全 文 ：植物科学学报 ２０１４ꎬ ３２(３): ２９７~３０３
Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌ
ＤＯＩ:１０ ３７２４ / ＳＰ Ｊ １１４２ ２０１４ ３０２９７
ＤＲＥＢ２ｓ转录因子基因的表达调控机制研究进展
张志飞１∗ꎬ 杨知建１ꎬ 周 倩２ꎬ 赵志丽１
(１. 湖南农业大学草业科学研究所ꎬ 长沙 ４１０１２８ꎻ ２. 湖南农业大学植物保护学院ꎬ 长沙 ４１０１２８)
摘 要: ＤＲＥＢ２ｓ是植物特有的转录因子ꎬ 隶属于 ＡＰ２ / ＥＲＥＢＰ转录因子家族ꎬ 对干旱、 高盐或低温、 高温等非
生物胁迫应答基因的表达有重要的调控作用ꎮ 不同植物来源的 ＤＲＥＢ２在基因结构上有细微差异ꎬ 对非生物胁迫
的响应亦有不同表现ꎮ 本文阐述了 ＤＲＥＢ２ｓ的蛋白质结构特征及其对多种非生物胁迫的应答反应ꎬ 并深入分析
了 ＤＲＥＢ２ｓ转录水平和转录后加工水平的表达调控分子机制的最新研究进展ꎬ 为理解 ＤＲＥＢ２ｓ基因功能、 分子
调控机制及作物抗逆基因工程提供理论依据ꎮ
关键词: ＤＲＥＢ２ꎻ 非生物胁迫ꎻ 转录因子ꎻ 转录调控
中图分类号: Ｑ７８６ 文献标识码: Ａ 文章编号: ２０９５￣０８３７(２０１４)０３￣０２９７￣０７
收稿日期: ２０１３￣１０￣０８ꎬ 修回日期: ２０１４￣０２￣１４ꎮ
基金项目: 青年科学基金项目(３１１０１７６１)ꎮ
作者简介: 张志飞(１９７７－)ꎬ 女ꎬ 博士ꎬ 副教授ꎬ 研究方向为牧草及草坪草抗性分子生物学(Ｅ￣ｍａｉｌ: ｚｚｆ０９１７＠ａｌｉｙｕｎ ｃｏｍ)ꎮ
∗通讯作者(Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｚｚｆ０９１７＠ａｌｉｙｕｎ ｃｏｍ)ꎮ
Ａｄｖａｎｃｅｄ Ｓｔｕｄｙ ｏｎ Ｇｅｎｅ Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ Ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙ Ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ
ＤＲＥＢ２ｓ Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ Ｆａｃｔｏｒ Ｇｅｎｅ
ＺＨＡＮＧ Ｚｈｉ￣Ｆｅｉ１∗ꎬ ＹＡＮＧ Ｚｈｉ￣Ｊｉａｎ１ꎬ ＺＨＯＵ Ｑｉａｎ２ꎬ ＺＨＡＯ Ｚｈｉ￣Ｌｉ１
(１. Ｇｒａｓｓｌａｎｄ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅꎬ Ｈｕｎａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｃｈａｎｇｓｈａ ４１０１２８ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ
２. Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎꎬ Ｈｕｎａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｃｈａｎｇｓｈａ ４１０１２８ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: ＤＲＥＢ２ｓ ｉｓ ａ ｐｌａｎｔ￣ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒꎬ ｗｈｉｃｈ ｂｅｌｏｎｇｓ ｔｏ ｔｈｅ ＡＰ２ / ＥＲＥＢＰ
ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒ ｆａｍｉｌｙ. ＤＲＥＢ２ｓ ｐｌａｙｓ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｏｌｅ ｉｎ ｒｅｇｕｌａｔｉｎｇ ａｂｉｏｔｉｃ ｓｔｒｅｓｓ
(ｄｒｏｕｇｈｔꎬ ｈｉｇｈ ｓａｌｉｎｉｔｙꎬ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅꎬ ａｎｄ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ) ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ.
Ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ＤＲＥＢ２ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒ ｉｓ ｓｌｉｇｈｔｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔꎬ ａｓ ｉｓ ｉｔｓ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ
ａｂｉｏｔｉｃ ｓｔｒｅｓｓ. Ｗｅ ｒｅｖｉｅｗｅｄ ｔｈｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｆｅａｔｕｒｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ＤＲＥＢ ２ｓ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ
ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ ｖａｒｉｏｕｓ ａｂｉｏｔｉｃ ｓｔｒｅｓｓｅｓꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｒｅｃｅｎｔ ａｄｖａｎｃｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ
ｏｆ ＤＲＥＢ２ｓ ａｔ ｔｈｅ ｌｅｖｅｌ ｏｆ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ａｎｄ ｐｏｓｔ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎꎬ
ｗｈｉｃｈ ｗｉｌｌ ｐｒｏｖｉｄｅ ａ ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ｂａｓｉｓ ｆｏｒ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇ ｔｈｅ ｇｅｎｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎꎬ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ
ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ａｎｄ ｇｅｎｅｔｉｃ ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ ａｐｐｒｏａｃｈ ｔｏ ｉｍｐｒｏｖｉｎｇ ｐｌａｎｔ ａｂｉｏｔｉｃ ｓｔｒｅｓｓ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ
ＤＲＥＢ２ｓ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: ＤＲＥＢ２ꎻ Ａｂｉｏｔｉｃ ｓｔｒｅｓｓꎻ Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒｓꎻ Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ
ＤＲＥＢｓ ( Ｄｅｈｙｄｒａｔｉｏｎ Ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ Ｅｌｅｍｅｎｔ
Ｂｉｎｄｉｎｇ Ｐｒｏｔｅｉｎ)是一类植物特有的转录因子ꎬ 隶
属于 ＡＰ２ / ＥＲＥＢＰ转录因子家族ꎬ 仅含 １ 个 ＡＰ２ /
ＥＲＥＢＰ结构域ꎬ 在植物逆境信号转导途径中有重
要作用ꎬ 其中 ＤＲＥＢ１ / ＣＢＦ 成员主要参与低温胁
迫应答反应ꎬ ＤＲＥＢ２ 成员主要参与干旱胁迫应答
反应[１]ꎮ 人们对 ＤＲＥＢ１在低温胁迫反应中的作用
机制研究已较为深入ꎬ 而 ＤＲＥＢ２可能因参与复杂
的干旱胁迫响应ꎬ 其作用机理及调控网格结构尚不
