿点较低、表观量子效率高、光饱和点
低、最大光合速率较低。在遮荫条件下，银杏
（Ｇｉｎｋｇｏ　ｂｉｌｏｂａ　Ｌ．）植物叶片羧化效率较自然光照
低，ＣＯ２ 补偿点低，随着遮荫程度的加重，净光合速
率、光饱和点表现出不同程度的下降［２１］。具有较低
的光补偿点可促进植物在较低的光强下进行碳水化
合物合成，因而，较低的光补偿点和光饱和点可以在
光量子密度较低的情况下更好的利用光，最大可能
的进行光合作用，提高碳水化合物的积累，满足植物
生存或生长所需。
２．２　光合器官对弱光的响应
关于弱光对类囊体结构的影响有许多研究报
道，阴生植物类囊体几乎占据整个叶绿体，叶绿素含
量与类囊体膜的数量有直接关系，叶绿素含量的增
加和类囊体膜的增加可增加弱光下植物对光量子的
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草　地　学　报 第１９卷
捕获［２２］。弱光逆境下，植物叶细胞中叶绿体超微结
构发生明显地变化，在植物生长过程中，叶绿体基粒
片层和淀粉粒的数量不断增加，导管数量减少，维管
束减少［２３］，电镜检测叶绿体超微结构发现，海绵组
织中叶绿体具有较多的堆叠基粒层和较高的堆叠类
囊体（相对于非堆叠类囊体），而栅栏组织中叶绿体
具有极少的堆叠基粒［２４］。
２．３　光合色素对弱光的响应
植物在一定范围内对光环境有很强的自我适应
能力与调节能力，一些植物在弱光下会通过合成大
量的叶绿素，去捕获更多的光能。另外，植物也通过
合成捕光色素蛋白复合体 Ⅱ （Ｌｉｇｈｔ－ｈａｒｖｅｓｔｉｎｇ
ｃｏｍｐｌｅｘ，ＬＨＣⅡ）以适应弱光环境［２５，２６］。植物在
不同光强下，叶片细胞中的色素成分和含量有明显
的不同。例如，阴生植物叶绿素含量较高，叶绿素
ａ／叶绿素ｂ（Ｃｈｌ　ａ／Ｃｈｌ　ｂ）比值较低，一般为２．０～
２．４，阳生植物则为２．８～３．６，单位叶面积的Ｃｈｌ　ｂ
以及Ｃｈｌ（ａ＋ｂ）含量与植物净光合作用以及光吸收
有密切的关系。
类胡萝卜素（Ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｓ，Ｃａｒ）有收集和传递
光能的作用，除此之外，还有防护叶绿素免受强光伤
害的功能［２７］。类胡萝卜素的含量随光照强度变化，
不同的遮荫程度导致匍匐翦股颖（Ａｇｒｏｓｔｉｓ　ｐａｌｕｓ－
ｔｒｉｓ　Ｈｕｄｓ．）类胡萝卜素的成分发生明显变化。在
强光下，玉米黄素（Ｚｅａｘａｎｔｈｉｎ）和花药黄质（Ａｎ－
ｔｈｅｒａｘａｎｔｈｉｎ）含量下降，而弱光下，新黄质（Ｎｅｏｘ－
ａｎｔｈｉｎ）和β－胡萝卜素（β－Ｃａｒｏｔｅｎｅ）含量增加
［２８～３０］。
２．４　生长激素对弱光的响应
光作为重要的环境信号通过光受体显著地影响
植物生长发育。光质、光强以及光周期的差异都能
引起植物光形态建成的巨大差异［３１］。植物对弱光
的响应，通过内源激素的变化调节光敏色素的平衡，
特别是赤霉素、生长素和乙烯等，从而促进茎和叶柄
的伸长［３２，３３］。红光（Ｒ，６００～７００ｎｍ）可抑制乙烯的
生成，远红光（ＦＲ，７００～８００ｎｍ）与此相反。红光与
远红光的比值（Ｒ／ＦＲ）对植物光形态建成，调节植株
高度具有重要影响，Ｒ／ＦＲ比值大小已成为控制植
株形态的一个重要评价参数［３４］。遮荫处理下，
Ｒ／ＦＲ值降低，其内源ＧＡ的含量增加，疏松了细胞
壁，从而促进了细胞的伸长［３５］。植物耐荫性在生理
上的反应是光敏色素成倍增加，研究表明２种信号
转导调节物质ＰＩＦ３和ＡＴＨＢ－２影响了植物形态建
成，其 中 ＰＩＦ３ 直 接 与 光 敏 色 素 分 子 作 用，而
ＡＴＨＢ－２影响生长素的合成路径［３６］。
２．５　植物抗氧化物酶对弱光的响应
植物逆境胁迫下，细胞膜脂过氧化作用程度是
评价植物抗逆性强弱的指标，细胞质过氧化程度的
不同表明植物受逆境胁迫程度的差异。弱光逆境对
植物细胞膜代谢和抗氧化物酶有明显的影响。在弱
光逆境下，叶片中 ＭＤＡ含量上升，抗氧化系统酶
ＳＯＤ，ＣＡＴ和ＡＰＸ活性显著升高［３７～３９］。
２．６　光合氮组分对弱光的响应
氮素是影响植物生长的主要因子之一，植物叶
内的氮素含量远比其他器官中的高。许多研究发
现，叶氮在不同光合器官中的分配情况更能反映光
环境中不同叶片的光合作用大小［４０～４３］。在阴生植
物中，植物将较多的氮素资源投资于光合器官建设，
尤其是叶绿素含量，以便尽可能地多吸收光量子，维
持高效光合作用；而在阳生植物中，植物把部分氮素
资源投资于保护构造上，以防止高温损伤光合器官，
并且充足的光照不需要植物在光合器官中投资太多
的氮素资源进行光合器官的重建［４４］。弱光逆境下，
草坪植物氮素的利用率被限制，碳水化合物合成小
于氮的利用，有效氮被利用合成叶绿素蛋白质，而不
是碳水化合物［４５］。
３　植物在弱光逆境下光合调控
叶片中大约７０％～８０％的氮素存在于叶绿体
中［４６］，叶片氮素通过影响叶绿素、核酮糖－１，５－二磷
酸羧化／加氧酶（Ｒｉｂｕｌｏｓｅ－１，５－ｂｉｓｐｈｏｓｐｈａｔｅ　ｃａｒｂｏｘ－
ｙｌａｓｅ　ｏｘｙｇｅｎａｓｅ，Ｒｕｂｉｓｃｏ）及光合器官结构而直接
影响ＣＯ２ 同化［４７］，又通过影响植株生长发育而间接
影响光合产物积累和对光合作用的反馈调节［４８］。
氮素一方面影响叶绿体蛋白合成［４９］，另一方面氮素
