全 文 ：文章编号: 1007-0435( 2002) 04-0244-07
宁夏香山地区植物群落 A多样性初步分析
尚占环, 姚爱兴, 郭旭生
(宁夏大学农学院草业科学研究所, 永宁 750105)
摘要: 在典型取样调查的基础上,采用 Pielon 均匀度指数、Simpson 多样性指数、Shannon-Wiener 指数、M clntosh
指数以及 Sim pson 优势度指数对宁夏香山地区荒漠草原的植被多样性进行评价,利用重要值对多样性指数中的 Pi
值进行无偏估计。结果表明, 除 Shannon-Wiener 模型外, 其他多样性指数均能较好地反映各放牧点的利用情况。对
应用的多样性指数进行相关分析结果表明, 变化度指数受物种数和均匀度的影响。建议在荒漠草原物种多样性研
究中应该选择有效的多样性指数。
关键词: 荒漠草原; 植被; 放牧; 物种多样性
中国分类号: S812　　　文献标识码: A
Primary Analysis of a Diversity Index for Plant Community
in Xiangshan Mountain Area of Ningxia
SHANG Zhan-huan, YA O Ai-xing, GUO Xu-sheng
( Ins titute of Pratacultural Science, Agricultural College of Nin gxia University, Youngning 750105 China)
Abstract: On the basis of typical sampling invest igat ion. The vegetat ion diversity of desert steppe in
Xiangshan mountain area of Ningxia w as evaluated by applicat ion of Pielon uniformity index, Simpson
diversity index, Shan-Wiener index , M clntosh index and Superiority index s. T he Pi value of the diver sity
index w as est imated by using the important value( IV) . It is show ed that most o f the diversity index ,
except the Shannon-Wiener model , can ref lect the situation o f each grazing sites. The co rrelation analysis
of diversity index indicated that variance index is affected by the number and uniformity o f plant species. It
is suggested that the ef fect ive diversity index should be cho sen fo r the diversity research o f desert steppe.
Key words : Desert steppe; Vegetat ion; Grazing; Species diversity
　　生物多样性( Biodiversity )的研究最初开始于
物种多样性 ( Species diversity ) , 后者是 1943 年由
Fisher
[ 1]首先提出。Whit taker ( 1977) [ 2]将生物多样
性或群落多样性划分为 A多样性, B多样性和 C多
样性,一般认为A多样性就是物种多样性。物种是生
物进化链索上的基本环节,处于不断变异与不断发
展之中,同时也是相对稳定的[ 3]。物种多样性是指物
种种类与数量的丰富程度[ 4] ,是一个区域或一个生
态系统可测定的生物学特征[ 5] , 是一个种群结构和
内能复杂性的度量。
荒漠草原以其独特的气候和地植物环境形成了
独特的生物群区和景观。荒漠草原的动植物在极端
严酷的自然条件下和长期进化过程中, 成功的发展
了许多适应机制, 其中许多野生动植物是防治荒漠
化措施的重要物种来源, 许多物种也是重要的药材。
因此,研究荒漠草原的生物多样性无论从生态效益
和经济效益都具有重要意义。宁夏的荒漠草原占区
内草原面积的第一位,是宁夏的滩羊和中卫山羊的
