全 文 ：第 19 卷 第 1 期
Vol. 19 No. 1
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2011 年 1 月
Jan. 2011
典型草原封育过程中土壤种子库的变化特征
黄欣颖1 , 王 堃1, 王宇通1 , 阚雨晨2 , 张玉娟1 , 邵新庆1*
( 1.中国农业大学动物科技学院 北京 100193; 2. 甘肃农业大学草业学院, 甘肃 兰州 730070)
摘要: 研究内蒙古巴林右旗退化草原围封不同阶段土壤种子库的数量和物种组成以及其与地上植被的关系。结果
表明 :随着封育年限增加, 土壤种子库中物种数目呈增加趋势, 一年生植物种类逐渐减少, 多年生植物种类逐渐增
加,至封育 6 年时一年生植物在典型草原群落中基本消失 ;土壤种子库密度随着围封年限增加而逐渐增加,表现为
围封 1年时草地土壤种子库密度平均为1192 粒# m- 2 ,而围封 10 年时草地土壤种子库密度达到 2544 粒# m- 2 , 较
围封 1 年的群落增涨 53. 1%。
关键词:典型草原; 围封;种子库; 密度
中图分类号: S812. 4; S330. 3 文献标识码: A 文章编号: 1007-0435( 2011) 01-0038-05
Soil Seed Bank Dynamics during Natural Restoration by Fence
in a Typical Steppe of Inner Mongolia
HUANG Xin-ying1 , WANG Kun1 , WANG Yu-tong1 , KAN Yu-chen2 , ZHANG Yu-juan1 , SHAO Xin-qing1*
( 1. Departmen t of Grassland Science, C ol lege of Animal S cience and Technology, China Agricultu ral Un iversity, Beijing 100193, China;
2. Pratacultu ral College, Gan su Agricultural University, Lanzhou, Gansu Province 730070, China)
Abstract: T his sur vey invest ig ated the number of so il seed banks and species composit ion as w ell as the re-
lat ionship betw een seed banks and vegetat ion at an enclosed degraded gr assland at Balinyouqi, Inner M on-
golia. Results show that the enclosure t ime increase w as related to the increase of the species. In fencing
succession stages, perennials increased, w hile, annuals decreased. Af ter a 6-year enclo sure, annual disap-
pear ed in the typical steppe. As enclo sed years increase, density of seed banks increased. In the first en-
closed year, the average density o f soil seed bank w as 1192 g rains per square meter, but af ter a 10- year
enclosure, the density raised to 2544 g rains per square meter, 53. 1% higher than the first y ear.
Key words: Steppe; Enclosed; Seed bank; Density
土壤种子库指土壤中有活力(包括休眠及未休
眠)种子的总和[ 1] , 是潜在的植物群落, 间接地反映
了群落现在以及将来的特点[ 2]。因此土壤种子库是
植物群落演替趋势转变的重要制约因素, 制约着植
被生态系统抗干扰能力和恢复能力 [ 3]。草原是陆地
表面最大的陆地生态系统, 其普遍退化严重影响着
国家的食物和生态安全, 恢复退化草地生态系统是
目前生态环境建设和提升畜牧业生产的关键。草原
土壤种子库的时空格局对草甸群落内种群自然更
新、潜在群落构成具有重要的影响[ 4] ,其密度和植物
组成对退化草地生态系统恢复提供了物质基础及演
变的可能性[ 5] , 并在一定程度上反映了未来草地群
落内种群分布特征[ 6, 7]。典型草原是我国蒙古高原
最为广泛的植被类型, 其健康状况不仅事关当地牧
民生计,而且事关京津圈生态环境建设,目前典型草
原的大面积退化已严重影响当地牧民生产生活, 更
为严重的是逐渐成为沙尘暴的源头。因此退化典型
草原的恢复成为目前亟待解决的科学问题。
封育是目前我国在典型草原上采用的大规模恢
复措施,而土壤种子库是典型草原植物群落自我恢
