全 文 ：第 19 卷 第 4 期
Vol. 19 No. 4
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2011 年 7 月
Jul. 2011
低温胁迫对紫花苜蓿叶片叶绿素荧光特性的影响
陈世茹1 , 于林清2* , 易 津1 , 乌日娜3 , 吉仁花3 , 刘曙娜4
( 1.内蒙古农业大学农学院, 内蒙古 呼和浩特 010019; 2.中国农业科学院草原研究所 ,内蒙古 呼和浩特 010010;
3.内蒙古农业大学林学院,内蒙古 呼和浩特 010019; 4. 内蒙古大学生命科学学院,内蒙古 呼和浩特 010021)
摘要:以经过抗寒锻炼的盆栽不同抗寒紫花苜蓿 ( Med icago sativa L . ) 品种为材料, 分别在室温和低温处理后
( - 8 )测定不同秋眠型紫花苜蓿品种的叶绿素荧光参数, 分析低温对不同苜蓿品种的冷害指数和叶绿素荧光参
数的影响。结果表明:在低温胁迫后非秋眠型 Dona Ana和 P ierce的 PS最大光化学效率(F v / Fm )显著降低, 电子
传递速率( ETR)减慢,实际光化学量子产量( Y )下降 ,叶片受低温胁迫较重; 秋眠型 Vernal和 5246 各荧光参数变
化不大,而非秋眠型 CUF101、极非秋眠型 UC-1465 非光化学淬灭( NPQ )值显著升高(P < 0. 05) , 其他的参数变化
较小。低温胁迫很轻时,非光化学淬灭系数 NPQ 升高,说明耗散过剩的光能具有保护光合机构的作用。因此紫花
苜蓿各荧光参数的变化与其抗寒特性密切相关。
关键词:苜蓿; 低温胁迫;叶绿素荧光; 冷害指数
中图分类号: Q945. 11; Q945. 78 文献标识码: A 文章编号: 1007-0435( 2011) 04-0596-05
Influence of Chlorophyll Fluorescence Characteristics
on Alfalfa Seedlings under Cryogenic Stress
CHEN Sh-i r u1 , YU Lin-qing 2* , YI Jin1 , WU R-i na3 , JI Ren-hua3 , L IU Shu- na4
( 1. Agronomy College, Inner M ong ol ia Agricul tu re University, Hohhot, Inner M on gol ia 010019, C hina;
2. Grass lan d Research Inst itute of CAAS, H ohhot , Inn er Mongolia 010010, China;
3. Forest ry College, Inner Mongol ia Agricul tu re University, Hohh ot, Inner M on gol ia 010019, China;
4. College of l ife S cien ces , Inner Mongolia Un iversi ty, H ohhot , Inn er Mongolia 010021, China)
Abstract: Chlorophy ll f luor escence parameters w ere measured in alfalfa varieties w ith differ ent fall do rman-
cy under room temperature and low temperature( - 8 ) , respect iv ely . T he inf luence of low- temperature
on chilling index and the chlorophy ll f luorescence par ameters w ere analy zed in dif ferent alfalfa variet ies.
Results show that af ter cr yogenic st ress, maximum photochem ical eff iciency ( F v / Fm ) of PS in both Do-
na Ana and Pierces variet ies decr eases significant ly. Elect ron t ransfer rate ( ETR) and actual photochem ical
quantum y ield ( Y) decr eased suggest ing that the leaves o f bo th cultiv ars suf fer heavier cold injury. T here
w ere small change o f f luorescent parameters fo r Ver nal and 5246. The non-photochemical quenches ( NPQ)
value incr eases signif icantly in non- fall dormancy variet ies ( CU F101 and U C-1465) , but other parameters
show no significant change. Under light cr yogenic st ress, non-photochemical quenches ( NPQ ) value
increased suggest ing that the dissipat ion of excess light energy is conducive to protect ing photosynthetic ap-
paratus. Therefore f luorescence parameters of alfalfa varieties are closely related w ith cold resistance.