主要产地。以荒漠草原和半荒漠草原为主体的香山
地区是中卫山羊的核心产区。对该地区进行生物多
收稿日期: 2002-07-04; 修回日期: 2002-08-22
基金项目: 国家自然科学基金资助项目( 39960052)和教育部骨干教师资助项目
作者简介: 尚占环( 1976-) ,男, 2000年毕业于甘肃农业大学草业科学专业,现为宁夏大学农学院在读硕士研究生。主要从事草原生物多
样性研究
第 10卷　第 4期
　Vo l. 10　　No. 4
草　地　学　报
ACT A AGRESTIA SIN ICA
　2002 年　12 月
Dec. 　2002
样性研究,旨在从多样性角度为防止生境退化、以及
中卫山羊种质资源保护提供科学依据。
1　材料与方法
1. 1　试验区自然概况
试验区地处东经 104～106°, 北纬 36～38°。根
据倪健等 [ 6]中国生物多样性的生态地理区划,该试
验区属于五个生物大区之一, 即Ⅱ北方草原荒漠大
区、ⅡB2欧亚草原亚区。而且属于 18个中国生物多
样性中心的鄂尔多斯—阿拉善亚非荒漠内蒙古荒漠
草原中心。在中国生物多样性研究领域占有重要地
位。
调查地区为中卫山羊核心产区,即宁夏香山地
区。该地区地形复杂, 山峦起伏,沟壑纵横, 地势交
错,海拔 1300～2000m。属典型大陆性气候,日照强
烈,风沙大,生长季节短。1995- 2001年的气象数据
为:年均气温 9. 27℃,年均日照时数 3126. 17h, 年极
端最高最低气温分别为 37. 6℃和-22. 7℃, 年均降
水量 189. 35mm, 年均蒸发量 1969. 58mm, 相对湿
度 56. 67%, 年均无霜期 158. 83d。试区草原类型为
荒漠-半荒漠草原类型,面积 18000 hm2。水源以井
水和泉水为主, 水质略带微碱性, pH 值 7. 0～7. 5。
土壤为粗骨灰钙土。
1. 2　样地选择
取样地段为该区典型放牧点, 有水源草场,家畜
和人类活动频繁。共选择 7个样地(见表 1)。
1. 3　调查方法
1. 3. 1　以天然草原主要植物为主体进行植被调查。
每个样地设灌丛群落样方 200 m2( 10 m×20 m ) , 草
本群落样方 1 m 2( 1 m×1 m ) ,典型样方各三个。
1. 3. 2　测定项目　物种、物种数、物种多度、盖度、
高度、频度、地上生物量(鲜重和干重) , 以及各牧点
的放牧压力。
表 1　试验样地概况
Table 1　General condit ions at sampling sites
编号
No.
地理位置
L ocat ion
海拔( m)
Alt itude(m )
坡向
S lope direct ion
坡度
Degree of slope
主要动物
Animals and insects
放牧情况
Grazing intensity
地表情况
Land surface
Ⅰ 小井子
Xiaoj ingzi
1745
阴坡
Shade
20～30
蚂蚁、蝗虫、蝴蝶、甲虫
Ant , locus t, but terf ly,
beet le
严重过牧
Ext rem ely over
graz ed
多形状不规则块,畜粪
较多
More u nregu lar gra-
vels an d animal feces
Ⅱ 小井子
Xiaoj ingzi
1748～1750 阴坡
Shade
50～60
蚂蚁、蝗虫、蝴蝶、甲虫
Ant , locus t, but terf ly,
beet le
过度放牧
Over graz ed
裸露较多,家畜粪便较
多
Spars ity of plant
and more an imal feces
Ⅲ 狼嘴子
L angzuizi
1777
阳坡
Sunsh ine
30～40 蚂蚁、苍蝇、甲虫、蝗虫
Ant , f ly, beet le, locu st
过度放牧
Over graz ed
细砾石较多,家畜粪便
较多
More t iny gravels an d
animal feces
Ⅳ 刘武井
L iuw ujing
1615
阴坡
Shade
50～70 甲虫、蚂蚁等
Beet le, ant , etc.
轻度过牧
light over
graz ed
碎石块较多,家畜粪便
较多
More g ravels and
animal feces
Ⅴ 张家井
Zhangjiajing
1770
半阴坡
Sem i shade
40～60 蝗虫、蚂蚁等
Locust , an t , etc.