复补充更新的源泉 [ 8] , 更是典型草原维持植物物种
多样性的机制。因此评估封育对典型草原土壤种子
库的影响,有利于揭示封育对典型草原未来草原群
落的贡献。本研究通过分析不同封育演替阶段土壤
种子库的特征与差异, 探讨地上植被与土壤种子库
之间的关系,诠释土壤种子库在退化典型草原恢复
中的潜在价值, 为典型草原恢复提供一定的科学
依据。
收稿日期: 2010-11-16;修回日期: 2010- 12-10
基金项目:国家牧草产业技术体系项目( nycytx- 37) ;中国农业大学基本科研费专项( 2009-1-03) ;公益性行业(农业 )科研专项( 200903060 )
( 201003061)资助
作者简介:黄欣颖( 1987- ) ,女,山东淄博人,硕士研究生,研究方向为生态恢复和草地管理研究, E-mail: baihehuakai . 2008@ 163. com ; * 通
讯作者 Author for corresponden ce, E-mail: shaoxinqing@ 163. com
第 1期 黄欣颖等:典型草原封育过程中土壤种子库的变化特征
1 材料与方法
1. 1 试验地自然概况
试验地位于内蒙古自治区赤峰市北部巴林右旗
( N43b12c~ 44b27c, E118b10c~ 120b05c) , 属温带季
风型大陆性气候,年均温 4. 9 e ,图 1表示的年均温
是近 12年的年均温, 受全球气候变化的影响, 近十
年年均温都高于 4. 9 e 。年日照 3000~ 3200 h, 年
无霜期 121 d, 生长期 142 d, 平均年降水量 358
mm。该旗水分与热量在地区分布上很不协调, 0 e
以上积温南北相差约 1000 e 。水分条件南北差异
虽不明显, 但不同年际间的波动幅度较大。巴林右
旗地形复杂,土壤类型也较为复杂,主要的土壤类型
有栗褐土、黑钙土和风沙土等;植物种类主要有大针
茅( S tipa g igantea)、羊草( L eymus chinense )、百里
香( T hymus monogolicus )等。
图 1 巴林右旗 1994- 2005 年各年降雨量和年均温
Fig. 1 Annual pr ecipitation and annual average
t emperatur e during 1994 and 2005 at Balinyou Banner
1. 2 试验样地概况
试验以不同年限围封草地为研究对象, 设置 5
个围封恢复梯度,分别为围封 1年和 2年(位于沙布
台苏木,面积分别为 50 hm2 和 70 hm2 ) , 围封 4 年
(位于巴林右旗麻斯塔拉,面积约为 22 hm2 ) , 围封 6
年(位于巴林右旗大板镇翁根山, 面积约为 45
hm 2 ) ,围封 10 年(位于巴林右旗大板镇翁跟山, 面
积约为 14 hm 2 )。
1. 3 试验方法
1. 3. 1 种子库测定方法 2005年 4月底, 种子未
萌发前取样,分别在各个样地设置样方,每个样方取
样体积为 0. 1 m @ 0. 1 m @ 0. 05 m, 6次重复。采用
筛选法和发芽法相结合分选种子,分种类计数。
1. 3. 2 数据分析 根据种子库的种类及数量分别
依据以下公式计算物种丰富度和多样性指数:
M argalef物种丰富度指数: R 1= ( S- 1) / ln( n)
Shannon Wiener 多样性指数: Hc= - E P i lnP i式中
P i= N i / N
2 结果与分析
2. 1 封育对群落物种组成的影响
研究结果表明, 典型草原群落土壤种子库植物
种数随围封年限增加而增加,封育 6年和 10年典型
草原群落土壤种子库植物种数分别为 17 和 19, 较
封育 1年( 10种)的典型草原群落土壤种子库植物
种数分别增加 41. 7%和 47. 4%。封育 1 年群落的
种子库中,一年生植物占 30% , 主要种类为猪毛菜
( S alsola col lina )、鹤虱( L ap pula myosoti s )、狗尾
草( Setar ia vir idi s)。而随着封育演替的进行, 多年
生植物逐渐增加, 至封育第 6年,一年生植物在典型
草原群落中基本消失。典型草原封育演替过程中禾
草在土壤种子库所占的比例没有太大变化,基本保
持在 20%至 33. 3%之间。单子叶植物在封育初期
所占的比例为 20% ,低于其他封育阶段(表 1)。
统计结果显示试验所涉及样地的土壤种子库,
共 22 种植物种子, 分属 12 科。其中以黎科植物最
多( 5种) , 其次为菊科植物( 4种) ,豆科 3种,百合科
和黎科 2种,唇型科、莎草科、毛茛科、鸢尾科和景天
科各 1种(表 2)。
2. 2 封育对土壤种子库密度的影响
土壤种子库密度随围封年限的增加而增加(表
2)。封育 1年的草原群落,土壤种子库密度平均为
1192粒# m- 2 , 封育 2 年、4 年和 10年典型草原群
落土壤种子库密度分别增至 1491粒 #m- 2、1798粒
# m- 2和 2544粒# m- 2。分别较封育 1年的群落增
加了 20. 0%、43. 5%和 53. 1%。结果表明, 围封可
显著提高典型草原群落土壤种子库密度, 但不同时
期增长速度不同,围封初期增长较快。其中围封 1
至 4年,是土壤种子库密度增长速度最快的时期。