也影响到光系统Ⅰ（ＰＳⅠ）和光系统Ⅱ（ＰＳⅡ）的含
量与功能表现。研究发现，氮素缺乏对２个光系统
的反应不同，尤其对ＰＳⅡ的影响远大于对ＰＳⅠ的
影响［５０］，氮素缺乏使ＰＳⅡ反应中心蛋白含量下降
或使蛋白降解［５１］。
从能量的角度研究发现，植物体内生理代谢过
程和养分状况与不同形态氮素的吸收和同化有很大
关系，尤其是氮素的同化过程，需要耗费大量的能
量。如同化１ｍｏｌ铵态氮（ＮＨ＋４ －Ｎ）需耗５个ＡＴＰ，
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第６期 许岳飞等：草坪植物耐弱光机理研究进展
而同化１ｍｏｌ硝态氮（ＮＯ－３ －Ｎ），即使是耗能最低的
途径也需要１５～１６个 ＡＴＰ［５２，５３］。不同的氮形态
（ＮＯ－３ －Ｎ，ＮＨ＋４ －Ｎ）在弱光生境下对光合作用有调
节作用，主要影响植物对还原型辅酶Ⅱ（Ｎｉｃｏｔｉｎａｍ－
ｉｄｅ　ａｄｅｎｉｎｅ　ｄｉｎｕｌｅｏｔｉｄｅ　ｐｈｏｓｐｈａｔｅ，ＮＡＤＰＨ）的消
耗，因为ＮＯ－３ －Ｎ还原与同化是一个耗能过程，这些
还原力必须从光合作用或呼吸作用中获得［５４］。在
弱光逆境下，植物体内的ＣＯ２ 与硝酸盐竞争还原
力，同时由于硝酸还原酶（Ｎｉｔｒａｔｅ　ｒｅｄｕｃｔａｓｅ，ＮＲ）是
一种光诱导酶，在光强较低时，硝酸还原酶活性较低
导致植物无法利用硝酸盐。ＮＯ－３ －Ｎ对光合能量的
消耗是 ＮＨ＋４ －Ｎ的１．４５倍［５５］，ＮＨ＋４ －Ｎ与 ＮＯ＋３ －Ｎ
相比，ＮＨ＋４ －Ｎ 作为植物营养源，ＣＯ２ 同化率较
高［５６，５７］，植物有较高的叶绿素含量、较高的Ｒｕｂｉｓｃｏ
总量和活性。ＮＨ＋４ －Ｎ对植物的气孔导度（Ｓｔｏｍａｔａｌ
ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ，Ｇｓ）以及细胞间隙ＣＯ２ 浓度（Ｉｎｔｅｒｃｅｌ－
ｌｕｌａｒ　ＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ，Ｃｉ）有较大影响，可以提高
叶片的Ｇｓ与Ｃｉ［５８，５９］。
４　草坪植物抗弱光逆境胁迫的研究
展望
弱光逆境是草坪植物管理中常见的问题，而耐
荫性是草坪植物的重要性状，对其进行研究具有深
远的理论和现实意义。但至今草坪植物抗弱光逆境
的机理还不十分的清楚，草坪植物耐荫性的划分没
有统一的标准，大多数的研究局限在对一些现象的
解释。今后研究应该着手于：弱光逆境下，草坪植物
的光敏色素如何调控内源激素？电子流如何在
ＰＳⅡ和ＰＳⅠ进行传递与分配？同化物转化和空间
分配异质性以及与营养元素同化途径的关系如何？
植物类囊体膜脂不饱和度对类囊体膜的保护作用是
什么？叶绿体 ＮＡＤ（Ｐ）Ｈ 脱氢酶复合体的生理功
能及作用如何？弱光下活性氧的产生和草坪植物的
保护机制如何？
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［１３］Ｊｉａｎｇ　Ｃ　Ｄ，Ｇａｏ　Ｈ　Ｙ，Ｚｏｕ　Ｑ．Ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｄｏｎｏｒ　ａｎｄ　ａｃｃｅｐｔｏｒ
ｓｉｄｅ　ｉｎ　ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ　ｃｏｍｐｌｅｘ　ｉｎｄｕｃｅｄ　ｂｙ　ｉｒｏｎ　ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ　ｉｎ　ａｔｔａ－
ｃｈｅｄ　ｓｏｙｂｅａｎ　ａｎｄ　ｍａｉｚｅ　ｌｅａｖｅｓ［Ｊ］．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａ，２００３，４１：
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［１４］Ｑｉａｎ　Ｙ　Ｌ，Ｅｎｇｅｌｋｅ　Ｍ　Ｃ．Ｄｉａｍｏｎｄ　ｚｏｙｓｉａｇｒａｓｓ　ａｓ　ａｆｆｅｃｔｅｄ　ｂｙ
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［１８］Ｐｉｅｒｉｋ　Ｒ，Ｃｕｐｐｅｎｓ　Ｍ　Ｌ　Ｃ，Ｖｏｅｓｅｎｅｋ　Ｌ　Ａ　Ｃ　Ｊ，ｅｔ　ａｌ．Ｉｎｔｅｒａｃ－
ｔｉｏｎｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｅｔｈｙｌｅｎｅ　ａｎｄ　ｇｉｂｂｅｒｅｌｉｎｓ　ｉｎ　ｐｈｙｔｏｃｈｒｏｍｅ－ｍｅｄｉａ－
ｔｅｄ　ｓｈａｄｅ　ａｖｏｉｄａｎｃｅ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｉｎ　ｔｏｂａｃｃｏ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，
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ｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ｎｉｔｒａｔｅ　ｒｅｄｕｃｔａｓｅ　ａｎｄ　ｏｎ　ｏｔｈｅｒ　ｅｎｚｙｍｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｎｉｔｒａｔｅ
ａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎ　ｐａｔｈｗａｙ　ｉｎ　ｂｅａｎ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｂｉｏ－
ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２０００，３８：６２９－６３８
［２０］Ｔａｋａｈａｓｈｉ　Ｈ，Ｓｈｅｒｍａｎ　Ｃ．Ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｚｉｎｃ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｉｎ
ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｓｏｌｕｔｉｏｎ　ｃｕｌｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｌｅｖｅｌ　ｏｆ　ｓｈａｄｅ　ｏｎ　ｇｒｏｗｔｈ，ｎｉ－
ｔｒｏｇｅｎ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ａｎｄ　ｎｉｔｒａｔｅｒｅｄｕｔａｓｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｉｎ　ｔｏｍａｔｏ　ｐｌａｎｔｓ
［Ｊ］．Ｊａｐａｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　Ｔｒｏｐｉｃａｌ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，１９９３，３７：１２－２７
［２１］Ｚｈａｎｇ　Ｗ　Ｘ，Ｃａｏ　Ｆ　Ｌ，Ｗｕ　Ｊ　Ｓ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｓｈａｄｉｎｇ　ｏｎ　ｐｈｏｔｏ－
ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ａｎｄ　ｌｅａｆ　ｙｉｅｌｄｓ　ｏｆ　Ｇｉｎｋｇｏ［Ｊ］．南京林业大学学报，
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草　地　学　报 第１９卷
２０００，２４（４）：１１－１５
［２２］Ｚｈａｎｇ　Ｚ　Ｘ，Ｇｕｏ　Ｙ　Ｋ，Ｚｏｕ　Ｑ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｓｈａｄｉｎｇ　ｏｎ　ｕｌｔｒａ－
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ　ａｎｄ　ｍｉｃｒｏｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　ｇｉｎｇｅｒ　ｌｅａｖｅｓ
［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｍｅ　Ｓｉｎｉｃａ，１９９９，２６（２）：９６－１００
［２３］Ｙａｎｇ　Ｘ　Ｈ，Ｗａｎｇ　Ｗ，Ｓｕｎ　Ｘ　Ｚ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｓｙｎｅｒｇｉｓｍ　ｏｆ　ｐｌａｎｔ
ｇｒｏｗｔｈ　ｒｅｇｕｌａｔｏｒ　ａｎｄ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｓｕｂｓｔａｎｃｅ　ｏｎ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ　ａｎｄ　ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　ｈｙｐｏｃｏｔｙｌ　ｏｆ　ｃｏｔｔｏｎ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｅ　Ｂｏｒｅａｌｉ　Ｓｉｎｉｃａ，１９９９，１４（２）：５８－
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［２４］Ｔｅｒａｓｈｉｎａ　Ｉ，Ｉｎｏｕｅｗ　Ｙ．Ｖｅｒｔｉｃａｌ　ｇｒａｄｉｅｎｔ　ｉｎ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ　ｏｆ　ｓｐｉｎａｃｈ　ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓ　ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ　ｏｎ
ｉｎｔｒａ－ｌｅａｆ　ｌｉｇｈｔ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　ａｎｄ　Ｃｅｌ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，
１９８５，２６：７８１－７８５