严重过牧
Ext rem ely over
graz ed
碎石块较多,家畜粪便
较多
More g ravels and
animal feces
Ⅵ 同场堡
T ongchan gpu
1650
阳坡
Sunsh ine
30～40 蚂蚁、甲虫、蝗虫
Ant , beet le, locu st
严重过牧
Ext rem ely over
graz ed
家畜粪便较多
More animal feces
Ⅶ
香山台地
Xiangshan
m esa
1390
台地
M esa
平缓
Flat
蚂蚁、甲虫、蝗虫
Ant , beet le, locu st
严重过牧
Ext rem ely over
graz ed
砾石较多,沙化严重
More gr avels, s erious
desertif icated
245第 4期 尚占环等:宁夏香山地区植物群落 A多样性初步分析
1. 4　物种多样性指数
参考目前国内植物群落物种多样性研究[ 7～12]
中常用的指数,本研究选取以下多样性指数:
1. 4. 1　物种丰富度指数　S—样地调查的物种数
( RI)
1. 4. 2　物种均匀度指数　采用 Pielon 均匀度指
数: 实测多样性( H)与最大多样性( H max )之间的比
率。应用Shannon-Wienner 多样性指数为:
JSW= H / H max= ( - 2PilnP i) / lnS ( EI)
1. 4. 3　物种变化度指数
1. 4. 3. 1　Simpson 多样性指数
D si=
1- 2
s
i= 1
ni- ( n i- 1)
N ( N- 1)
( VI1)
1. 4. 3. 2　Shannon-Wiener 指数
H = - 2
s
i= 1
P ilnP i ( VI2)
1. 4. 3. 3　Mclntosh 指数
D=
N- U
N- N
( VI3)
其中: U = 2n
i= 1
N i
2 1/ 2
1. 4. 3. 4　Brillouin 指数
HB= ( 1/ N) ln[ N i/ ( N 1! , N 2! ,⋯⋯N s! ) ]
( VI4)
1. 4. 4　物种优势度指数
Simpson K= 2( N i / N) 2 ( DI)
1. 5　数据处理
数据输入自编 QBASIC 程序和 dps 第一版软
件进行处理。
2　结果与分析
2. 1　植物和植被调查
2. 1. 1　在样地共调查到禾本科、菊科、藜科和豆科
等22科, 54属, 74种植物。其中优势植物种为:糙隐
子草 ( Cleistogenes caesp itosa)、角果碱蓬 ( Suaeda
comiculata)、刺叶柄棘豆( Oxy trop is acip hlla)、瘤果
虫实( Corisp rman ty locarp um )、小画眉草( E ragr ostis
p oaeides)、狗尾草( S etaria vir idis)、长芒草( St ip a
bungeana)、中亚苔草( Cares stenophy lloides)等。多
为饲用植物,少有毒害草,多有防风固沙植物。但是
产草量很低。
2. 1. 2　各放牧点的产草量之间差异显著(表 2) , 试
验区草场产草量为 793. 41kg / hm 2(鲜重) ,覆盖度也
较低(表 2)。
2. 1. 3　按“四度一量”值计算植物种类的重要值, 确
定各样地群落为:Ⅰ-中亚苔草+ 角果碱蓬、Ⅱ-刺叶
柄棘豆+ 瘤果虫实群落、Ⅲ-小画眉+ 锋芒草
( Tragus mongolrum)群落、Ⅳ-糙隐子草+ 锋芒草群
落、Ⅴ-刺叶柄棘豆+ 瘤果虫实群落、Ⅵ-糙隐子草+
长芒草群落、Ⅶ-糙隐子草+ 狗尾草群落。
表 2　鲜草产量和覆盖度
T able 2　The for ag e yields and cover age
样地　Sampling sites Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ Ⅵ Ⅶ
鲜草产量( kg/ hm2)
Fresh yields( kg /h a)
