全 文 ：第 18 卷 第 6 期
Vol. 18 No. 6
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2010 年 11 月
Nov. 2010
黑马河草原 8种植物叶的解剖结构研究
韦梅琴1 , 沈宁东1 , 海显勋2, 谭大凤1
( 1. 青海大学农牧学院农林系, 青海 西宁 810016; 2. 青海交通职业技术学院, 青海 西宁 810028)
摘要 : 为进一步研究植物形态与其生存环境的适应关系, 利用常规石蜡切片的方法对黑马河草原 8 种植物叶的解
剖结构进行了观察比较。结果表明:这 8 种植物叶的基本结构具有相似性,均由表皮、叶肉、叶脉组成; 叶有背腹型
叶和等面叶两种类型;其共有的特征是: 叶肉中栅栏组织层数多, 其与海绵组织的比值较高,细胞排列疏松,具有发
达的通气组织;叶脉发达, 脉间区小。不同之处在于叶片与叶肉组织的厚度及其细胞间隙的大小等方面均有不同
的变异幅度。以海绵组织厚度的变异程度最大, 其次为叶肉细胞间隙和栅栏组织/海绵组织的比值; 中脉、栅栏组
织、叶片厚度变异程度较小。从解剖结构来看, 这 8 种植物叶的结构具有中生、旱生乃至湿生植物的部分特点的独
特结构。说明生长在同一地区的不同植物对环境的适应有多种方式, 这是植物对高寒地区低氧、低温、强辐射等自
然条件长期适应的结果。
关键词:黑马河草原; 叶;解剖结构
中图分类号: Q944. 5 文献标识码: A 文章编号: 1007-0435( 2010) 06-0865-05
Stem and Leaf Anatomical Characteristics of Eight Species on Heimahe Grassland
WEI M e-i qin1 , SHEN Ning-dong1 , HAI Xian-xun2 , T AN Da-feng1
( 1. Agriculture and Animal H usban dry College of Qin ghai University, Xining, Qing hai Province 810016, China;
2. Qinghai Comm unicat ions Techn ical C ol lege, Xining, Qinghai Pr ovin ce 810028, Ch ina)
Abstract: Leaf anatomical characterist ics of eight species plants on Heimahe Gr assland are compared and
analyzed using w ax-slides. Results show ed that leaf st ructure of all species is similar, composed o f epider-
m is, mesophyll and leaf vein. The leaf belong s to tw o types: bifacial leaf and Isobilateral leaf . T heir com-
mon characterist ic is that palisade t issue has mult ilay er ed and w el-l developed. T he ratio of palisade t issue
and spongy t issue is high. T he cell is arr anged lo osely w ith w el-l developed aerenchyma. Leaf vein has
w el-l developed and separated by small space. Dif ferences among leaf anatom ical st ructure are the ranges of
variat ion among thickness of leaf and mesophyll , intercellular space. The range of the thickness o f spongy
tissue variat ion is the bigg est fo llow ed by intercel lular spaces and the rat io of palisade and spongy. Al l leaf
anatomical st ructures o f eight species show distinct ive char acteristics for both mesophy te and xerophy tes,
and even hygrophyte. Results show that there may be dist inct ive manners o f plant adaptat ions to v ar ious
environments, but that all plants adapt to hypox ia, low temperatures, and intense radiat ion environments.