［２５］Ａｂｄｕｌ　Ｋ，Ｈｉｒｏｓｈｉ　Ｆ，Ｔｅｔｓｕｓｈｉ　Ｈ．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ
ｏｆ　Ｖｉｇｎａｒ　ｒａｄｉａｔａ　Ｌ．ｌｅａｖｅｓ　ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ　ａｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
ａｎｄ　ｉｒｒａｄｉａｎｃｅ　ｌｅｖｅｌｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００３，１６４：４５１－４５８
［２６］Ｎｙｉｔｒａｉ　Ｐ，Ｓａｒｖａｒｉ　Ｅ，Ｋｅｒｅｓｚｔｅｓ　Ａ，ｅｔ　ａｌ．Ｏｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｙｌ－
ａｋｏｉｄ　ｍｅｍｂｒａｎｅｓ　ｉｎ　ｌｏｗ　ｌｉｇｈｔ　ｇｒｏｗｎ　ｍａｉｚｅ　ｓｅｅｄｉｎｇｓ：Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ
ｌｉｎｃｏｍｙｃｉｎ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９９４，
１４４（３）：３７０－３７５
［２７］Ｄｅｍｍｉｇ－Ａｄａｍｓ　Ｂ，Ａｄａｍｓ　Ｗ．Ｔｈｅ　ｒｏｌｅ　ｏｆ　ｘａｎｔｈｏｐｈｙｌｓ　ｃｙｃｌｅ
ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ［Ｊ］．Ｔｒｅｎｄｓ
Ｐｌａｎｔ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９９６，１：２１－２６
［２８］ＭｃＥｌｒｏｙ　Ｊ　Ｓ，Ｋｏｐｓｅｌ　Ｄ　Ａ，Ｓｏｒｏｃｈａｎ　Ｊ　Ｃ．Ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ　ｃｒｅｅｐ－
ｉｎｇ　ｂｅｎｔｇｒａｓｓ　ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄ　ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ　ｔｏ　ｈｉｇｈ　ａｎｄ　ｌｏｗ　ｉｒｒａｄｉａｎｃｅ
［Ｊ］．Ｃｒｏｐ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００６，４６：２６０６－２６１２
［２９］孙小玲，孙玉胜，许岳飞，等．不同草坪草体内类胡萝卜素含量
的比较［Ｊ］．草地学报，２００９，１７（４）：４２８－４３４
［３０］孙小玲，许岳飞，马鲁沂，等．植株叶片的光合色素构成对遮荫
的响应［Ｊ］．植物生态学报，２０１０，３４（８）：９８９－９９９
［３１］Ｍａ　Ｌ，Ｌｉ　Ｊ，Ｑｕ　Ｌ．Ｌｉｇｈｔ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｏｆ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ
ｅｎｔａｉｌｓ　ｃｏｏｒｄｉｎａｔｅｄ　ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｇｅｎｏｍｅ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ａｎｄ　ｃｅｌｕ－
ｌａｒ　ｐａｔｈｗａｙｓ［Ｊ］．Ｔｈｅ　Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌ，２００１，１３：２５８９－２６０７
［３２］Ｌａｎｇｅ　Ｔ．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｂｉｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ｇｉｂｂｅｒｅｌｉｎ　ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎ－
ｔａ，１９９８，２０４：４０９－４１９
［３３］Ｔａｎ　Ｚ　Ｇ，Ｑｉａｎ　Ｙ　Ｌ．Ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ　ａｆｆｅｃｔｓ　ｇｉｂｂｅｒｅｌｉｃ　ａｃｉｄ
ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　Ｋｅｎｔｕｃｋｙ　Ｂｌｕｅｇｒａｓｓ［Ｊ］．Ｈｏｒｔｓｃｉｅｎｃｅ，２００３，３８：１１３－
１１６
［３４］Ｗａｎｇ　Ｈ，Ｍａ　Ｌ，Ｈａｂａｓｈｉ　Ｊ．Ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｆａｒ－ｒｅｄ　ｌｉｇｈｔ－ｒｅｇｕｌａｔｅｄ
ｇｅｎｏｍｅ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｐｒｏｆｉｌｅｓ　ｏｆ　ｐｈｙｔｏｃｈｒｏｍｅ　ａ　ｐａｔｈｗａｙ　ｍｕｔａｎｔｓ
ｉｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．Ｔｈｅ　Ｐｌａｎｔ　Ｊｏｕｒｎａｌ，２００２，３２：７２３－７３３