934. 05 1235. 78 478. 80 1282. 73 1005. 08 290. 15 329. 55
干物质产量( kg/ hm2)
DM yields ( kg/ ha)
425. 11 514. 16 188. 43 516. 21 499. 39 133. 02 122. 83
覆盖度( % )
Coverage( % )
45. 26 61. 93 36. 85 70. 13 27. 62 32. 13 28. 20
2. 2　多样性指数
2. 2. 1　物种丰富度、均匀度和优势度
七个样地的物种丰富度在样地间变化不明显,
说明试验区物种的分布比较均匀, 各放牧点的利用
状况基本相似(图 1)。从动植物生境和外界干扰的
情况分析,指数有小的波动。其中样地Ⅳ放牧压力最
轻,物种数稍高于其它样地,其海拔亦明显低于其它
样地(除样地Ⅶ) , 样地Ⅶ位于中卫山羊场场部 2～
3km 的香山台地,放牧压力较大, 沙化严重, 海拔虽然
最低, 但是物种数低于样地Ⅳ。调查结果表明,香山台
地草场出现老瓜头( Cynanchum komar ovi l ) , 这种萝
科耐干旱的多年生草本植物生活力极强,为草地
沙化或沙地的指示植物。丰富度的变化情况表明, 过
度放牧是草原物种丰富度减少的重要因子,这与其
他学者[ 13, 14]研究结论一致。
246 草　地　学　报 第 10卷
图 1　样间物种丰富度变化
F ig . 1　Varia tion o f species r ichness
on sampling sit es
2. 2. 2　均匀度和优势度变化在样地上的结果正好
相反(图 2、3)。谢晋阳等[ 15]对众多多样性指数相关性
研究结果表明, 二者也呈负相关。在调查中发现样地Ⅵ
的极大优势种为糙隐子草( Cleistogenes caesp itosa) ,
重要值占总数的 40. 24%。样地Ⅴ的优势度值略低
于样地Ⅵ,其极大优势种—刺叶柄棘豆( Oxy trop is
图 2　样地间均匀度指数变化
Fig. 2　Var iation of ev eness indexes on sampling sit es
图 3　样地间物种优势度指数变化
F ig . 3　Var iation of dom inance indexes
on sampling sit es
aciphl la) ,重要值占总数的 35. 24%。优势度大的物
种在群落中是很明显的。刺叶柄棘豆为垫状灌丛, 中
等饲用植物,是荒漠草原的常见的建群种。均匀度高
的样地优势度低, 而在优势度大的样地中存在极大
的优势种,孙海群等也得到同样的结果[ 16]。可以认
为,优势度高的样地,优势植物的生态位宽度较大。
2. 2. 3　物种变化度指数分析
变化度指数可以理解为丰富度和均匀度的函
数。变化度是群落物种组成结构特征的表述(尤其用
“四度一量”值代替传统上的“个体数”、“盖度”、“频
度”等)。四个变化度指数在各样地基本上是一致的。
而 Shannon-w iener 指数与其它三个指数的不同之
处在于样地Ⅳ的值很低。根据岳天祥的研究 [ 17] , 众
多的多样性指数模型存在着很多缺陷, 尤其是经典
的 Shannon-wiener 指数, 应用范围有限(每个物种
的个体数¶ 100) ,用 Pi 代替 N i 是不合适的。而典型
草原由于物种丰富度大, 应用信息度指数则能较好
的反映实际情况 [ 18]。因此,笔者认为,不同研究对象
应该选用适合的测度方式,在物种稀少的样地,不宜
应用该指数(图 4～7)。
图 4　样地间 Simpson指数变化
Fig . 4　Variation of Simpson index on sampling sites
图 5　样地间 Shannon-Wiener 指数变化
Fig. 5　Variat ion of Sh an non-Wiener ind ex on sam pling sites
247第 4期 尚占环等:宁夏香山地区植物群落 A多样性初步分析
图 6　样地间Mcillouin指数变化
Fig. 6　Var iation of M cillouin index
