全 文 ：武汉植物学研究 2000, 18 (6) : 528～ 530
J ourna l of W uhan B otan ica l Resea rch
淹涝胁迫对水稻叶鞘和叶片中淀粉粒分布的影响Ξ
李阳生
(中国科学院长沙农业现代化研究所　长沙　410125)
王建波ΞΞ
(武汉大学生命科学学院　武汉　430072)
EFFECT OF SUBM ERGENCE STRESS ON THE
D ISTR IBUT ION OF STARCH GRANUL ES
IN L EAF SHEATH AND L EAF OF R ICE
L i Yangsheng
( Institu te of Chang sha A g ricu ltu ra l M od ern iz a tion,
T he Ch inese A cad emy of S ciences　Changsha　410125)
W ang J ianbo
(Colleg e of L if e S ciences,W uhan
U niversity　W uhan　430072)
关键词　水稻, 淹涝胁迫, 叶鞘, 叶片, 淀粉粒
Key words　R ice, Subm ergence stress,L eaf sheath,L eaf, Starch granu les
中图分类号: Q 945. 11; Q 945. 78　文献标识码: A 　文章编号: 10002470X (2000) 0620528203
淹涝是世界上当前所面临的最严重自然灾害之一, 尤其是近几年来, 淹涝给我国的农业生产带来了
巨大损失, 全国平均每年受涝面积 814 万 hm 2, 其中成灾面积 448 万 hm 2, 损失粮食约 28 亿 kg〔1〕。水稻是
我国的主要粮食作物, 并且分布于淹涝易发生的南方多雨潮湿地区和北方低洼地带, 淹涝对水稻产量影
响极大, 因此, 研究淹涝胁迫对水稻的伤害及水稻的耐淹机制越来越受到人们的重视〔2〕。
淹涝对植物的伤害并非是因为水分过多而造成的直接伤害, 而是由于淹涝造成的次生胁迫, 其中最
严重的是缺氧。在缺氧条件下, 细胞中的碳水化合物代谢途径改变, 对植物的生长和发育产生重大影
响〔1〕。水稻的叶鞘是碳水化合物的重要贮存场所〔3, 4〕, 叶片是重要的光合作用器官, 是合成碳水化合物的
场所, 叶鞘和叶片中碳水化合物的动态变化与水稻生长发育关系密切, 基于此, 笔者用细胞化学方法, 对
淹涝胁迫下水稻叶鞘、叶片细胞中淀粉粒分布的变化进行了观察, 目的是从淀粉代谢角度探讨水稻受淹
涝伤害及耐淹涝的机理, 为水稻栽培和耐淹品种的选育提供细胞学依据。
1　材料与方法
供试材料为水稻 (O ry z a sa tiva L. ) 2 个品种: 远诱一号 (淹涝敏感品种)、IR 26 (耐淹涝品种)。种子经
催芽后播种, 于播种后 12 d (3 叶幼苗期) 进行淹涝处理, 水面高于植株顶端约 50 cm , 期间日平均气温
28～ 30℃, 分别于淹涝后 2 d、4 d、6 d、8 d 取第 3 叶的叶鞘、叶片, 用卡诺固定剂固定。对照材料在正常水ΞΞΞ 通讯联系人。收稿日: 1999210231, 修回日: 2000202223。第一作者: 男, 1964 年 6 月生, 研究员 (博士) , 现从事水稻遗传育种研究。国家“九五”攻关项目“水稻大面积高产综合配套技术研究开发与示范”(编号 952001204202)资助。
分条件下生长, 与淹涝材料同期取相应部位固定。常规石蜡切片法制片, 高碘酸2席夫 (PA S) 反应法染
色〔5〕,OL YM PU S BH 22 型显微镜观察、拍照。
2　结果与讨论
远诱一号: 该品种对淹涝较敏感, 水淹后第 4 d 叶片即开始变黄。经 PA S 染色后观察到, 正常条件下
生长的叶鞘、叶片中含有丰富的淀粉粒, 而且播种后 14～ 20 d 期间无甚变化。叶鞘中的淀粉粒分布于薄
壁细胞中, 尤其是靠近表皮层的薄壁细胞中含有较多的淀粉粒, 但表皮细胞中无淀粉粒分布 (图版 I: 1) ;
叶片中的淀粉粒主要分布于叶肉细胞中, 叶脉维管束周围的薄壁细胞中只有零星分布, 上、下表皮细胞
(包括泡状细胞)中均无淀粉粒分布 (图版 I: 4)。淹涝处理 2 d 后, 叶鞘、叶片细胞中淀粉粒数量减少, 染
色变浅 (图版 I: 2, 5)。水淹 4 d、6 d、8 d 的叶鞘、叶片中已观察不到淀粉粒 (图版 I: 3, 6) , 说明细胞中原贮
藏的淀粉粒已发生降解。
IR 26: 该品种较耐淹涝, 水淹后第 7 d 叶片开始变黄。正常生长条件下叶鞘、叶片中淀粉粒的分布与