［３５］Ｌｏｐｅｚ－Ｊｕｅｚ　Ｅ，Ｋｏｂａｙａｓｈｉ　Ｍ，Ｓａｋｕｒａｉ　Ａ，ｅｔ　ａｌ．Ｐｈｙｔｏｃｈｒｏｍｅ，
ｇｉｂｂｅｒｅｌｉｎｓ，ａｎｄ　ｈｙｐｏｃｏｔｙｌ　ｇｒｏｗｔｈ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，
１９９５，１０７：１３１－１４０
［３６］Ｍｏｒｅｌｉ　Ｇ，Ｒｕｂｅｒｔｉ　Ｉ．Ｓｈａｄｅ　ａｖｏｉｄａｎｃｅ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ．Ｄｒｉｖｉｎｇ　ａｕｘ－
ｉｎ　ａｌｏｎｇ　ｌａｔｅｒａｌ　ｒｏｕｔｅｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２０００，１２２（３）：６２１－
６２６
［３７］Ｈｕａｎｇ　Ｗ　Ｄ，Ｗｕ　Ｌ　Ｋ，Ｚｈａｎ　Ｊ　Ｃ．Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｗｅａｋ　ｌｉｇｈｔ　ｏｎ　ｔｈｅ
ｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｍｅｍｂｒａｎｅ　ｌｉｐｉｄ　ｏｆ　ｃｈｅｒｒｙ　ｌｅａｖｅｓ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｂｏ－
ｔａｎｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ，２００２，４４（８）：９２０－９２４
［３８］Ｘｕ　Ｙ　Ｆ，Ｓｕｎ　Ｘ　Ｌ，Ｊｉｎ　Ｊ　Ｗ，ｅｔ　ａｌ．Ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｎｉｔｒｉｃ
ｏｘｉｄｅ　ｏｎ　ｌｉｇｈｔ－ｉｎｄｕｃｅｄ　ｏｘｉｄａｔｉｖｅ　ｄａｍａｇｅ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　ｔａｌ　ｆｅｓｃｕｅ
［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２０１０，１６７（７）：５１２－５１８
［３９］Ｘｕ　Ｙ　Ｆ，Ｓｕｎ　Ｘ　Ｌ，Ｊｉｎ　Ｊ　Ｗ，ｅｔ　ａｌ．Ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ　ｒｏｌｅｓ　ｏｆ　ｎｉｔｒｉｃ　ｏｘ－
ｉｄｅ　ｏｎ　ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ　ｓｙｓｔｅｍｓ　ｉｎ　ｔａｌ　ｆｅｓｃｕｅ　ｌｅａｖｅｓ　ｕｎｄｅｒ　ｈｉｇｈ－ｌｉｇｈｔ
ｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．Ａｆｒｉｃａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２０１０，９（３）：３００－
３０６
［４０］Ｎｉｎｅｍｅｔｓ　Ｕ，Ｔｅｎｈｕｎｅｎ　Ｊ　Ｄ．Ａ　ｍｏｄｅｌ　ｓｅｐａｒａｔｉｎｇ　ｌｅａｆ　ｓｔｒｕｃ－
ｔｕｒａｌ　ａｎｄ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｎ　ｃａｒｂｏｎ　ｇａｉｎ　ａｌｏｎｇ　ｌｉｇｈｔ　ｇｒａｄｉ－
ｅｎｔｓ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｓｈａｄｅ－ｔｏｌｅｒａｎｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ　Ａｃｅｒ　ｓａｃｃｈａｒｕｍ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ
Ｃｅｌ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，１９９７，２０：８４５－８６６
［４１］Ｒｏｓａｔｉ　Ａ，Ｅｓｐａｒｚａ　Ｇ，Ｄｅｊｏｎｇ　Ｔ　Ｍ，ｅｔ　ａｌ．Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｆ　ｃａｎｏｐｙ
ｌｉｇｈｔ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ａｎｄ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ　ｏｎ　ｌｅａｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎ－
ｔｈｅｔｉｃ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ａｎｄ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ－ｕｓｅ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ
ｏｆ　ｆｉｅｌｄ－ｇｒｏｗｎ　ｎｅｃｔａｒｉｎｅ　ｔｒｅｅｓ［Ｊ］．Ｔｒｅｅ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９９９，１９：
１７３－１８０
［４２］Ｌｅ　Ｒ　Ｘ，Ｗａｌｃｒｏｆｔ　Ａ　Ｓ，Ｄａｕｄｅｔ　Ｆ　Ａ．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｌｉｇｈｔ　ａｃ－
ｃｌｉｍａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｐｅａｃｈ　ｌｅａｖｅｓ：ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ　ｏｆ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ｍａｓｓ：ａｒｅａ
ｒａｔｉｏ，ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ，ａｎｄ　ｌｅａｆ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇ
［Ｊ］．Ｔｒｅｅ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００１，２１：３７７－３８６
［４３］Ｗａｌｃｒｏｆｔ　Ａ，Ｌｅ　Ｒ　Ｘ，Ｄｉａｚ－ｅｓｐｅｊｏ　Ａ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｃｒｏｗｎ　ｄｅｖｅｌｏｐ－
ｍｅｎｔ　ｏｎ　ｌｅａｆ　ｉｒｒａｄｉａｎｃｅ，ｌｅａｆ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ｃａｐａｃｉｔｙ　ｉｎ　ａ　ｐｅａｃｈ　ｔｒｅｅ［Ｊ］．Ｔｒｅｅ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００２，２２：９２９－９３８
［４４］Ｂａｚｚａｚ　Ｆ　Ａ．Ａｌｏｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　ｉｎ　ｐｌａｎｔｓ：ｓｔａｔｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｃｉ－
ｅｎｃｅ　ａｎｄ　ｃｒｉｔｉｃａｌ　ｑｕｅｓｔｉｏｎｓ［Ｃ］／／Ｂａｚｚａｚ　Ｆ　Ａ，Ｇｒａｃｅｅｄｓ　Ｊ，ｅｄｓ．
Ｐｌａｎｔ　ｒｅｓｏｕｒｃｅ　ａｌｏｃａｔｉｏｎ．Ｎｅｗ　Ｙｏｒｋ：Ａｃａｄｅｍｉｃ　Ｐｒｅｓｓ，１９９７：１－
３７
［４５］Ｓｃｈｍｉｄｔ　Ｒ　Ｅ．Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，ｌｉｇｈｔ　ａｎｄ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｏｎ　ｔｈｅ
ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ　ｏｆ‘Ｔｉｆｇｒｅｅｎ’ｂｅｒｍｕｄａｇｒａｓｓ（Ｃｙｎｏｄｏｎ
ｓｐｐ．）［Ｊ］．Ｃｒｏｐ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９６９，９：５－９
［４６］Ｍａｋｉｎｏ　Ａ，Ｏｓｍｏｎｄ　Ｂ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ　ｏｎ　ｎｉｔｒｏ－
ｇｅｎ　ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓ　ａｎｄ　ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａ　ｉｎ　ｐｅａ
ａｎｄ　ｗｈｅａｔ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９９１，９６：３５５－３６２
［４７］Ｒｕｆｔｙ　Ｔ　Ｗ，Ｈｕｂｅｒ　Ｓ　Ｃ，Ｖｏｌｋ　Ｒ　Ｊ．Ａｌｔｅｒａｔｉｏｎｓ　ｉｎ　ｌｅａｆ　ｃａｒｂｏ－
ｈｙｄｒａｔｅ　ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ　ｉｎ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｔｏ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９８８，８８：７２５－７３０
［４８］Ｂｏｏｔ　Ｒ　Ｇ　Ａ，Ｓｃｈｉｌｄｗａｃｈｔ　Ｐ　Ｍ，Ｌａｍｂｅｒｓ　Ｈ．Ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇ　ｏｆ
ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ａｎｄ　ｂｉｏｍａｓｓ　ａｔ　ａ　ｒａｎｇｅ　ｏｆ　Ｎ－ａｄｄｉｔｉｏｎ　ｒａｔｅｓ　ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ
ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓ　ｆｏｒ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｇａｓ　ｅｘｃｈａｎｇｅ　ｉｎ　ｔｏ　ｐｅｒｅｎｎｉａｌ　ｇｒａｓ－
