全 文 ：第 19 卷
第 1 期

Vol. 19
No. 1
草
地
学
报
ACTA AGRESTIA SINICA



2011 年
1 月

Jan.

2011
菊苣种质资源的重要形态性状的变异研究
罗
燕1, 2 , 白史且1* , 彭
燕2 , 张
玉1 , 仲雨猛3
( 1. 四川省草原科学研究院, 成都
611731; 2. 四川农业大学草业科学系, 雅安
625014;
3.四川农业大学资源环境学院, 雅安
625014)
摘要: 为揭示不同菊苣( Cichor ium inty bus L . )种质形态学特征多样性和变异程度, 确定优良菊苣种质的表型特
点,对菊苣种质资源的 14 个重要形态学特征进行变异性研究。结果表明:不同菊苣种质资源的形态学特征存在广
泛的变异,其中, 三级生殖枝数变异幅度最大,为 22. 25~ 430. 00 个, 变异系数高达 55. 64% ; 其次为花序数量和叶
宽,两者变异系数分别为 54. 85%和 45. 44% ; 菊苣形态学特征间存在显著相关性, 叶片窄长类型的菊苣种质,株高
和生殖枝高度高,生殖枝数多, 茎秆粗壮,花序数量多, 种子细长且饱满, 千粒重较大, 结实性好,反之亦然。聚类分
析表明,不同菊苣种质资源可划分为 2大类, 源自不同地区的菊苣材料 ,形态相似的材料基本聚为一类, 与 2 个对
照品种聚为一类的菊苣基本表现为侧根发达,花序数量繁多,植株较高, 叶片长而宽,茎秆粗壮, 花序长而宽 ,种子
短而宽。
关键词:菊苣; 重要性状;形态变异
中图分类号: Q944



文献标识码: A




文章编号: 1007
0435( 2011) 01
0107
08
Morphologic Variations of Cichorium intybus L.
LU O Yan1, 2 , BA I Shi
qie1* , PENG Yan2 , ZHANG Yu1 , ZHONG Yu
meng 3
(1. Sichuan Academy of Grassland Sciences, Chengdu, Sichuan Province 611731, China; 2.Department of Grassland, Sichuan Agricultural University,
Ya
an, Sichuan Province 625014, China; 3.College of Resources and Environment , Sichuan Agricultural University, Ya
an, Sichuan Province 625014, China)
Abstract: The studies of 14 mor pholog ic features o f Cichor ium inty bus L. show extensive variations.
Third
g rade fert ile tillers have the most signif icant variance fr om 22. 25 to 430. 00 w ith 55. 64% variance
coef ficient. Inf lor escence number and leaf w idth have largely variable features w ith variance coef ficients
54. 85% and 45. 44%, respect ively. T here w as a signif icant co rrelation among mor pholog ical features.
Clustering analysis show s that all accessions can be divided into tw o g roups. A ccessions f rom dif ferent re

g ions w ith sim ilar characterist ics w ere put into same group. Accessions clustered the same g roup w ith tw o
controls have highly
developed later al roo ts, more inf lorescence number s w ith long and big, long leaf and
short seeds w ith w ide.
Key words: Cichor ium inty bus L. ; M orpholog ic features; Variat ion