对不同封育阶段典型草原群落土壤种子库所含
植物种子数量进行分析发现,封育 1~ 2年的草原群
落土壤种子库,植物种类主要以一年生狗尾草、猪毛
菜为主;封育 4年土壤种子库优势植物种为糙隐子草
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草 地 学 报 第 19卷
表 1 不同封育恢复阶段土壤种子库的物种组成
Table 1 Total numbers of species in seed bank dur ing different enclosed stag es
物种数目
Number of species
禾草
Gras ses
非禾草
Forbs
一年生植物
Annuals
多年生植物
Peren nial s
单子叶植物
M onocotyledons
双子叶植物
Dicotyledons
1年 1 year 10 2 8 3 7 2 8
2年 2 year 12 3 9 3 9 4 8
4年 4 year 15 5 10 2 13 6 9
6年 6 year 17 4 13 - 17 6 11
10年 10 year 19 4 15 - 19 6 13
( Cleistog enes squarr osa)和冷蒿 ( A r tem isia f rigi-
da ) ;封育 6年土壤种子库优势植物种为大针茅、冷
蒿和星毛委陵菜( Potenti l la acauli s ) ;封育 10年土
壤种子库优势植物种为大针茅、羊草。结果表明, 随
围封年限的增加,典型草原群落土壤种子库中,一年
生植物密度逐渐减少, 多年生植物密度逐渐增加。
同时,土壤种子库中各植物种密度的变化,呈现出由
一年生植被和半灌木植被向多年生禾草植被方向演
替的趋势。围封可促进典型草原土壤种子库植物种
类和数量的增加。
2. 3 封育对土壤种子库物种多样性的影响
物种丰富度指数( Richness index)表明了生态系
统中物种数目的多少。研究结果显示随着封育的进
程,土壤种子库丰富度指数呈缓慢增加的态势(图2)。
封育 2~ 4年,物种的丰富度指数有显著增加的趋势,
增加幅度为31. 8%。封育恢复后期,物种的丰富度指
数虽有增加,但较为缓慢。物种多样性指数变化趋势
( Shannon-Weiner index) 与丰富度指数变化趋势一
致。随封育演替的进行,多样性指数呈明显上升的态
势(图 2) ,其中以封育10年最高(为 2. 55) ,而封育初
期( 1年)表现出最低物种多样性(为 2. 10)。
表 2 不同封育恢复阶段土壤种子库中主要植物种及种子密度
Table 2 Majo r plant species and seed densities of the soil seed banks in different stages, seeds# m- 2
植物种
Species
封育年度 Enclos ed time
1年
1 year
2年
2 year
4年
4 year
6年
6 year
10年
10 y ear
禾本科 Gramineae 大针茅 S t ip a g rand is - 25 41 260 380
羊草 L eymus chinense - - 34 195 327
冰草 A g ropy ron cri sta tum - - 36 102 163
糙隐子草 Clei stog enes squ arrosa 12 38 276 207 236
狗尾草 S etaria v ir id i s 289 331 230 - -
蔷薇科 Rosaceae 星毛委陵菜 P otent i lla acaul i s 212 81 209 345 368
菊科 Com pos itae 冷蒿 A r temisia f rig id a 54 87 424 353 220
万年蒿 A r temisia sacr or um 56 99 - 15 -
狗哇花 H e te rop ap p us hi sp idu s 36 15 - - -
风毛菊 Saussur ea amara 16 24 6 - -
藜科 Chenopodiaceae 猪毛菜 Sal sola coll ina 240 436 160 79 12
木地肤 K och ia p rostr ata - - - - 143
豆科 Leguminos ae 扁蓿豆 Medicag o r uth enica - - 21 95 137
达乌里胡枝子 J esp ed ez a davur ic a 9 12 131 276 158
砂珍棘豆 Oxy tr op i s r acemosa - - 15 22 31
唇型科 Labiatae 百里香 T hy mus mong oli cus 262 323 197 56 16
莎草科 Cyperaceae 黄囊苔草 Car ex korshinskyi - 8 18 24 136
毛茛科 Ranunculaceae 唐松草 T hal i ctum a qui l egi f ol ium L. var. sib iricum - - - 24 82
鸢尾科 Iridaceae 细叶鸢尾 I ri s te nuif olia - - - 45 56