on sampling sit es
图 7　样地间 Brillouin 指数变化
F ig . 7　Var iat ion o f Br illo uin index
on sampling sit es
2. 2. 4　研究结果表明, 丰富度和均匀度高的样地,
其多样性就高。从图 4～7可以看出,各多样性指数
都是以样地Ⅱ、Ⅲ和Ⅶ最高,说明这三个样地群落结
构的异质性较大。因此, 要提高生物群落的多样性,
就要维持群落中物种的高丰富度和各物种在系统中
的均衡,这需要稳定的系统结构。在脆弱的荒膜—半
荒漠草原系统, 样地Ⅱ、Ⅲ和Ⅶ抗干扰的缓冲能力是
比较高的。然而,样地Ⅶ(香山台地)已经由退化进入
到沙化阶段,如果该草地的老瓜头成为优势种,则必
将彻底沙化。调查中发现草场中刺叶柄棘豆根部已
经形成馒头状的沙丘,这是刺叶柄棘豆在沙地的生
存状态。因此, 虽然该草场的多样性分析不低,但是
在管理中应该以恢复为主。而禁牧及人工恢复是草
地生态恢复的有效方法。
2. 2. 5　多样性指数的相关性分析
相关分析结果表明, 各个变化度指数之间均呈
正相关,而优势度指数除与物种数相关性不大外, 和
其它指数均呈负相关(表 4)。均匀度指数和其它多
样性指数则成正相关(除优势度外) , 说明均匀度的
确是增加群落多样性的重要因子(物种数在一定范
围的前提下)。物种数不大的群落很难说明丰富度与
其多样性的关系。这证明了多样性测度是在一定的
物种数的前提下。因此要想用重要值( IV)对Pi 进行
估计,并且准确测度群落的多样性,就必须尽可能多
地增加调查的物种。
表 3　样地间多样性指数变化
T able 3　The species div ersity indexes o f sam pling sites
多样性指数
Index es
RI EI DI VI1 VI2 VI3 VI4
Ⅰ 23 0. 79601 0. 11471 0. 89392 3. 60082 0. 73391 3. 23113
Ⅱ 26 0. 82180 0. 09003 0. 91837 3. 86283 0. 77511 3. 43789
Ⅲ 24 0. 83660 0. 08411 0. 91847 3. 83576 0. 77758 3. 40846
Ⅳ 31 0. 76847 0. 11653 0. 88688 3. 08714 0. 72418 3. 33293
Ⅴ 26 0. 69778 0. 17611 0. 83204 3. 27985 0. 64412 2. 89409
Ⅵ 27 0. 64802 0. 22504 0. 78305 3. 08124 0. 58446 2. 69658
Ⅶ 29 0. 78231 0. 10903 0. 89982 3. 79071 0. 74385 3. 35582
表 4　多样性指数间的相关分析
T able 4　The cor relation analy sis among diver sity indexes
RI EI DI VI1 VI2 VI3 VI4
RI 1. 0000 -0. 2497 0. 1171 -0. 1271 -0. 4566 -0. 1365 0. 0302
EI 1. 0000 -0. 9877 0. 9868 0. 8099 0. 9908 0. 9593
DI 1. 0000 -0. 9987 -0. 7659 -0. 9977 -0. 9864
VI1 1. 0000 0. 7828 0. 9985 0. 9847
VI2 1. 0000 0. 7969 0. 7155
VI3 1. 0000 0. 9853
VI4 1. 0000
248 草　地　学　报 第 10卷
3　讨论
3. 1　多样性指数中 Pi 确定
在多样性的研究中,由于研究范围、目的不同,
Pi 的意义也不同。有的学者[ 19～22] 提出用“重要值
( IV )”代替物种的个体数更具有实际意义。陈仲新
等[ 23 ]在计算毛乌素沙漠灌丛多样性时,用灌木的相
对盖度代替物种的个体数。阎传海等 [ 24]在栎类林多
