全 文 ：第20卷 第3期
Vol.20 No.3
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2012年 5月
May. 2012
NaCl和等渗PEG4000胁迫对紫花苜蓿种子发芽
及生理活性的影响
马巧利1,孙 彦1*,杨青川2,熊军波3
(1.中国农业大学动物科技学院草业科学系,北京 100193;2.中国农业科学院北京畜牧兽医研究所,北京 100193;
3.湖北省农业科学院畜牧兽医研究所,湖北 武汉 430064)
摘要:为比较等渗的NaCl和PEG溶液模拟盐分和水分胁迫条件对紫花苜蓿(Medicagosativa)种子发芽过程的影
响,选取5个紫花苜蓿品种分别对其种子发芽率和胚根长度进行统计。结果表明:5个品种受2种胁迫后,其发芽
率和胚根长度变化趋势相似,即NaCl能显著降低紫花苜蓿种子的发芽率(P<0.05),PEG4000则影响不大;其胚
根长度变化趋势为:受NaCl胁迫后胚根较粗短,PEG4000胁迫后细而长。对受2种胁迫影响较小的中苜三号发芽
后其电导率、脯氨酸和叶绿素含量的测定发现,胁迫后电导率均增大,但受 NaCl胁迫处理的差异极显著(P<
0.01);游离脯氨酸积累均增高,其中PEG4000胁迫处理后,脯氨酸的积累极显著增高(P<0.01);中苜3号受等渗
NaCl胁迫后,叶绿素含量最低,对照是其含量的2.3倍(P<0.01),受PEG4000处理后叶绿素含量有所上升,但与
对照相比差异不显著。由此说明等渗胁迫条件下,盐胁迫比干旱胁迫对中苜三号的伤害更大。
关键词:紫花苜蓿;NaCl;PEG;等渗胁迫;种子发芽
中图分类号:Q945.78;S541 文献标识码:A 文章编号:1007-0435(2012)03-0547-06
InfluenceofNaClandOsmoticPEG4000StressonSeed
GerminationofMedicagosativa
MAQiao-li1,SUNYan1*,YANGQing-chuan2,XIONGJun-bo3
(1.InstituteofGrasslandScience,ChinaAgriculturalUniversity,Beijing100193,China;
2.InstituteofAnimalScience,ChineseAcademyofAgriculturalSciences,Beijing100193,China;
3.InstituteofAnimalScience,HubeiAcademyofAgriculturalSciences,Wuhan,HubeiProvince430064,China)
Abstract:InordertounderstandtheinfluenceofbothNaClandosmoticPEG4000stressonseedgermina-
tionofMedicagosativa,fivevarietiesofalfalfaseedswereselectedtodeterminetheirgerminationrates
andradiclelengths.Resultsshowthatgerminationrateandradiclelengthofalfalfaseedshavesimilar
trendsbetweenfivevarietiesunderbothNaClandosmoticPEG4000stress.NaClcansignificantlyreduce
alfalfaseedgerminationrate,whilePEG4000haslittleinfluence(P<0.05).Germinatedseedsshow
short,thickradiclelengthwithNaClstress,whiletheyappearasthin,longradiclelengthswithPEG4000
stress.Medicagosativa ‘ZhongmuNo.3’showslessinfluencewithNaClstressthanosmoticPEG4000
stress.RelativeconductivitiesarereducedwithNaClstresswhileprolinecontentissignificantlyincreased
withPEG4000stress(P<0.01).ChlorophylcontentsshowthelowestlevelswithNaClstress,butshow
aslightrisewithPEG4000stress.Insummary,saltstressappearsmoreharmfulthandroughtstressfor
Medicagosativa ‘ZhongmuNo.3’.