Key words: Heimahe grassland; Leaf; Anatomical char acterist ic
叶片作为光合作用的重要器官,是植物进化过
程中对环境变化较敏感, 可塑性较大的器官, 其结构
特征最能体现环境因子的影响或植物对环境的适
应[ 1, 2]。环境是植物生存和发展的条件, 青藏高原
高山低氧、气侯寒冷,植物生长的季节较短。有关青
藏高原高山植物结构特点的研究, 开始于 20 世纪
80年代王为义和周广泰等[ 3~ 6] 对分布于该地区的
100多种高山植物进行的形态解剖学观察, 随后李
建民和施海燕等 [ 7~ 9]对不同海拔同种植物作了解剖
特征比较。从已有的研究可看出, 植物形态结构的
变化与自然环境间的关系密不可分, 同时植物的解
剖结构特征还可用于进行种属间分类的依据[ 7] 。尽
管人们对植物的解剖结构做了大量的研究,但对于
生长在草原上的植物营养器官的比较解剖学研究较
少。草原属于土地类型的一种, 是具有多种功能的
自然综合体。黑马河草原不仅生长着耐寒的多年生
牧草,同时还分布着一定数量阔叶类的药用植物,如
龙胆科、唇形科、豆科、菊科、蔷薇科、蓼科等。草群
收稿日期: 2010-01-09;修回日期: 2010- 11-03
基金项目:青海大学中青年科研基金项目( 2009-NQ-01)资助
作者简介:韦梅琴( 1964- ) ,女,江苏扬州人,副教授,从事植物组织培养及植物学方面的教学和科研工作, E-mail: xnwmq@ 126. com
草 地 学 报 第 18卷
茂密, 草地资源比较丰富。本文对生长于该草原上
的 8种植物进行了叶的解剖结构研究, 以期了解这
一地区植物与环境的适应方式, 从而揭示植物在内
部构造上对环境的适应途径, 为药用资源植物的开
发利用提供基础资料。
1 材料与方法
1. 1 采样地自然概况
黑马河位于青海省海南藏族自治州共和县县境
西北部。取样地的地理位置为: 994945E, 3641
43 N,海拔3242 m ,只有冷暖两季,没有四季之分。
昼夜温差大,冬季寒冷,夏秋温凉, 空气稀薄, 太阳辐
射强烈,属于典型的高原大陆性气候,土壤类型主要
以栗钙土为主, 质地疏松,土层较厚 [ 5]。
1. 2 材料与方法
2007年 7月, 选取生长良好的 8种阔叶植物:
芝麻菜( E ruca sat iva)、圆穗蓼( Polygonum macr o-
p hy l lum )、异叶青兰 ( Dracocep halum heterop hy l-
lum )、糙草 ( A sp er ug o p rocumbens )、扁蕾 ( Gen-
tianop sis bar bata )、肉果草( L ancea t ibet ica )、蒲公
英( T ar axacum of f icinale )、秦艽( G ent iana macr o-
p hy l la )。取其上部的叶片, FAA ( 70%酒精 福尔
马林 冰醋酸= 90 5 5)固定液固定 24 h, 经常
规酒精系列脱水; 二甲苯透明, 37 恒温下浸蜡, 石
蜡包埋, 切片机切片(切片厚度为 8~ 10 m) , 最后
用番红或番红-固绿双重染色, 中性树胶封片。在
Olympus BH-2光学显微镜下观察, 测量叶片厚度、
栅栏组织厚度、海绵组织厚度、栅栏组织与海绵组织
的细胞间隙等指标并拍照。每项指标用测微尺随机
测定 10个数据。
1. 3 数据分析方法
所得数据处理使用 Excel 2003 软件处理, 并对
叶片、中脉、栅栏组织、海绵组织的厚度以及栅栏组
织与海绵组织的细胞间隙等指标进行处理, 变异系
数( % )为标准差与平均数的比值。
2 结果与分析
叶的解剖结构均由表皮、叶肉、叶脉 3部分组
成。种间差异主要表现在叶肉组织分化的程度及细
胞间隙的大小等方面(图 1, 表 1)。
2. 1 表皮
横切面观,上下表皮细胞均为单层,其附有较厚
的角质层,细胞排列紧密,上表皮细胞体积大于下表
皮细胞;下表皮上有气孔分布, 气孔器较密集,部分
植物气孔出现微突现象(蒲公英、秦艽、糙草) ,其余 5