远诱一号一致 (图版 I: 7, 10)。淹涝处理 2 d 后, 叶鞘靠近表皮层的薄壁细胞中淀粉粒数目、着色程度变
化不大, 维管束周围薄壁细胞中的淀粉粒明显减少 (图版 I: 8) , 叶肉细胞中的淀粉粒数目也有所减少, 着
色变浅 (图版 I: 11)。与远诱一号相比, IR 26 在水淹 2 d 后叶鞘、叶片细胞中淀粉粒数目较多、染色较深,
说明后者在淹涝胁迫下淀粉降解的速度较慢。淹涝 4 d 后, 叶鞘薄壁细胞中只剩下零星淀粉粒 (图版 I:
9) , 叶肉细胞中的淀粉粒已降解 (图版 I: 12)。水淹 6 d、8 d 的叶鞘、叶片细胞中均无淀粉粒分布。
淀粉是水稻叶鞘中贮藏的重要营养物质, 这些淀粉 (特别是高位叶鞘中的) 在开花后转运至谷粒中,
约占谷粒干物质重量的 30%〔3〕, 因此, 叶鞘中淀粉的合成与降解对于水稻的生长和产量有重要影响。本
实验中观察到, 正常生长条件下叶鞘薄壁细胞中贮藏有丰富的淀粉粒, 而且在所观察的 4 批材料中情况
一致, 说明在幼苗生长过程中叶鞘内淀粉粒的数量较稳定。Bell 等 (1990) 曾用14C 标记方法观察了小麦
茎中碳水化合物的动态, 发现细胞呼吸作用主要消耗新合成的碳水化合物, 而不是原来贮藏的〔6〕。水稻
叶鞘中的碳水化合物很可能也呈现出同样规律。在淹涝条件下, 光照强度降低, 光合作用受到抑制, 没有
新合成的同化产物用于呼吸作用, 细胞开始消化贮藏的淀粉粒, 淀粉降解成单糖后, 再经糖酵解途径继
续分解。糖酵解途径同时存在于有氧和缺氧条件下, 氧气供应充足时, 植物经三羧酸循环把糖酵解的末
端产物丙酮酸氧化成二氧化碳和水; 缺氧条件下, 三羧酸循环不能进行, 细胞只能靠糖酵解和乙醇发酵
代谢获取能量。实验中观察到水稻远诱一号和 IR 26 品种分别在水淹后 4 d、6 d 叶鞘中的淀粉粒即全部
消失, 可能就是由于糖酵解代谢的能量效率远低于三羧酸循环, 植株要获得生长所需的能量就只有大量
降解贮藏的淀粉。
叶片中的淀粉代谢与光合作用有密切关系。叶片中的淀粉仅局限于叶绿体中, 而且一昼夜中淀粉合
成与降解交替进行, 可以看作是蔗糖代谢的一种缓冲, 这一点完全不同于贮藏器官中的淀粉代谢〔7〕。作
为暂时贮藏的淀粉, 叶绿体中的淀粉在淀粉磷酸化酶、Β2淀粉酶 (已发现这 2 种酶是叶绿体内酶, 尽管后
者也可能存在于叶绿体外)的作用下发生降解, 成为能够进行代谢和 (或)外运的碳水化合物形式〔8, 9〕。正
常生长条件下, 水稻叶肉细胞的叶绿体中贮藏有丰富的淀粉, 淹涝条件下, 由于光合作用受到抑制, 淀粉
合成量减少或完全终止, 降解继续进行, 水淹 4 d 后叶肉细胞中的淀粉粒全部发生降解, 这必然影响到
植株的生长发育。
从淹涝条件下水稻 2 个品种叶鞘、叶片细胞中淀粉粒分布的变化可以看出, 耐淹品种的淀粉粒降解
速度要小于淹涝敏感品种。在淹涝胁迫下淀粉粒降解慢一些, 对于植物维持生命是有利的。同时也应该
认识到, 耐淹、淹涝敏感是相对的, 若长期水淹, 耐淹品种也不能生存, 但在淹涝条件下生存时间相对长
一些, 对于水稻度过暂时性洪水、减少涝灾具有重要意义。
925　第 6 期　　　　　　　李阳生等: 淹涝胁迫对水稻叶鞘和叶片中淀粉粒分布的影响
参　考　文　献
1　李玉昌, 李阳生, 李绍清. 淹涝胁迫对水稻生长发育危害与耐淹性机理研究的进展. 中国水稻科学, 1998, 12 (增刊) :
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李阳生等: 淹涝胁迫对水稻叶鞘和叶片中淀粉粒分布的影响 图版É
L i Yangsheng et a l. : Effect of subm ergence stress on the dist ribu t ion of starch
granu les in leaf sheath and leaf of rice P la te É
1～ 6. 远诱一号; 7～ 12. IR 26。1, 4, 7, 10. 正常条件下生长; 2, 5, 8, 11. 淹涝 2 d; 3, 6, 9, 12. 淹涝 4 d。箭头所指为淀粉
粒, 1～ 12. ×180
1～ 6. cv. Yuanyou 1; 7～ 12. cv. IR 26. 1, 4, 7, 10. C row n in no rm al environm et; 2, 5, 8, 11. Subm erged fo r 2 d; 3, 6, 9,
12. Subm erged fo r 4 d. T he arrow s indicate starch granu les. 1～ 12. ×180