ｓｅｓ　ｆｒｏｍ　ｉｎｌａｎｄ　ｄｕｎｅｓ［Ｊ］．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉａ　Ｐｌａｎｔａｒｕｍ，１９９２，８６：
１５２－１６０
［４９］Ｒｈｉｅｌ　Ｅ，Ｋｒｕｐｉｎｓｋａ　Ｋ，Ｗｅｈｒｍｅｙｅｒ　Ｗ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ
ｓｔａｒｖａｔｉｏｎ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｆｕｎｃｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｏｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏｓｙｎ－
ｔｈｅｔｉｃ　ｍｅｍｂｒａｎｅｓ　ｉｎ　Ｃｒｙｐｔｏｍｏｎａｓ　ｍａｃｕｌａｔｅ （Ｃｒｙｐｔｏｐｈｙｃｅａｅ）
［Ｊ］．Ｐｌａｎｔａ，１９８６，１６９：３６１－３６９
［５０］Ｂｅｒｇｅｓ　Ｊ　Ａ，Ｃｈａｒｌｅｂｏｉｓ　Ｄ　Ｏ，Ｍａｕｚｅｒａｌ　Ｄ　Ｃ．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌ
ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ　ｏｎ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ　ｏｆ
ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍｓⅠａｎｄⅡ ｉｎ　ｍｉｃｒｏａｌｇａｅ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，
１９９６，１１０：６８９－６９６
［５１］Ｋｏｌｂｅｒ　Ｚ，Ｆａｌｋｏｗｓｋｉ　Ｐ　Ｇ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｇｒｏｗｔｈ　ｉｒｒａｄｉａｎｃｅ　ａｎｄ　ｎｉ－
ｔｒｏｇｅｎ　ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ　ｏｎ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｅｎｅｒｇｙ　ｃｏｎｖｅｒｓｉｏｎ　ｐｈｏｔｏ－
ｓｙｓｔｅｍⅡ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９８８，８８（３）：９２３－９２９
［５２］Ｒａｖｅｎ　Ｊ　Ａ．Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐＨ　ａｎｄ　ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｏｓｍｏｌａｒｉｔｙ　ｉｎ
ｖａｓｃｕｌａｒ　ｐｌａｎｔｓ：ａ　ｃｏｓｔ－ｂｅｎｅｆｉｔ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｉｎ　ｒｅｌａｔｉｏｎ　ｔｏ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ
８６０１
第６期 许岳飞等：草坪植物耐弱光机理研究进展
ｏｆ　ｕｓｅ　ｏｆ　ｅｎｅｒｇｙ，ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ａｎｄ　ｗａｔｅｒ［Ｊ］．Ｎｅｗ　Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，
１９８５，１０１：２５－７７
［５３］Ｌｏｕｉｓ　Ｓ，Ｃｈａｉｌｏｕ　Ｓ，Ｆｒａｎｃｏｉｓ　Ｊ．Ｎｉｔｒａｔｅ　ａｎｄ　ａｍｍｏｎｉｕｍ　ｎｕｔｒｉ－
ｔｉｏｎ　ｉｎ　ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，１９８７，２５
（６）：８０５－８１２
［５４］Ｈｕｐｐｅ　Ｈ　Ｃ，Ｔｕｒｐｉｎ　Ｄ　Ｈ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ａｎｄ　ｉｎｏｒｇａｎｉｃ　Ｎ
ｆｏｒｍ　ｏｎ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｆｉｘａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｃａｒｂｏｎ　ｉｓｏｔｏｐｅ　ｄｉｓｃｒｉｍｉｎａｔｉｏｎ　ｉｎ
Ｔｒｉｆｏｌｉｕｍ　ｒｅｐｅｎｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，
１９９４，３５（１）：５５－６２
［５５］Ｒａｖｅｎ　Ｊ　Ａ，Ｆａｒｑｕｈａｒ　Ｇ　Ｄ．Ｔｈｅ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｆ　Ｎ　ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ　ａｎｄ