景天科 Crassulaceae 瓦松 Orostach ys f imbriatus - - - 2 18
百合科 Lil iaceae 山葱 A l lium sene sc ens - - - - 46
野韭 A l lium r amosum - - - 11 15
紫草科 Boraginaceae 鹤虱 Lap p ula myosot i s 6 12 - - -
合计 T otal 22 1192 1491 1798 2111 2544
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第 1期 黄欣颖等:典型草原封育过程中土壤种子库的变化特征
图 2 不同恢复阶段土壤种子库物种丰富度和多样性指数
Fig .2 Richness and diversity of soil seed banks of different stag es
2. 3 不同封育年限时土壤种子库和植被间的关系
对不同封育演替阶段的地上植被进行调查结果
显示,随封育年限的增加,典型草原群落发生着进展
演替,地上植被物种数与土壤种子库物种数均呈上
升趋势(如下图) ,植被与土壤种子库在物种组成上
存在一定的相关性, 相关系数为 R2= 0. 643。
图 3 土壤种子库物种数和群落物种数相互关系
F ig. 3 Relationships betw een species number of underg r ound
vegetation and soil seed bank species number
3 讨论
本试验中典型草原不同封育阶段土壤种子库的
密度大小在 1192~ 2544粒# m- 2 ,与内蒙古中部冷
蒿草原的种子库密度( 1125~ 7625粒 #m- 2 )及农牧
交错带的科尔沁沙地围封草地的种子库密度( 3314
粒# m- 2 )处于同一水平[ 9, 10] ; 但典型草原土壤种子
库中的物种数为 22,与冷蒿草原的 19种接近, 略低
于科尔沁围封草地的 25种。
典型草原群落围封后,生态完全依靠自然力进
行恢复,在此过程中,土壤种子库的物种组成发生了
变化。在恢复早期阶段,种子库中以一、二年生的先
锋植物为主,地上植被除了这些种子萌发形成的群
落外,还有多年生星毛委陵菜和小半灌木百里香。
这是因为一、二年植物生殖繁殖能力较强,种子雨的
散布对土壤种子库起到了积极作用, 同时具有随着
降雨快速萌发,根系生长较快的特点,从而可以定居
形成群落。星毛委陵菜和小半灌木百里香是草原群
落退化的/阻击种0,为适应恶劣的生境,种子繁殖能
力得到加强,能够正常生长、结实,产生更新苗, 形成
较为稳定的群落。在恢复演替后期(围封 6 年后) ,
地被植物以多年生为主, 羊草和针茅等植物产生大
量的种子散落在土壤, 并形成稳定的群落。同时,植
物之间光、水分和养分等资源竞争激烈,使得环境不
适合早期先锋植物种的生长和成活 [ 11, 12] , 一年生植
物逐渐成为伴生种,或在典型草原群落中彻底消失。
种子库密度和物种数量随植被的恢复而增加,
同时地上植被也表现出与种子库相似的变化特征,
在典型草原群落恢复初期和中期阶段增加的速度较
快。不同恢复阶段的土壤种子库反映了地上植被的
组成。这表明种子库是植物种繁殖体的一个潜在贮
藏资源。Smith等报道在英国北部连续 10年自然
恢复的草地中,地上植被和种子库中植物种数量表
现持续增加的趋势;严格保护下,退化草地完全可以
通过自然力进行恢复。世界各地的研究也表明土壤
种子库可以为退化草地的恢复提供足够的种
源[ 1 3, 14]。本试验结果亦证实了典型草原群落种子
库是植被自然恢复的重要物质基础。
土壤种子库和地上植被的关系大致有两种,即
不相似性和相似性。通过对多年生禾草占优势的草
地研究发现土壤种子库和地上植被之间具有较低的
相似性。而多年生植物占优势的草地,成年植物的
密度与其种子库的种子密度无关。这种不相似性是
由于优势草本物种对土壤种子库形成贡献较小所致。
关于土壤种子库与地上植被之间相似性的研究
报道很多,但是不同的学者所指的相似性标准并不
统一[ 15]。一些学者使用 Simpson指数或者 So rens-
en指数 [ 16, 17] ,另一些学者仅仅列出两者之间共同的
物种数目。本试验采用 Simpson 指数对地上植被
与土壤种子库的相似性进行分析。许多研究认为土
壤种子库与地上植被的相似性较低[ 18] ,但本文所研
究的围封演替过程中, 典型草原土壤种子库与地上
植被的相似性较高, 这个结果与 T racy 和 Sander-
son[ 19]在美国东北部放牧草地的研究结果一致。
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草 地 学 报 第 19卷
4 结论
4. 1 退化典型草原的种子库中含有大量生命力较
强的种子,去除干扰后,可萌发、定居形成群落,促使
退化草地群落恢复。本试验认为土壤种子库是草原
植物群落自我恢复补充更新的源泉,也是维持植被
物种多样性的一种机制, 同时,土壤种子库对群落自
我恢复,自我组织能力具有巨大的贡献。
4. 2 对于退化典型草原的恢复与重建,应该优先考
虑利用土壤种子库进行自然恢复,这是十分有效且
直接的办法。
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