样性研究中认为 Pi 为种 i 的相对重要值 ( RIV ) ,
RIV= [相对密度( RD) + 相对频度( RC) + 相对优
势度( RF) ] / 300。张峰等 [ 25]在研究山西森林植被多
样性时认为乔木的重要值 IVt = (相对盖度+ 相对
频度+ 相对优势度) / 300, 或者 IVs= (相对盖度+
相对高度) / 200。也有人认为,重要值= (相对密度+
相对盖度+ 相对高度)×100。图力古尔等 [ 26]在研究
大青沟自然保护区的大型真菌群落时, 认为 P i 为第
i种的重要值= 1/ 3(相对密度+ 相对多度+ 相对生
物量)。王文颖等[ 27]在对青海海北地区高山嵩草草
甸植物群落的结构特征及其分布格局的研究中采用
了重要值= [相对频度( %) + 相对盖度( %) + 相对
密度( % ) + 相对株高( %) + 相对生物量( % ) ] / 5,而
王启基等[ 21]研究结果建议高寒草甸的研究中以相
对频度、相对盖度、相对株高计算的重要值代替 N i。
因此,根据调查地区的植被特点,本研究选取重要值
= [相对频度( %) + 相对盖度( %) + 相对密度( %)
+ 相对株高( % ) + 相对生物量(干重) ( %) ] / 5为 P i
值是适宜的。
3. 2　稳定性与系统物种多样性的维持
生物多样性的维持和提高不可避免涉及到多样
性和稳定性的关系, 这个问题已被生态学家和生物
学家争论了几十年。本研究认为高多样性可能导致
稳定性,而稳定者不一定是高多样性群落。结果与蔡
小明等学者的观点是一致的 [ 29]。研究区样地Ⅴ和Ⅵ
都具有优势种存在。根据 Pimm [ 29]的观点, 如果失去
一个物种(优势种) , 则该系统的生物量就很难以恢
复。因此,保存优势物种是使两个样地生态系统保持
稳定的生态学基础。常学礼等[ 11]对沙漠化草地多样
性地研究认为, 草地退化(包括沙化)首先是稀有种
的优势被普通种替代, 进而是普通种被共有种替代,
其中的共有种包括广泛分布的毒害草。研究区草地
多样性处于逆向演替状态(普通种→共有种)。其共
有种为刺叶柄棘豆, 为荒漠草原退化的指示种。如果
样地Ⅴ和Ⅵ的优势种消失,草地将失去其生活力, 演
变为彻底的沙化, 小范围的草地系统崩溃是不可避
免的。因此,对于样地Ⅴ和Ⅵ的多样性状况, 在放牧
管理中应该严格控制或阶段性封育。对于其它样地,
从多样性角度分析则应减少群落的种间联结(减小
均匀性) , 在培养其优势种的同时(封育是一种措施)
加以干扰,干扰的最佳方式则为适度放牧。因为适度
干扰能够维持系统物种的多样性[ 30～34] ,使草地处于
向顶级群落演替状态。草原生物群落在演替过程中
高生物多样性的维持是靠适度或中度干扰,这个结
论已经被许多研究证实[ 13, 35, 36]。
4　结论
4. 1　宁夏中卫山羊核心产区-香山地区属于荒漠-
半荒漠草原,为退化草场。但草场的优势植物糙隐子
草、角果碱蓬、刺叶柄棘豆、瘤果虫实、小画眉草、狗
尾草、长芒草,中亚苔草等都为优等或可饲用植物。
4. 2　各种多样性指数在研究区内样地之间有一定
的差异。丰富度和均匀度高的样地,多样性就大。因
此要提高群落物种多样性就要提高物种丰富度和均
匀度。
4. 3　多样性指数分析结果表明, Shannon-Wiener
指数在应用上存在局限性,在物种较少的群落(至少
在荒漠-半荒漠草原系统)应用 Shannon-Wiener 指
数进行多样性分析是不合适的。相关分析结果表明,
在物种较稀少的荒漠草原进行多样性研究时, 调查
的样地、物种数应尽可能多,以保证多样性研究更加
准确。
4. 4　从多样性与稳定性角度分析,对张家井草场
(样地Ⅴ)、同场堡草场(样地Ⅵ)和香山台地草场(样
地Ⅶ)应该加强放牧控制, 加大舍饲量, 以减少草地
的承受力。
4. 5　由于毒害植物的出现使得香山台地草场的多
样性较高。植被分析结果表明,该草场处于沙化或已
经沙化,应该采取必要的措施尽快恢复草场。
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