ｏｒｇａｎｉｃ　ａｃｉｄ　ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｎａｔｕｒａｌ　ａｂｕｎｄａｎｃｅ　ｏｆ　ｉｓｏｔｏｐｅｓ　ｏｆ
ｃａｒｂｏｎ　ｉｎ　ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ｎｅｗ　Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，１９９０，１１６：５０５－５２９
［５６］Ｃｌａｕｓｓｅｎ　Ｗ，Ｌｅｎｚ　Ｆ．Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ａｍｍｏｎｉｕｍ　ｏｒ　ｎｉｔｒａｔｅ　ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ
ｏｎ　ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ，ｇｒｏｗｔｈ，ａｎｄ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｅｎｚｙｍｅｓ　ｎｉ－
ｔｒａｔｅ　ｒｅｄｕｃｔａｓｅ　ａｎｄ　ｇｌｕｔａｍｉｎｅ　ｓｙｎｔｈｅｔａｓｅ　ｉｎ　ｂｌｕｅｂｅｒｒｙ，ｒａｓｐ－
ｂｅｒｒｙ　ａｎｄ　ｓｔｒａｗｂｅｒｒｙ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｓｏｉｌ，１９９９，２０８：９５－１０２
［５７］Ｂｏｗｌｅｒ　Ｊ　Ｍ，Ｐｒｅｓｓ　Ｍ　Ｃ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｅｌｅｖａｔｅｄ　ＣＯ２，ｎｉｔｒｏｇｅｎ
ｆｏｒｍ　ａｎｄ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｏｎ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｏｆ　ａ　ｆａｓｔ
ａｎｄ　ｓｌｏｗ－ｇｒｏｗｉｎｇ　ｇｒａｓｓ［Ｊ］．Ｎｅｗ　Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，１９９６，１３２（３）：
３９１－４０１
［５８］Ｒａａｂ　Ｔ　Ｋ，Ｔｅｒｒｙ　Ｎ．Ｎｉｔｒｏｇｅｎ－ｓｏｕｒｃｅ　ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｉｎ　Ｂｅｔａ　ｖｕｌｇａｒｓ　Ｌ．［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９９４，
１０５：１１５９－１１６６
［５９］Ｗａｔａｎａｂｅ　Ｋ，Ｔａｎａｋａ　Ｔ，Ｋｕｒａｍｏｃｈｉ　Ｙ．Ｉｍｐｒｏｖｉｎｇ　ｓａｌｔ　ｔｏｌｅｒ－
ａｎｃｅ　ｏｆ　ｃｏｔｔｏｎ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｗｉｔｈ　５－ａｍｉｎｏｌｅｖｕｌｉｎｉｃ　ａｃｉｄ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ
Ｇｒｏｗｔｈ　Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ，２０００，３２：９９－１０３
（责任编辑　李美娟
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《草地学报》２０１２年新版块简介
为了进一步提升《草地学报》的影响力和质量，学报将从２０１２年开始改为５个版块，分别是：前
沿进展、研究论文、技术创新、研究简报、硕博论文精要。
前沿进展：学报是学术机构对外交流的窗口，增设此版块专门刊载国内外草地科学研究及相关
领域的新进展和新方向，以及对国内相关新政策的解读和分析探讨，促进草地科学及相关领域对外
的交流。
研究论文：学报是学术成果传播的载体，此版块主要刊登国内外草地科学研究及相关领域的新
成果、新理论、新进展；以学报为载体，促进各高校、各科研院所以及各基层站点相互交流了解。
技术创新：学报是理论技术创新的平台，增设此版块主要是面向基层和生产前线的科研及工作
人员，刊载基于多年实践工作经验所得到的理论及技术创新，促进创新技术的推广和应用。
研究简报：为进一步做好学术成果的传播交流，此版块将为初期研究成果及阶段性成果提供展
示及交流的平台。
硕博论文精要：学报是培养学术新人的园地，此版块主要面向各高校及各科研院、所、站毕业的
硕士、博士研究生，可将自己所做的研究内容精炼至１５００～２０００字进行投稿，不需要英文对照。要
包括所从事领域的研究进展、方法以及研究结果。
２０１２年，《草地学报》将迎来一个新的起点，欢迎国内外从事草地科学、草地生态、草地畜牧业和
草坪业及相关领域的高校师生，科研院、所、站的科研和工作人员投稿，我们将竭诚为您提供最好的
平台和服务。
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