Key words: Alfalfa; Cryogenic st ress; Chlor ophy ll f luo rescence; Chilling injury index
紫花苜蓿(M edicago sativa L. )是多年生豆科
牧草,喜温暖半干旱气候, 生长最适日平均温度为
15~ 21 [ 1] 。低温对苜蓿的影响很大, 在寒冷地区
不能安全越冬已影响到苜蓿的分布与推广, 并造成
苜蓿减产,因此,如何提高苜蓿抗寒性, 维持其低温
下的高产一直是研究热点之一。低温胁迫使植物光
合速率下降,引起光能过剩,甚至导致光抑制的发生
及光合机构被破坏 [ 2]。植物叶绿素荧光动力学技术
是近年来发展的一种新型、快速、简便、准确、无损伤
的检测植物光合作用生理状况的新兴技术。因为它
收稿日期: 2011-01-17;修回日期: 2011- 04-22
基金项目:中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金;国家科技支撑项目( 2008BADB3B06)资助
作者简介:陈世茹( 1984- ) ,女,内蒙古通辽市人,硕士研究生,主要从事牧草生理生态方面的研究, E-m ail : lich ych@ 163. com; * 通讯作者
Auth or for correspon dence, E-m ail : l inqin_yu@ 126. com
第 4期 陈世茹等:低温胁迫对紫花苜蓿叶片叶绿素荧光特性的影响
包含了十分丰富的光合作用过程变化的信息, 被视
为植物光合作用与环境关系的内在探针, 为植物抗
性生理研究提供了方便[ 3]。Frachebound等 [ 4~ 6] 认
为叶绿素荧光参数可作为抗冷性选择指标, 叶绿素
荧光分析技术也越来越多地被用于研究植物抗寒特
性。澳大利亚的 Smillie 和 Hethering ton[ 7] 是最早
将叶绿素荧光技术用于检测桉树的抗寒性。在国内
叶绿素荧光分析技术已用于蔬菜、藻类、牧草等植物
的研究[ 8~ 10] ,用于苜蓿的研究有水分胁迫、温度胁
迫等[ 11, 12 ] ,但采用该技术研究紫花苜蓿抗寒性的相
对较少。为此, 本研究通过对低温处理前后不同抗
寒苜蓿叶绿素荧光参数的分析, 确定荧光参数与紫
花苜蓿抗寒特性的关系, 揭示其可能存在的生理机
制,为抗寒苜蓿的筛选培育提供理论依据。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
本研究所选用的紫花苜蓿品种均是于 2007 年
引自美国,各个品种休眠型存在差异(表 1)。
表 1 苜蓿品种来源及秋眠类型
T able 1 Sources of alfalfa and type of fall dormancy
品种名称
Cultivar name
秋眠类型
T ype of fall dormancy
种子来源
Seed source
Maverick 秋眠型
Fall do rmancy
美国农业部西部引种站*
Vernal 美国农业部西部引种站*
5246 美国农业部西部引种站*
L egend 半秋眠型
sem-i fall dormancy
美国农业部西部引种站*
ABI700 美国农业部西部引种站*
Dona Ana 非秋眠型
Non-f all do rmancy
美国农业部西部引种站*
Pierce 美国农业部西部引种站*
CU F101 美国农业部西部引种站*
UC- 1887 极非秋眠型
Ext remely non- fall dormancy
美国农业部西部引种站*
UC- 1465 美国农业部西部引种站*
注( No te) : * West ern Reg ional Plant Inst rduction stat ion, U SA
1. 2 试验设计
各品种选取籽粒饱满的种子, 播种于培养杯(高
度为 10 cm、直径为5 cm ,杯底有孔)中,每品种栽种
12杯,置于人工气候箱内( PERCIVAL)培养。定期
浇水,每天光照 12 h,昼夜温度为 25 / 18 。当苗
长至 60 日龄时, 将试验材料经过 15 , 10 , 5 ,
0 , - 2 的抗寒锻炼, 每个温度下处理 24 h, 为低
温处理做准备。各品种选取长势一致的试验材料用
便携式叶绿素荧光仪测定室温下叶绿素荧光参数,