菊苣( Cichorium inty bus L. )为菊科( Composi

tae)菊苣属 ( Cichor ium L. )多年生草本植物, 是一
种产量高、适口性好、蛋白质含量高的饲用牧草。原
产于地中海、中亚和北非,在新西兰和英国等国家用
于放牧地牧草混播已有 300多年的历史, 由于具有
适应性强和营养价值高等特点而被美国批准商业化
种植的转基因作物品种 [ 1] , 目前已成为美国和加拿
大大面积栽培的主要牧草之一。在我国, 菊苣主要
分布于北京(百花山)、黑龙江(饶河)、辽宁(大连)、
山西、陕西、新疆(乌鲁木齐、伊宁、阿勒泰)等地, 生
于滨海荒地、河边、水沟边或山坡[ 2]。第 1份菊苣于
1988年从新西兰引入我国, 在太原试种,先后进行
了植物学特征、生物学生态学特征、饲用利用技术、
生产性能研究。
从形态学或表型性状上研究遗传多样性是最古
老和传统的方法, 虽然具有易受环境和基因显隐性
影响的局限性,但由于其经济、直观、快速和简便易
行, 仍是被广泛应用的研究遗传多样性手段之
一[ 3 ~ 8]。目前,对广泛范围内的菊苣资源进行系统
的形态特征研究尚未见有报道。本研究以来自国内
外的 50份种质资源为试验材料,通过对形态学重要
性状的检测,研究了形态特征的遗传多样性,为优异
种质的筛选和新品种的选育提供参考。
收稿日期: 2010
01
17;修回日期: 2010
12
06
基金项目:四川省应用基础项目( 2008JY 0010) ;国家公益性农业行业专项( nyhyzx 07
022) ;国家牧草产业技术体系项目资助
作者简介:罗燕( 1985
) ,女,彝族,四川金口河人,硕士研究生,研究方向为草资源评价及育种, E
mail: lu oyan3717@ 163. com;﹡通讯作者
Auth or for correspon dence, E
mail: baitu rf@ yahoo. com. cn
草
地
学
报 第 19卷
1
材料与方法
1. 1
试验区概况
试验地位于四川省成都新津老君山四川省草原
科学研究院獭兔研究所内, 地理坐标为 N30
42
,
E103
78
,属亚热带季风气候区。年均温 16. 4
,
最热月 7月均温 25. 6
,最冷月 1月均温 5. 7
, 年
均降雨量 963 mm,年均相对湿度 84%,年日照时数
1165 h, > 10
年积温 5211. 4
,全年无霜期 297 d,夏
季长达113 d,供试土壤系紫色土, pH 值为6. 0~ 8. 5。
1. 2
试验材料
50份供试菊苣种质材料从国内外收集, 其中 13
份来自意大利, 10份来自荷兰, 10份来自法国, 3份
来自匈牙利, 2份来自德国, 2份来自波兰, 2 份来自
瑞士, 1份来自葡萄牙, 5 份来自四川省草原科学研
究院,以普那菊苣( C. inty bus L. cv. Puna)和将军
菊苣( C. intybus L. cv. Commander)为对照(表 1)。
表 1
供试菊苣的资源编号及来源
Table 1
Accesion code and sources of C. inty bus L. used in this st udy
序号
No.
材料编号
Acces sion code
产地及来源
Original source
序号
No.
材料编号
Access ion code
产地及来源
Original source
1 PI 651933
Maine
et
Loire, France
曼恩卢瓦尔省, 法国 26 PI 390007
Sw it zerland
瑞士
2 PI 651934
Es sonne, France
埃松省,法国 27 PI 652020
Hungary
匈牙利
3 PI 651935
Es sonne, France
埃松省,法国 28 PI 652021
Hungary
匈牙利
4 PI 651936
Es sonne, France
埃松省,法国 29 PI 652022
Hungary
匈牙利
5 PI 651937
Es sonne, France
埃松省,法国 30 PI 652050
Coimbra, Portugal
科英布拉,葡萄牙
6 PI 651938
Es sonne, France
埃松省,法国 31 PI 651999
Piedm ont , Italy
皮埃蒙特,意大利
7 PI 651939
Es sonne, France
埃松省,法国 32 PI 652037