Keywords:Medicagosativa;NaCl;PEG;Ostomicstress;Seedgermination
近年来,由于环境变化加剧,对世界范围内的作
物生长带来了巨大的影响。根据联合国教科文组织
和粮农组织不完全统计,全世界盐碱地的面积为
8.31亿hm2,占世界总陆地面积的6%[1]。干旱地
区无节制灌溉后,巨大的蒸发量使土壤的次生盐渍
化问题不断加重,导致干旱胁迫与盐碱胁迫并发,因
收稿日期:2011-10-19;修回日期:2011-12-03
基金项目:国家牧草产业技术体系岗位科学家课题(CARS-35)资助
作者简介:马巧利(1987-),女,宁夏固原人,硕士研究生,研究方向为草坪分子生物学,E-mail:mql_2008@126.com;*通信作者Authorfor
correspondence,E-mail:ctsoffice@yahoo.com.cn
草 地 学 报 第20卷
此这些地区同时又是主要的盐碱分布区。干旱和土
壤盐渍化是影响农业发展的非生物胁迫因子,这2
种胁迫既相似,又存在差异。Munns[2]认为盐胁迫
的初期主要是形成渗透胁迫,后期才引起离子伤害
等。作物在干旱和盐胁迫条件下体内代谢的变化情
况一直受到人们的关注,一些农艺性状指标以及生
理生化指标诸如生长速率、存活率、多糖、脯氨酸和
叶绿素含量等都能很好的反应植株受逆境胁迫的能
力[3]。
种子发芽期和幼苗生长期是植物生长过程中最
重要的2个阶段,其中种子发芽期是种子发育过程
中最敏感的时期,它决定着作物的生长以及产量[4],
这一时期的特性决定了该植物在某一地区是否能够
成功建苗。但从目前的资料来看,大多数研究工作
只是限于单一胁迫(盐胁迫或干旱胁迫)对植物生理
指标的影响,将2种胁迫下的植物受害情况进行比
较的较少。苜蓿(Medicago)是很耗水的牧草且苜
蓿属于中等耐盐碱豆科植物,在中性或轻度盐碱土
壤中生长良好,但当土壤含盐量超过0.3%时,苜蓿
的生长发育明显受到抑制[5]。本文研究了NaCl和
等渗PEG4000胁迫对紫花苜蓿(Medicagosativa)
种子发芽的影响,先对其5个品种在萌发期受2种
胁迫后发芽率和胚根长度进行了比较,找出耐盐耐
旱性较强的品种,测定其相关生理指标,为后续的胁
迫机理研究、苜蓿品种的推广应用以及紫花苜蓿抗
性育种进一步的研究奠定基础。
1 材料与方法
1.1 材料
试验所用紫花苜蓿中苜一号 (Medicagosativa
‘ZhongmuNo.1’)、中苜二号(M.sativa‘Zhongmu
No.2’)、中苜三号(M.sativa‘ZhongmuNo.3’)、劳
博(M.sativa‘LaoBo’)和阿尔冈金(M.sativa‘Al-
gonquin’)种子为中国农业科学院北京畜牧兽医研
究所提供。
1.2 方法
1.2.1 种子发芽 从供试材料中选取籽粒大小均
匀,无病虫害的苜蓿种子,用1%HgCl2 溶液消毒7
min。用双蒸水冲洗3次,再将5个品种的种子浸泡
6h,使种子充分吸收水分,洗净后放置于事先铺好
2层滤纸的培养皿中(直径15cm);每皿100粒种
子,分别加入15mL的 NaCl(200mmoL·L-1,
-12.0bar)及与之等渗PEG4000(180g·L-1)[6],
每处理4次重复,以蒸馏水处理为对照。将培养皿
放到LRH-250-GSl人工气候箱中,培养皿放置于
20℃恒温箱内,8h光照,16h黑暗。每天称重补充
所失水分,10d发芽结束。
1.2.2 测定项目及方法
发芽率的测定:发芽率(%)=第10d统计发芽
种子粒数/供试种子数×100%;
胚根长度的测定:每个处理每次选10根发芽种
子,用尺子分别量取胚根长度;
电解质外渗率测定:分别称取0.3g发芽种子,
冲洗干净,加10mL去离子水,充分振荡后静置34
h,采用DDB-303A型电导率仪测定其电导率初值,
沸水浴10min冷却后测定电导率终值,计算相对电
导率,重复5次。相对电导度(L)=S1/S2×100%,
S1 为处理时的电导度,S2 为沸水处理的电导度。