再将试验材料- 8 处理 1 h, 取出后观察冷害状
况,再测定低温处理后的荧光参数,所选叶片和低温
处理前一致, 2次测量都是在室温下测定。
1. 3 测定指标与方法
1. 3. 1 冷害分级和抗冷指数的计算 参考王孝
宣[ 1 3]的方法略有改动,冷害分级为: 0级: 叶片正常,
未受冷害; 1级:仅少数叶片有轻度冷害症状; 2级:
半数以下叶片遭受冷害; 3级:半数以上叶片遭受冷
害; 4级:植株叶片全部遭受冷害。冷害指数计算公
式为:
Xa / ( n X) = ( X1a1+ X 2a2+ X nan ) / nT
式中 X1 , X2 , X 3 X n 为各级冷害的苜蓿株数,
a1 , a2 an 为各冷害等级, T 为调查的总株数。抗
冷指数为冷害指数的倒数。
1. 3. 2 叶绿素荧光参数测定 采用 OS5p(美国 OP-
T-I SINCENS)便携式叶绿素荧光仪测定, 选定植株主
茎上倒数第 2片功能叶,每个叶片重复 5次。选定的
叶片测定前均用暗适应夹夹住叶片暗适应 15 min。
测得最小荧光( F0 )、最大荧光( Fm )、可变荧光( Fv ) =
Fm- F0、光系统( PS)最大光化学效率( Fv / Fm )、
PS实际光化学量子产量( Y)、PS潜在活性( Fv / F0 )、
PS电子传递速率( ETR)、PS非光化学淬灭系数
( NPQ)、PS光化学淬灭系数( qP)。
1. 4 数据处理
试验数据用 Excel 2003 软件作图, 并用 SPSS
16. 0软件进行分析。
2 结果与分析
2. 1 不同苜蓿品种的耐冷性比较
经低温处理后, 非秋眠型苜蓿品种 Dona Ana
和 Pierce 叶片冷害最为严重, 极非秋眠型 UC-
1887、非秋眠型 CUF101 的叶片冷害稍轻于 Dona
Ana和 Pierce, 多数植株半数以上叶片遭受冷害;
M aver ick和 ABI700大部分植株半数以下叶片遭受
冷害; Vernal, 5246, Legend 和 UC-1465 冷害最轻,
仅有少数植株叶片有轻度冷害症状, 大部分植株叶
片无冷害症状。苜蓿品种 5246, Vernal, Legend,
U C-1465, M aver ick, ABI700, CUF101, UC-1887,
Dona Ana, P ierce的抗冷指数分别为 6. 4, 6. 3, 6. 1,
5. 8, 5. 6, 4. 9, 2. 8, 2. 2, 1. 5, 1. 4。
2. 2 低温胁迫对不同苜蓿品种叶绿素荧光参数的
影响
2. 2. 1 低温胁迫后不同苜蓿 PS 的最大光化学效
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草 地 学 报 第 19卷
率( Fv / Fm)的变化 经低温胁迫后,非秋眠型 Dona
Ana 和 Pierce 的最大光化学效率 Fv / F m 的值极显
著低于低温胁迫前 F v / Fm 的值( P< 0. 01) , 胁迫后
较胁迫前分别降低了 50. 4%和 18. 8%。ABI700,
Ver nal和 5246的最大光化学效率 Fv / Fm 分别较胁
迫前的F v / Fm 值降低了 17. 2%, 13. 6%和 9. 2% ,
而其他的品种最大光化学效率 Fv / F m 值几乎没有
变化(图 1)。这表明非秋眠型 Dona A na 和 Pierce
叶片受低温胁迫的影响最大, 半秋眠型 ABI700、秋
眠性 Ver nal和 5246 叶片也略受到低温的影响, 其
他品种几乎没有受到低温胁迫的影响。
图 1 低温胁迫前和低温胁迫后叶片 PS
最大光化学效率(Fv/ Fm )变化
F ig. 1 PS maximum photo chemical eff iciency
(F v / Fm ) befor e cr yogenic stress and
aft er cry ogenic str ess
注 ( Note) : A : Maverick , B: Vern al, C: 5246, D: Legend, E:
ABI700, F: Dona Ana, G: Pierce, H : CUF101, I: UC- 1887, J: UC-
1465; th e sam e as b elow
2. 2. 2 低温胁迫后不同苜蓿 PS实际光化学量子