Veneto, Italy
威尼托,意大利
8 PI 651940
Es sonne, France
埃松省,法国 33 PI 652038
Veneto, Italy
威尼托,意大利
9 PI 393816
France
法国 34 PI 652039
Veneto, Italy
威尼托,意大利
10 PI 393817
France
法国 35 PI 652040
Veneto, Italy
威尼托,意大利
11 PI 651941
NorthH ol lan d, Netherlands
北荷兰,荷兰 36 PI 652042
Lombardy, Italy
伦巴底,意大利
12 PI 651942
NorthH ol lan d, Netherlands
北荷兰,荷兰 37 PI 652043
Em ilia
Rom agna, Italy
艾米利亚
罗马涅,意大利
13 PI 651990
NorthH olland, Netherlands
北荷兰,荷兰 38 PI 652044
Em ilia
Rom agna, Italy
艾米利亚
罗马涅,意大利
14 PI 651991
NorthH olland, Netherlands
北荷兰,荷兰 39 PI 652041
T ren tin o
Alto Adige, Italy
特伦提诺阿托,意大利
15 PI 652004
S ou thHolland, Netherlan ds
南荷兰,荷兰 40 PI 652045
T ren tin o
Alto Adige, Italy
特伦提诺阿托,意大利
16 PI 652005
SouthH olland, Netherlands
南荷兰,荷兰 41 PI 652046
T ren tin o
Alto Adige, Italy
特伦提诺阿托,意大利
17 PI 651985
Limbu rg, Netherlands
林伯格省,荷兰 42 PI 652047
T ren tin o
Alto Adige, Italy
特伦提诺阿托,意大利
18 PI 651986
Limbu rg, Netherlands
林伯格省,荷兰 43 PI 652048
Italy
意大利
19 PI 651987
Limburg, Neth erlands
林伯格省,荷兰 44 A
3
4 四川省草原科学研究院Sich uan Academy of Grass lan d Sciences
20 PI 393815
Nether land s
荷兰 45 B
1
1
四川省草原科学研究院
Sich uan Academy of Grass lan d Sciences
21 PI 652006
Saxony
Anhalt , Germany
萨克森安哈特邦,德国 46 B
2
7
四川省草原科学研究院
Sich uan Academy of Grass lan d Sciences
22 PI 652023
Saxony
Anhalt , Germany
萨克森安哈特邦,德国 47 C
1
1
四川省草原科学研究院
Sich uan Academy of Grass lan d Sciences
23 PI 652007
Bydgoszcz, Poland
比得哥煦,波兰 48 益丰 YiFeng
四川省草原科学研究院
Sich uan Academy of Grass lan d Sciences
24 PI 652051
Przem ysl, Poland
普热米什尔,波兰 49 将军
四川省草原科学研究院
Sich uan Academy of Grass lan d Sciences
25 PI 652019
Sw it zerland
瑞士 50 普那
四川省草原科学研究院
Sich uan Academy of Grass lan d Sciences
108
第 1期 罗燕等:菊苣种质资源的重要形态性状的变异研究
1. 3
研究内容与方法
试验地选择通风向阳的地块, 播前撒入复合肥
60 g
m- 2 (有效成分为: 以尿素、磷铵、硫酸钾为主
要原料,氮、磷、钾有效养分含量
36% ) ,耕翻入土,
整地、耙地、平整土地后划分小区。试验地小区随机
区组排列, 3 次重复。小区面积 3 m2 ( 1. 5 m
2
m) , 小区间隔 50 cm。于 2008年 10月播种, 采用穴
播,穴距 30 cm ,行距 40 cm, 播深 1 cm,每穴播种 3
~ 4粒种子。播后连续浇水一周,保持田间土壤的