脯氨酸含量测定:参照《现代植物生理实验指
南》[7],采用酸性茚三酮比色法测定脯氨酸含量。取
发芽种子0.2g,每样品显色反应重复3次,利用标
准曲线计算游离脯氨酸含量 (mg·g-1)。
叶绿素含量测定:分别称取3种处理发芽种子的
子叶用蒸馏水洗净,再用滤纸吸干,称重0.3g,于研
钵中加入85%的丙酮研磨成浆状,定容至10mL,于
离心机3000r·min-1离心5min,取上清液在OD663
和OD645下测得光密度值。叶绿素含量单位为
mg·L-1,总叶绿素:G=8.02OD663+20.21OD645。
1.3 数据分析
采用SPSS17.0软件对数据进行方差分析多
重比较(ANOVA),Excel2003进行图表绘制。
2 结果与分析
2.1 等渗条件下不同苜蓿品种发芽率比较
由表1可知,5个不同品种受等渗NaCl和PEG
胁迫处理之后,发芽率由高到低依次为中苜3号、中
苜1号、中苜2号、阿尔冈金和劳博。其中受 NaCl
胁迫后,中苜3号相对发芽率最高,其次为劳博和中
苜1号;受PEG胁迫后,劳博相对发芽率最高,其次
为阿尔冈金、中苜2号和中苜3号,但这三者差异不
显著,中苜1号相对发芽率最低。总体来说,中苜1
号、中苜2号和阿尔冈金处理之后与对照相比,
NaCl胁迫处理能显著降低种子的发芽率,而PEG
胁迫处理条件下种子的发芽率差异不显著。中苜3
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第3期 马巧利等:NaCl和等渗PEG4000胁迫对紫花苜蓿种子发芽及生理活性的影响
号和阿尔冈金经PEG胁迫处理后发芽率略有降低,
但劳博受PEG胁迫后发芽率反而提高。这就说明,
等渗条件下,盐胁迫比干旱对种子的发芽率影响
更大。
表1 5个紫花苜蓿品种受NaCl和等渗PEG4000胁迫后发芽率以及相对发芽率的变化
Table1 ChangesofseedgerminationandrelativegerminationinfivealfalfavarietiesunderNaClandosmoticPEG4000stress
品种名称
Varieties
发芽率
GerminationRate/%
相对发芽率Relativegerminationrate/%
NaCl PEG4000
中苜1号 Medicagosativa‘ZhongmuNo.1’ 95.67Aa 0.45Ab 0.79Aa
中苜2号 Medicagosativa‘ZhongmuNo.2’ 78.67Bb 0.78Bc 0.96Bb
中苜3号 Medicagosativa‘ZhongmuNo.3’ 99.00Cc 0.90Cd 0.99Bb
阿尔冈金 Medicagosativa‘Algonquin’ 70.33Dd 0.40Aa 1.01Bb
劳博 Medicagosativa‘LaoBo’ 63.33Dd 0.87Cd 1.20Cc
注:不同大写字母表示差异显著(P<0.05),不同小写字母表示差异极显著(P<0.01),下同
Note:Differentcapitallettersindicatesignificantdifferencesat0.05level,differentsmallettersindicatesignificantdifferencesat0.01
level,thesameasbelow
2.2 等渗条件下不同苜蓿品种胚根长度比较
由图1和图2可知,5个品种经等渗 NaCl和
PEG胁迫处理后,种子发芽后的胚根及胚芽所受的
抑制作用均表现为胚根>胚芽。胚根长度与对照相
比差异达到极显著水平(P<0.01)。经 NaCl处理
后胚根较短,但经PEG处理后,胚根长度表现为细
而长,其中劳博表现的最为明显,PEG处理后胚根
长度是对照的2倍,是NaCl处理的7.3倍。在发芽
过程中还发现,5个品种经PEG处理后,较对照和
NaCl处理情况下,子叶发育的比较迟缓。
图1 NaCl和等渗PEG4000胁迫对5个紫花苜蓿品种发芽的影响