产量( Y)的变化 Yield( Y)为光照条件下 PS 实
际光化学量子产量。Y 值越高, 表明其受胁迫的影
响越小。经低温胁迫后, 半秋眠型 A BI700 的 PS
实际光化学量子产量 Y 值变化极显著低于胁迫前
的 Y值( P< 0. 01) ,是各品种中降幅最大的,较胁迫
前降低了 41. 9%。Maverick, Dona Ana 和 U C-
1887的 PS实际光化学量子产量 Y值较胁迫前 Y
值分别降低了 14. 2% , 15. 8%和 15. 7%。其他品种
PS 实际光化学量子产量 Y 值变化不显著 (图 2)。
而胁迫前各品种间的 Y值差异不显著, 说明这些 Y
值变化显著的品种受胁迫影响较大。
2. 2. 3 低温胁迫后不同苜蓿 PS 电子传递速率
( ETR)的变化 在低温胁迫后半秋眠型 ABI700的
PS 电子传递速率 ( ET R)极显著低于胁迫前的
ETR值( P< 0. 01) ,并且降幅最大,较低温胁迫前的
ETR值降低了 42%。低温胁迫后 Maverick, Dona
Ana和 UC-1887的 PS 电子传递速率 ( ET R)显著
低于低温胁迫前的 ETR 值( P < 0. 05)。秋眠型
Vernal, 5246和极非秋眠型 UC-1465几乎没有变化
(图 3) ,说明低温对其没有太大的影响或影响较小。
2. 2. 4 低温胁迫后不同苜蓿 PS 潜在活性 ( Fv /
F0 )的变化 低温胁迫后, 半秋眠型 ABI700、非秋
眠型 Dona Ana 的 PS潜在活性( Fv / F0 )显著低于
低温胁迫前的 Fv / F0 值( P< 0. 01) ,分别较低温胁
迫前的 Fv / F0 值降低了 72. 9%和 36. 5% (图 4)。
Fv / F0值下降,其原因可能是由于激发能由 PS 向
PS传递受阻, 表明 PS 活动中心受低温胁迫影
响较大。Maver ick和 Vernal的PS 潜在活性( Fv /
F0 )较低温胁迫前分别降低了 20. 5%和 20. 7% ,而
其他的品种 PS 潜在活性 ( Fv / F0 )几乎没有太大
的变化,说明这些品种叶片受低温影响较小。
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第 4期 陈世茹等:低温胁迫对紫花苜蓿叶片叶绿素荧光特性的影响
图 4 低温胁迫前和低温胁迫后叶片 PS
潜在活性( Fv/F0 )的变化
Fig. 4 PS pot entia l activ ity( F v /F0 ) befo re
cry ogenic str ess and after cryo genic stress
2. 2. 5 低温胁迫后不同苜蓿 PS非光化学淬灭系
数( NPQ)的变化 低温胁迫后, 除半秋眠型 Leg-
end、非秋眠型 Dona A na 和 Pierce 降低外各苜蓿
品种的 PS 非光化学淬灭系数 ( NPQ ) 都升高,
Maverick, CU F101和U C-1465的 PS非光化学淬
灭系数( NPQ )显著高于低温胁迫前的 NPQ ( P <
0 01) , 较胁迫前分别升高了 60. 7% , 57. 2% 和
89 2%, 说明各品种均通过增加热耗散以消耗过剩
的激发能,并且不同品种之间提高的幅度具有显著
性差异(图 5)。而非秋眠型 Dona Ana 和 Pier ce 的
NPQ 值显著低于低温胁迫前的值( P< 0. 01) , 低温
可能使 Dona Ana和 Pierce叶片的光合机构受到了
损害。
图 5 低温胁迫前和低温胁迫后叶片 PS
非光化学淬灭系数( NPQ)的变化
F ig . 5 PSnon-phot ochemical fluo rescence quenching
( NPQ ) befor e cr yogenic stress and after cr yogenic st ress
2. 2. 6 低温胁迫后不同苜蓿 PS 光化学淬灭系数
( qP)的变化 低温胁迫后各品种的 PS 光化学淬
灭系数( qP ) 都是下降的, M averick, Legend, Dona
Ana, Pierce 的 qP 值显著低于胁迫前的值 ( P <
0 01) ,较低温胁迫前分别降低了 48. 1% , 55. 3% ,