种植物的气孔与周围表皮细胞基本处于同一个平面。
2. 2 叶肉
叶肉是叶片进行光合作用的主要部分。生长在
同样环境中的植物,依据叶肉组织的分化程度, 有背
腹型叶和等面叶两种类型。等面叶如圆穗蓼、扁蕾、
糙草;其中糙草属于双栅型(近上下表皮细胞处均有
栅栏组织分布,中间夹杂着海绵组织) ,而扁蕾、圆穗
蓼属于全栅型 (叶肉中仅有栅栏组织而无海绵组
织)。背腹型叶如芝麻菜、异叶青兰、秦艽、肉果草、
蒲公英等;它们在栅栏组织、海绵组织的厚度及其细
胞间隙等方面存在不少差异。
栅栏组织位于上表皮以内, 其细胞层数在 2~ 9
层之间,具体来讲蒲公英、秦艽为 2层,芝麻菜、糙草
为 2~ 3层, 异叶青兰、肉果草为 3~ 4层, 圆穗蓼达
5~ 7层, 扁蕾最多达 8~ 9层; 细胞形状多呈长柱
形,个别呈球形(扁蕾) , 排列较紧密, 它的厚度变化
在76. 04~ 220. 08 m 之间,平均 168. 4 m, 最大相
差 2. 9倍,变异系数为 29. 9%。栅栏组织之间的胞
间隙在 12. 73~ 36. 12 m,平均为 21. 4 m, 不同植
物最大相差 2. 1倍,胞间隙的变异系数为 39. 7%。
海绵组织位于下表皮与栅栏组织或栅栏组织与
栅栏组织之间,细胞排列较疏松, 厚度变化在 54. 89
~ 274. 93 m 之间, 平均为 139. 6 m, 最大相差 5
倍,其厚度的变异系数达 53. 8%。而海绵组织之间
的胞间隙在 27. 5~ 71. 9 m, 平均 44. 8 m, 显示了
发达的通气组织。不同植物最大相差 3倍,胞间隙
的变异系数为 42. 4%。关于栅栏组织和海绵组织
厚的比值, 最大的达 1. 92 (异叶青兰) , 较低的为
0. 43(秦艽) ,其它都在这两者之间, 平均为 1. 4, 最
大相差 4. 5倍,变异系数为 37. 9%。
2. 3 叶脉
中脉维管束单个, 8 种植物叶的中脉厚度在
302. 40(异叶青兰) ~ 646. 80 m(秦艽)之间, 相差
2. 1倍, 变异系数为 24. 6%; 叶脉排列密集, 脉间区
小,发达的叶脉对植物的机械支撑及输导能力的提
高具有积极意义。
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第 6期 韦梅琴等:黑马河草原 8种植物叶的解剖结构研究 867
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综上所述 8种植物叶的结构: 既有相同点,也有
不同之处。共性表现在栅栏组织发达、排列较紧密;
海绵组织排列疏松,二者的比值较高; 叶脉发达, 脉
间区小。区别在于栅栏组织、海绵组织的厚度及其
细胞间隙等方面均有不同的变异系数。以海绵组织
厚度的变异幅度最大, 变异系数为 53. 8%, 海绵组
织与栅栏组织之间的细胞间隙及栅栏组织/海绵组
织的比值的变异系数分别为 42. 4% , 39. 7%,
37. 9% ;栅栏组织、叶片、中脉厚度变异程度较小,分
别为 29. 9%, 29. 1% , 24. 6%。
图 1 A.糙草叶( 100) ; B.肉果草叶( 100) ; C.异叶青蓝叶( 100) ; D.扁蕾叶( 200) ; E.秦艽叶( 100) ;
F. 圆穗蓼叶( 100) ; G.芝麻菜叶( 100) ; H.蒲公英叶( 100)
Fig. 1 A. Leaf of A sp erugo p rocumbens ( 100) ; B. Leaf of L ancea tibetica ( 100) ; C. Leaf of Dracocep halum
heteophy llum ( 100) ; D . Leaf of Gentianop sis bar bata ( 200) ; E. Leaf of Gentiana macr op hy ll a( 100) ; F. Leaf
o f Polygonum macrop hy ll um ( 100) ; G . Leaf of E ruca sativ a ( 100) ; H. Leaf o f Tarax acum of f icinale ( 100) ;