湿度,做好田间管理, 视杂草情况除杂 2~ 3次。出
苗后株高 5 cm 左右间苗, 10 cm 左右定苗。
在性状选取中,主要选择了在分类学中认为比
较保守的重要性状, 这些指标有: 叶长、叶宽、株高、
抽薹期茎粗、开花期茎粗、生殖枝数、生殖枝高度、花
序长度、花序宽度、花序数量, 种子长度、种子宽度、
千粒重。测定时每项指标重复 10次。
1. 4
数据处理
利用 Excel 2003和 SPSS 11. 0软件对观测性
状的变异程度、变异规律以及性状间相关关系进行
统计和聚类分析。
2
结果与分析
2. 1
形态学性状变异
对 50份菊苣种质资源的 14个形态学特征指标
进行统计分析, 结果表明,不同材料之间存在很大的
差异, 表现出明显的形态多样性。三级生殖枝数变
异幅度最大, 为 22. 25~ 430. 00个, 变异系数高达
55. 64%; 其次为花序数量和叶宽, 两者变异系数分
别为 54. 85%和 45. 44% ;花序长、叶长、二级生殖枝
数、生殖枝高度、花序宽和株高的变异系数也较高,
分别为 30. 72% , 29. 43%, 28. 63% , 27. 43% ,
27. 16%, 25. 83%;变异系数相对较高的还有抽薹期
茎粗、开花期茎粗和千粒重, 分别为 19. 60% ,
19. 24%和 13. 15%;而种子长度和种子宽度的变异
较小,分别为 11. 39%和 10. 27%。由此可见, 通过
对菊苣不同材料形态性状的评价,可筛选出生殖枝
发达、花序数量多且结实性较好的菊苣资源材料, 而
种子的长度和宽度难以改良。同时也表明菊苣叶部
的差异主要表现在叶宽, 而叶长的变异相对较小; 花
序性状的差异主要表现在花序数量上, 花序长和花
序宽变异相对较小(表 1)。
2. 2
形态学特征的相关分析
2. 2. 1
营养器官的相关性
由表 2可知,供试菊苣
植物形态学特征之间存在明显的相关性。其中, 营
养器官各性状间, 叶长与叶宽呈极显著负相关, 与株
高呈极显著正相关( P< 0. 01)。而叶宽与二级生殖
枝数和生殖枝高度呈极显著正相关 ( P< 0. 01) , 与
开花期茎粗呈显著相关( P< 0. 05)。株高与开花期
茎粗和生殖枝高度呈极显著正相关, 抽薹期茎粗与
开花期茎粗、开花期茎粗与生殖枝高度呈极显著正
相关( P< 0. 01) , 开花期茎粗与二级生殖枝数呈显
著正相关( P< 0. 05) ; 二级生殖枝数与三级生殖枝
数和生殖枝高度呈极显著正相关, 三级生殖枝数与
生殖枝高度呈极显著的正相关( P< 0. 01)。表明叶
片窄长的菊苣,株高和生殖枝高度高,生殖枝数多,
茎秆粗壮,反之亦然。
2. 2. 2
生殖器官的相关性
在生殖器官各性状之
间,花序长与花序宽和花序数量呈极显著正相关( P
< 0. 01) ,与种子宽度呈显著正相关( P< 0. 05)。而
花序宽与花序数量和种子宽度呈显著正相关 ( P<
0. 05) ; 且种子长度与宽度以及千粒重之间,也呈极
显著正相关( P < 0. 01) , 种子长度与种子宽度和千
粒重的相关系数分别为 0. 661, 0. 465。由此看出,
花序长而宽的菊苣,花序数量多;而细长且饱满的种
子千粒重较大。
从整体性状上看, 叶长与花序长和花序数量呈
极显著正相关( P< 0. 01) ,而与种子宽度呈显著负
相关( P< 0. 05) , 系数为- 0. 246。叶宽与花序长、
花序宽、种子长度、种子宽度呈极显著正相关,株高
与花序长和花序数量呈极显著正相关( P< 0. 01)。
开花期茎粗与花序长呈极显著正相关( P< 0. 01) ,
相关系数为 0. 478, 与花序数量呈显著正相关( P<
0. 05) , 相关系数为 0. 325。二级生殖枝数与花序
长、花序宽、花序数量均呈极显著正相关 ( P< 0.
01)。而三级生殖枝数与花序长、花序宽、花序数量
呈极显著正相关( P< 0. 01) , 与种子宽度呈显著正
相关( P< 0. 05)。生殖枝高度与花序长、花序宽、花
序数量呈极显著正相关( P< 0. 01) , 与种子宽度呈
显著正相关( P< 0. 05) ,相关系数为 0. 298。由此说
明,叶片窄长的菊苣,株高和生殖枝高度高,生殖枝
数多, 茎秆粗壮, 花序窄而长, 花序数量多, 种子饱
满,千粒重较大,结种性能强,从而表明,通过菊苣形
态特征的早期选择可以获得结种性能较好的种源。
109
草
地
学
报 第 19卷110
第 1期 罗燕等:菊苣种质资源的重要形态性状的变异研究 111