70. 1% 和 71. 2% (图 6)。PS 光化学淬灭系数
( qP )值越低说明 PS 反应中心开放部分的比例越
小,能够传递的电子数量也较少, 所以在单位时间
内光合电子传递的速度较慢。表明这些 PS 光化
学淬灭系数( qP )值下降大的品种叶片受低温胁迫
的影响较大。
图 6 低温胁迫前和低温胁迫后叶片 PS
光化学淬灭系数( qP)的变化
F ig. 6 PSphot ochemical fluo rescence quenching ( qP)
befor e cr yogenic stress and after cr yogenic st ress
3 讨论
3. 1 各荧光参数的变化与光合作用的关系
植物叶绿素荧光信号尽管很弱(不足吸收光能
的 2% ) ,但却包含了十分丰富的光合作用信息。它
与光合作用直接相关, 通过测量叶绿素荧光可以反
应叶片的光合能力[ 14]。王刚和孙广玉 [ 15]以气体交
换和叶绿素荧光技术比较了田间条件下 3个紫花苜
蓿品种 (肇东苜蓿、准葛尔苜蓿和 CW200)的净光
合速率和叶绿素荧光参数, 发现肇东苜蓿 F0 , Fm 和
F v / Fm( PS 最大光化学效率)显著高于 CW200的
相关指标, 而肇东苜蓿和准葛尔的 Fv / Fm 比较相
近。冯长松[ 16] 对紫花苜蓿秋眠性差异的光合生理
机制研究表明,极非秋眠型、非秋眠型苜蓿具有较高
的光能转化效率 ( Fv / Fm )和 PS 潜在活性 ( Fv /
F0 ) ,对高光强的适应能力强于其他类型, 因此是耐
光抑制能力比较强的品种; 而秋眠型、半秋眠型
PS最大光化学效率 Fv / Fm、光化学淬灭 qP 均较
低,但非光化学淬灭 NPQ 值较大, 所以对秋季低温
胁迫伤害的保护能力较强。本试验研究结果表明,
在低温胁迫后非秋眠型 Dona Ana和 Pierce 叶片的
PS最大光化学效率( Fv / Fm )显著降低,电子传递
速率( ET R)减慢,导致实际光化学量子产量( Y)下
降,而非光化学淬灭系数( N PQ)却没有升高反而大
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草 地 学 报 第 19卷
幅下降,说明剩余的能量有可能形成单线态氧,对光
合机构造成了危害[ 17] ; 秋眠型 Vernal和 5246各荧
光参数的变化很小, 而非秋眠型 CU F101、极非秋眠
型 UC-1465非光化学淬灭( NPQ )值显著升高,其他
的荧光参数几乎没有变化, 表明这些品种受到低温
胁迫后,能将过剩的光能以热耗散的形式散失掉, 从
而避免了对光合机构造成危害, 因此非光化学耗散
对苜蓿过剩激发能的耗散意义重大。
3. 2 各荧光参数的变化与苜蓿抗寒特性的关系
近年来, 叶绿素荧光技术在植物抗逆性的研究
领域逐渐增多, 在植物抗寒性方面也显示出良好的
应用前景。目前叶绿素荧光技术已经用于玉米
( Zea may s L. )、花旗松( P seudotsuga menz iesi i )、
长豇豆 ( Vig na unguiculata subsp. sesquip ed al is
Ver dc. )等许多种植物的抗寒性鉴定中[ 18~ 21]。胡春
梅等[ 22] 对低温下不结球白菜的研究表明耐寒性强
的品系有效性电子传递和光化学效率比不耐寒的品
系要高,光合受抑程度较轻。本研究结果也证实了
这一点。经低温胁迫后, 非秋眠型 Pierce 和 Dona
Ana 叶片冷害最为严重, 其次是极非秋眠型 U C-
1887、非秋眠型 CU F101, 而秋眠型、半秋眠型和极
非秋眠型的 UC-1465 叶片受冷害最轻。这与通过
各荧光参数的变化得出的结论基本一致, 只有非秋
眠型的 CU F101 叶片虽然受了冷害却表现出较强
的光合能力,也许冷害没有使 CU F101叶片的光合
机构遭到破坏, 也有可能是材料数量或是选取植株
的差异等一些原因造成的, 故本试验还有待于进一
步的研究。但整体上看来叶绿素荧光技术也可以应
用于紫花苜蓿抗寒性的研究。
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(责任编辑 邵新庆)
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