a上表皮; b栅栏组织; c海绵组织; d中脉; e 海绵组织胞间隙
a: U pper epid ermis ; b: Palisade t issu e; c: Spongy t issu e; d: Medial vein; e: Intercellular space of spon gy t issue
3 讨论
青藏高原的自然条件以高海拔, 低氧, 空气稀
薄, 昼夜温差大, 日照辐射强, 干旱少雨等为主。在
这种环境下生存下来的植物, 逐渐形成了一系列的
适应性结构特征 [ 3~ 7, 10~ 12]。对黑马河草原 8种植物
叶的显微观测表明: 植物具有旱生、中生乃至湿生植
物的部分特点的独特结构 [ 3]。这些特点主要表现在
叶的表皮、叶肉组织及叶中通气组织等方面。
叶的表皮细胞单层, 表皮上有较密集气孔分布,
与周围表皮细胞相比,部分植物出现微突现象(蒲公
英、秦艽、糙草) ,这与周广泰等 [ 4]对其他高山植物的
研究结果一致。气孔外突现象可使其开口增大, 能
够减小因外被附属物所引起的气孔阻力, 从而提高
叶片与外界环境的气体交换能力, 增强叶片对 CO2
的摄入,以提高光合速率, 是植物对高山环境中低
CO 2和 O2 分压的适应。
8种植物叶的叶脉都较发达,脉间区小; 栅栏组
织与海绵组织厚度的比值较高; 栅栏组织多层, 这是
旱生植物的结构特点 [ 13, 14]。在高山植物中出现旱
生结构的原因, 王为义和蔡永立等[ 3, 5] 认为可能与
低温有关。低温使土表以下的冻土层加厚,水常以
固态的形式存在, 不易被植物的根系吸收。因此,植
物体难以补偿由于根系吸收水分减少和蒸腾过程中
所失水分过多的亏损状态,逐渐形成了这类旱生的
结构特征。而 Mendes等 [ 16] 认为, 栅栏组织发达是
植物对强光生境的适应。在高寒草甸地区,低温和
强辐射同时存在, 栅栏组织层数增加可能是环境中
低温和强辐射共同胁迫的结果。
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第 6期 韦梅琴等:黑马河草原 8种植物叶的解剖结构研究
通气组织发达是 8 种植物叶的又一特点, 体现
在栅栏组织与海绵组织的细胞间隙、排列疏松程度
上。由表 1可知:栅栏组织的细胞间隙平均为 21. 4
m;而海绵组织的细胞间隙平均为 42. 4 m, 最小
的间隙直径达 23. 59 m(蒲公英) ,最大的间隙直径
达71. 90 m (秦艽,图 1E) ,它们共同构成了较发达
的贮气组织。通气组织中始终充满气体, 不但对植
物体起到良好的支持作用, 而且也起到了一定的保
温效果,减轻低温冻害;同时在空气稀薄的情况下可
以弥补大气中 CO2 的缺乏[ 1, 3~ 4] , 提高植物光合效
率,有利于植物在短生长期内的生长和发育。
从 8种植物叶的结构特征来看, 由于遗传因子
与环境因子的共同作用, 在植物结构的适应性上出
现了两种演化趋势, 即趋同性和趋异性[ 13~ 14]。趋同
性表现在不同科属的植物在对待干旱与强光的对
策上, 采用了相同或相近的适应方式。如唇形科的
异叶青兰、菊科的蒲公英、玄参科的肉果草等, 其叶
肉组织都具有栅栏组织与海绵组织的分化, 同属于
背腹型叶,为中生植物的特点,但同时也具旱生特征
(栅栏组织 2~ 4层,栅栏组织与海绵组织的比值较
高)的特殊结构。趋异性则表现在生长在相同环境
中,亲缘关系相近(如同科、同属)的植物, 各自采取
了不同的适应方式。如同属于龙胆科的秦艽和扁
蕾,秦艽为背腹型叶, 为中生植物,但同时也具旱生
(栅栏组织 2层)和湿生植物(通气组织发达)的特殊
结构,而扁蕾为等面叶, 具有旱生植物的特点; 但表
皮细胞单层、气孔与周围表皮细胞基本处于同一个
平面, 又表现出中生植物的结构特征。表明不同的
植物在保留中生植物特征, 体现旱生植物结构的同
时,兼有湿生植物的特点。说明生长在相同环境中
的不同植物对环境适应方式的趋异性。综合植物叶
解剖结构表明, 以结构作为适应特征的表现, 不是采
用一个单纯的模式, 而同时采用多种对策。亲缘关