Fig.1 EffectsofNaClandosmoticPEG4000stressonthegerminationoffivealfalfavarieties
图2 5个紫花苜蓿品种受NaCl和等渗PEG4000胁迫后胚根长度的变化
Fig.2 ChangesoftaprootlengthsinfivealfalfavarietiesunderNaClandosmoticPEG4000stress
945
草 地 学 报 第20卷
2.3 等渗条件下中苜三号电导率、脯氨酸和叶绿素
含量的变化情况
2.3.1 电导率变化比较 相对电导率反映渗透胁
迫下苜蓿幼苗膜系统的受损情况。由图4可知,发
芽的种子受NaCl胁迫后,电导率极显著增大(P<
0.01),是对照的2.93倍,但PEG处理后,电导率略
微降低。
图4 中苜3号受NaCl和等渗PEG4000
胁迫后电导率的变化
Fig.4 ChangeofrelativeconductivityinMedicagosativa
‘ZhongmuNo.3’underNaCland
osmoticPEG4000stress
2.3.2 脯氨酸含量的比较 许多植物在渗透胁迫
下都易于积累大量的渗透调节物质,例如脯氨酸和
甜菜碱等,其中脯氨酸通常被认为是细胞质中积累
的一种调节渗透压的相容性溶质,其主要参与细胞
水平上的渗透调节作用。干旱、盐碱胁迫普遍引起
植物体内脯氨酸的积累。由图5可知,等渗处理后,
游离脯氨酸积累均增高,其中PEG胁迫处理后,脯
氨酸的积累极显著增高(P<0.01)。
图5 中苜3号受NaCl和等渗PEG4000
胁迫后脯氨酸含量的变化
Fig.5 ChangeofprolinecontentinMedicagosativa
‘ZhongmuNo.3’underunderNaCland
osmoticPEG4000stress
2.3.3 叶绿素含量的比较 光合作用是植物生长
发育的生理基础,叶绿素含量是反映植物光合作用
强度的生理指标。叶片是植物进行光合作用的主要
器官。由图6可知,中苜3号受等渗NaCl胁迫后,
叶绿素含量最低,对照是其含量的2.3倍(P<
0.01),受PEG处理后叶绿素含量有所上升,但与对
照相比差异不显著。
图6 中苜3号受NaCl和等渗PEG4000
胁迫后叶绿素含量的变化
Fig.6 ChangeofchlorophylcontentinMedicagosativa
‘ZhongmuNo.3’underNaCland
osmoticPEG4000stress
3 讨论与结论
等渗的 NaCl和PEG溶液模拟盐分和水分胁
迫条件对5个紫花苜蓿品种影响如下:NaCl能显著
降低紫花苜蓿种子的发芽率,胚根较粗短,而PEG
对发芽率影响不大,但胚根变的细而长。对胁迫后
中苜三号生理指标的测定研究结果表明等渗条件下
NaCl比PEG造成的伤害更大。
3.1 等渗胁迫对紫花苜蓿发芽率和胚根长度的
影响
干旱胁迫和盐胁迫既相似又存在差异,盐胁迫
主要影响细胞内离子稳定[8]和水分平衡。发芽率和
胚根长度可以作为苜蓿耐盐性的指标[9]。本研究通
过对5个品种经等渗NaCl和PEG胁迫处理后发芽
率情况和胚根长度以及子叶发育程度做了统计,经
不同处理之后,不同品种之间的差异很小,主要是种
子发芽后的胚根及胚芽的抑制作用均表现为胚根>
胚芽,这与景艳霞等[10]的研究结果相同。经 NaCl
处理后,发芽率及胚根长度都显著降低,子叶颜色淡
而嫩,这与田雨等[11]的研究结果相同。PEG处理
后,其中4个品种发芽率与对照相比有所降低,这与
055
第3期 马巧利等:NaCl和等渗PEG4000胁迫对紫花苜蓿种子发芽及生理活性的影响
大多数豆科植物受渗透胁迫后的表现相同[12],但劳
博受胁迫后发芽率反而提高,可能原因是适度的干
旱胁迫可以诱导其萌发。5个品种经PEG处理后,
胚根都变的细而长,子叶发育迟缓,色泽较深。5个
品种相比较,中苜三号在等渗胁迫下,发芽率及胚根
长度都高于其他4个品种,这说明,中苜三号耐干旱
和耐盐性较好。但於丽华和耿贵[13]对等渗胁迫下
甜菜(Betavulgaris)种子萌发和幼苗生长的研究发