草
地
学
报 第 19卷112
第 1期 罗燕等:菊苣种质资源的重要形态性状的变异研究
2. 3
聚类分析
根据对菊苣种质资源 14 个形态特征指标进行
聚类分析,在欧氏距离平方为 18处将 50份菊苣种
质资源分为 2类,形态特征相似或者相近的菊苣材
料基本能聚为一类。第 1 类包括了来自各地的 48
份材料,其中 3份来自四川省草业科学研究院, 9份
来自意大利, 5 份来自法国, 10份来自荷兰, 2 份来
自德国, 2份来自瑞士, 2份来自波兰, 3 份来自匈牙
利, 1份来自葡萄牙, 3份来自法国, 4份来自法国, 4
份意大利,其共性是千粒重较大, 茎秆纤细, 二级生
殖枝数较少,花序数量繁多,三级生殖枝数发达, 花
序长而宽。第 2类包括 2份材料,主要表现为叶片长
而宽,花序较长,花序数量较多,种子细长(表3,图 1)。
图 1
菊苣种质资源形态学性状聚类树系图
Fig . 1
Diag ram o f morpholog ically cluster ing
analysis o f C. inty bus L .
3
讨论与结论
3. 1
不同种质资源的形态特征存在广泛的变异
三级生殖枝数变异幅度最大, 花序数量和叶宽
次之,而种子长度和种子宽度变异较小。菊苣为头
状花序,其花序中的每一朵小花又可分为舌状花和
管状花 2种,舌状花的花瓣长条形,通常生长在头状
花序的外围,而管状花的花瓣合生成管状,通常生长
在头状花序的中央,管状花既能产生花粉,又能结果
实,一朵管状花发育成一粒种子, 因此, 菊苣的三级
生殖枝数越多花序数量也就越多, 其产生的种子也
越多。种子大小在物种间存在极大的差异,轻的仅
6~ 10 g,重的可达 27 kg,而某一物种种子的平均重
量是基本恒定的, 即属于该物种的一个固定特征[ 9] ,
有研究报道,种子大小与种群生活的生境有关, 是种
子对其形成和萌发条件长期适应的结果, 并对后代
植株繁殖器官具有显著影响,小粒种子形成的植株,
其繁殖器官较小(从而产生较少的种子)且变异较
大,而大粒种子形成的植株, 其繁殖器官较大(从而
能产生较多的种子) , 且变异幅度较小 [ 9~ 16]。在菊
苣不同种质资源中,三级生殖枝数存在较大的差异,
可能与其来源地的气候多样化有关, 也反映了菊苣
可能存在适应环境的多样策略。
3. 2
各形态性状之间显著相关
在营养器官各性状之间,叶片窄长的菊苣, 株高
和生殖枝高度高, 生殖枝数多,茎秆粗壮, 反之亦然。
在生殖器官各形状之间,花序长而宽的菊苣,花序数
量多,而种子长而宽且饱满,则它的千粒重较重。在
营养器官与生殖器官性状间也存在显著关系,即营
养器官表现为叶片窄而长, 茎秆粗壮的菊苣,花序数
量多,种子饱满,千粒重较大,结种性能好。
3. 3
形态聚类结果与地理来源有一致性
源自不同地区的菊苣,形态相似的材料基本聚
为一类,能与 2个对照品种聚为一类的菊苣基本表
现为生殖枝发达, 花序数量繁多, 植株较高,叶片长
而宽, 茎秆粗壮,花序长而宽,种子短而宽。来自法
国的 4号( P I651936)和 8号( PI651940)以及来自意
大利的 34号( PI652039)和 43号( PI652048)与对照
品种将军植物学特性最为相近, 聚为一类,表明它们
具有较大的开发潜力。
(下转 121页)
113
第 1期 朱琨等: 37个早熟禾( P oa L. )品种的花粉形态及其分类学意义


早熟禾属植物花粉表面纹饰演化的趋势与花粉
P/ E 值演化趋势基本一致。新歌来德、康尼、解放
者、欧宝、超优异、橄榄球 2号、蓝宝石、溪边草坪、四
季春、公园、印第安酋长、巴林、浪潮、美洲王、布朗
克、兰肯、午夜极品、旱地、兰神(布鲁)、索宝等 20个
品种按纹饰类型分类属于粗糙型和颗粒型, 按孢粉
学聚类属于第
、
类群,粗糙型、颗粒型和第
、

类群在演化趋势上相对较原始。纳苏和墨石 2个品
种按孢粉学聚类分别属于
类群和
类群, 按纹饰
类型分类分别属于瘤状型和皱波状型, 在演化趋势
上都为较进化品种。
从孢粉学的角度探讨不同早熟禾品种的花粉形
态异同以及不同花粉特征的分类学意义, 37个早熟
禾品种的花粉粒形状和萌发孔表现出较强的规律
性,反映了早熟禾属植物的一些共同特征。基于花
粉纹饰的品种分类结果与孢粉学的聚类结果大体一
致,表明纹饰特征以及花粉形态参数可以作为早熟
禾属植物品种分类的重要依据。
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