系较远或相近的植物, 在同一个环境中各自采取了
不同的适应方式。综合考虑, 8种植物叶片形成的
适应性结构特征, 是植物对高寒地区低氧、低温、强
辐射等自然条件长期适应的结果。
4 结论
4. 1 本研究的 8种植物的叶有背腹型叶和等面叶
两种类型。
4. 2 叶肉中栅栏组织与海绵组织的比值较高, 细胞
排列疏松,具有发达的通气组织; 叶脉发达,脉间区
小。
4. 3 从解剖结构来看,这 8种植物叶的结构具有中
生、旱生乃至湿生植物的部分特点的独特结构。不
同植物对环境条件表现出各自特有的适应途径, 体
现了植物对高寒草甸生境的适应多样性。说明生长
在同一地区的不同植物对环境的适应有多种方式,
这是植物对高寒地区低氧、低温、强辐射等自然条件
长期适应的结果。
参考文献
[ 1] 王勋陵, 王静. 植物形态结构与环境[ M ] . 兰州: 兰州大学出
版社, 1989. 105-148
[ 2] 史广东,孟林, 毛培春, 等.偃麦草属植物叶片表皮形态与结
构的研究[ J] .草地学报, 2009, 17( 5) : 655-664
[ 3] 王为义, 黄荣福. 垫状植物对青藏高原高山环境的形态生态
学适应的研究[ J] . 高原生物学集刊, 1990, 9: 13-26
[ 4] 周广泰,刘凤琴,韦梅琴. 青海高寒地区 50种植物解剖特点的
研究[ J] . 青海师范大学学报, 1990, ( 3) : 34- 47
[ 5] 周兴民, 王质彬, 杜庆. 青海植被 [ M ] . 西宁:青海人民出版
社, 1987. 62- 132
[ 6] 韦梅琴,李军乔. 委陵菜属四种植物茎叶解剖结构的比较研究
[ J] . 青海师范大学学报(自然科学版) , 2003, ( 3) : 48- 50
[ 7] 李建民. 不同生境的金露梅解剖特征比较[ J ] . 青海师范大学
学报, 1996, 1: 45-49
[ 8] 何涛,吴学明,贾敬芬. 青藏高原高山植物的形态和解剖结构
及其对环境的适应性研究进展[ J] . 生态学报, 2007, 2574-
2583
[ 9] 施海燕, 王一峰, 王剑虹. 青藏高原不同海拔地 7种风毛菊属
植物叶片解剖结构的研究[ J] .植物研究, 2009, 29( 3) : 289-294
[ 10] 李军超.宁夏盐池县草原常见植物同化枝解剖结构观察 [ J ] .
西北植物学报, 1989, (3) : 191-196
[ 11] 周党卫,蒋君娥.濒危植物穴丝草解剖结构及其与环境的关系
[ J] . 资源开发与市场, 2010, 26( 2) : 97-100
[ 12] 赵雪艳,汪诗平.不同放牧率对内蒙古典型草原植物叶片解剖
结构的影响[ J] .生态学报, 2009, 29( 6) : 2906-2918.
[ 13] 贺金生,陈伟烈,王勋陵. 高山栎叶的形态结构及其与生态环
境的关系[ J] .植物生态学报, 1994, 18 ( 3) 219- 227
[ 14] 王勋陵,马骥. 从旱生植物叶结构探讨其生态适应的多样性
[ J] .生态学, 1999, 19( 6) : 787- 792
[ 15] 蔡永立,宋永昌. 浙江天童常绿阔叶林藤本植物的适应生态学
[ J] . 植物生态学报, 2001, 25( 1) : 90-98
[ 16] Mendes M M, Gazarini L C , Rodrigues M L, et al . Accl ima-
t ion of My rtus conmuni s t o cont rast ing mediterran ean ligh t en-
vironmen ts ef fect s on s t ructure and chem ical composit ion of fo-
liage and plant water relation s[ J] . Environmental and E xper-i
men tal Botany, 2001, 45: 165- 178
(责任编辑 蔚 瑛)
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