现,水分胁迫对甜菜的影响要大于NaCl引起的盐
分胁迫。
3.2 等渗胁迫对紫花苜蓿电导率的影响
电导率的大小反映水分胁迫对植物细胞膜结构
破坏的程度,叶片电导率一般随胁迫加强,伤害加
剧,细胞膜损伤加重[14-15]。李波等[16]研究表明紫花
苜蓿品种质膜透性大小与品种抗旱性有关,质膜透
性增加越大,细胞电解质外渗量越多,表明其受损程
度越大,对逆境反应越敏感,其抗旱性越弱。云岚
等[17]同样认为随着干旱加重,各紫花苜蓿品种相对
电导率均增大,较抗旱的品种相对电导率波动幅度
小,而重度干旱阶段相对电导率均大幅增加,说明电
导率的测定可以在一定程度上反映紫花苜蓿受胁迫
程度的强弱。本研究中,中苜三号发芽后电导率受
NaCl影响较大,受PEG影响较小,说明NaCl对其
伤害大于PEG胁迫。这是因为细胞膜系统是植物
易受盐害的主要部位。盐胁迫直接影响细胞的膜脂
和膜蛋白,使脂膜透性增大和膜脂发生过氧化作
用[18],所以可能对NaCl胁迫更敏感。
3.3 等渗胁迫对紫花苜蓿叶绿素含量的影响
叶绿素是植物进行光合作用的物质基础。叶绿
素只有与叶绿体蛋白结合,才具有对光能的吸收、转
化和产生光化学反应的功能。在盐胁迫下叶绿素与
叶绿蛋白解离,植物叶绿体酶活性增加,促进叶绿素
分解导致植物叶片叶绿素含量降低[19],这与本研究
结果相吻合,受 NaCl胁迫后色泽明显变淡,而受
PEG胁迫后,叶绿素含量反而有所上升,可能原因
有2个,一是子叶发育迟缓,二是相对来说受胁迫程
度没有NaCl胁迫大。
3.4 等渗处理后游离脯氨酸积累均增高
渗透调节即植物通过降低渗透势来维持正常压
力势,以适应水分胁迫所引起的总水势下降。脯氨
酸是最好的有机渗透调节物质,其溶解度高,具有很
大的水合能力,当植物水分亏缺时,可维持聚合体的
水合作用而具有一定的保水作用[20]。植物在正常
条件下,游离脯氨酸含量很低,但遇到干旱、低温、盐
碱等逆境时,游离脯氨酸便会大量积累[21]。大量研
究表明,Pro的积累量越多越耐旱,积累量越少耐旱
性越差[22]。本研究中,通过对脯氨酸含量的测定发
现,等渗处理后游离脯氨酸积累均增高,PEG胁迫
处理影响大于等渗NaCl胁迫,说明等渗条件下,萌
发中的苜蓿种子适应单纯的干旱胁迫能力强一点。
这与叶绿素含量和电导率变化情况相同。
总之,对5个紫花苜蓿品种在发芽过程中经等
渗盐胁迫和干旱胁迫研究分析后发现,中苜三号耐
此2种胁迫能力最强,进而对中苜三号各个生理生
化指标的研究表明,等渗胁迫条件下,盐胁迫比干旱
胁迫对中苜三号的伤害更大。可能原因是,盐胁迫
可产生水分胁迫和离子毒害,因此,植物受等渗水分
胁迫的同时,离子的毒害对紫花苜蓿种子的发芽影
响也很大。本研究只在几个简单的生理指标上做了
探讨,具体其水分胁迫和盐胁迫对种子发芽率的影
响还需大量的生理、分子以及蛋白等多个水平的综
合研究。
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(责任编辑 吕进英
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技术创新:学报是理论技术创新的平台,增设此版块主要是面向基层和生产前线的科研及工作人
员,刊载基于多年实践工作经验所得到的理论及技术创新,促进创新技术的推广和应用。
研究简报:为进一步做好学术成果的传播交流,此版块将为初期研究成果及阶段性成果提供展示及
交流的平台。
硕博论文精要:学报是培养学术新人的园地,此版块主要面向各高校及各科研院、所、站毕业的硕
士、博士研究生,可将自己所做的研究内容精炼至1500~2000字进行投稿,不需要英文对照。要包括所
从事领域的研究进展、方法以及研究结果。
2012年,《草地学报》将迎来一个新的起点,欢迎国内外从事草地科学、草地生态、草地畜牧业和草
坪业及相关领域的高校师生,科研院、所、站的科研和工作人员投稿,我们将竭诚为您提供最好的平台和
服务。
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