清晰ꎮ 当植物细胞感受到外界干旱胁迫信号后ꎬ 通
过复杂的信号转导激活 ＤＲＥＢ ２ｓ 转录因子ꎬ 使其
ＡＰ２保守结构域与抗性相关基因启动子中的 ＤＲＥ /
ＣＲＴ(Ｃ￣ｒｅｐｅａｔ)顺式元件相结合ꎬ 从而实现 ＤＲＥＢ２
转录因子基因对下游一系列干旱、 高盐或低温等逆
境应答基因的调控[１－３]ꎮ
Ｌｉｕ等[１]和 Ｋａｓｕｇａ等[２]首次从拟南芥[Ａｒａｂｉ￣
ｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ (Ｌ.) Ｈｅｙｎｈ.]中克隆得到了 ＤＲＥＢ
２Ａ转录因子基因ꎬ 发现其与干旱应答元件 ＣＲＴ/
ＤＲＥ(Ｃ￣Ｒｅｐｅａｔ / Ｄｅｈｙｄｒａｔｉｏｎ￣Ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ Ｅｌｅｍｅｎｔ)
核心序列 (Ａ / ＧＣＣＧＡＣ)或 ＧＣＣ￣ＢＯＸ 核心序列
(ＴＡＧＣＣＧＣＣＡ)特异性结合ꎬ 参与调控干旱、 高
盐和低温等胁迫耐性相关基因的表达[１－３]ꎮ 目前ꎬ
ＧｅｎＢａｎｋ数据库中共有 ２０多个物种的 １５０条编码
ＤＲＥＢ２ｓ转录因子的序列ꎬ 如拟南芥、 水稻、 小麦
(Ｔｒｉｃｉｃｕｍ ａｅｓｔｉｖｕｍ Ｌｉｎｎ.) 和海蓬子 ( Ｓａｌｉｃｏｒｎｉａ
ｂｒａｃｈｉａｔｅ Ｌｉｎｎ.)等ꎬ 并且人们更加关注从对逆境
胁迫适应性较强的植物材料中挖掘新的 ＤＲＥＢ２ 基
因ꎬ 而 ＤＲＥＢ２ｓ 基因功能及调控机制的研究则主
要以模式植物拟南芥为研究对象ꎮ
ＤＲＥＢ２ｓ转录因子蛋白质结构具有反式作用因
子的典型特征ꎬ 其 Ｎ￣末端是富含碱性氨基酸的核
定位信号区(Ｎｕｃｌｅａｒ Ｌｏｃａｌｉｚａｔｉｏｎ Ｓｉｇｎａｌꎬ ＮＬＳ)ꎬ
含有一段高度保守的 ＣＭＩＶ￣１ 基序[４]ꎻ 中间是 ５８
个氨基酸残基组成的 ＡＰ２ 结构域 ( ＥＲＥＢＰ / ＡＰ２
ｄｏｍａｉｎ)ꎻ Ｃ￣末端是酸性转录激活区(Ａｃｉｄｉｃ Ａｃｔｉ￣
ｖａｔｉｏｎ Ｒｅｇｉｏｎꎬ ＡＡＲ)ꎬ ＡｔＤＲＥＢ２Ａ、 ＡｔＤＲＥＢ２Ｂ、
ＡｔＤＲＥＢ２Ｃ[４]和 ＧｍＤＲＥＢ ２Ａ[５]的 Ｃ￣末端都含有
保守的 ＣＭＩＶ￣３基序和一段富含 Ｓｅｒ / Ｔｈｒ(丝氨酸 /
苏氨酸)保守区域ꎬ 这段 Ｓｅｒ / Ｔｈｒ 区域参与调控基
因表达活性[６]ꎮ ＤＲＥＢ２Ａ 的 Ｎ￣末端和 Ｃ￣末端具有
较高程度的固有无序化( Ｉｎｔｒｉｎｓｉｃ Ｄｉｓｏｒｄｅｒꎬ ＩＤ) [７]ꎬ
这些固有无序化蛋白质主要参与了分子识别、 调
控和信号传导等功能ꎮ ＤＲＥＢ ２Ａ 的转录激活结
构域 ( Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ Ａｃｔｉｖａｔｉｏｎ Ｄｏｍａｉｎꎬ ＴＡＤꎬ
２５４ ~ ３３５ ａａ)和 Ｃ￣末端保守的转录激活区负调
控 域 ( Ｎｅｇａｔｉｖｅ Ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙ Ｄｏｍａｉｎꎬ ＮＲＤꎬ
１３６ ~ １６５ ａａ) [ ８]的结构特征预示着 ＤＲＥＢ２Ａ 蛋
白质三维结构不是刚性的ꎬ 而可能是多种动态互变
的结构聚合体[９]ꎮ 来源于不同物种的同源 ＤＲＥＢ２ｓ
基因分子结构不尽相同ꎬ 其基因功能、 表达调控机
制都因基因结构的差异而有所不同ꎮ
１ ＤＲＥＢ２ｓ转录因子基因的分型及其对多
种非生物胁迫的应答
Ｓａｋｕｍａ 等[３]将仅含有一个 ＡＰ２ / ＥＲＦ 结构域
的转录因子分为三类ꎬ 其中 ＤＲＥＢ ２ｓ 转录因子基
因划归于 Ａ 类(Ｇｒｏｕｐ Ａ)的 Ａ２ 亚类(Ｓｕｂ￣ｇｒｏｕｐ
Ａ￣２)ꎮ 根据氨基酸序列又可进一步将 Ａ２ 亚类的
ＤＲＥＢ２同源基因划分为三个亚型(ｓｕｂ￣ｔｙｐｅ) [１０ꎬ１１]ꎮ
大部分参与胁迫应答的 ＤＲＥＢ ２ｓ 属于亚型 １
(ＤＲＥＢ２￣ｓｕｂｔｙｐｅ １)ꎬ 如拟南芥 ＡｔＤＲＥＢ２Ａ、 ２Ｂ、
２Ｃ、 ２Ｅ、 ２Ｈ 和水稻 ＯｓＤＲＥＢ ２Ａ、 ＯｓＤＲＥＢ ２Ｂꎻ
亚型 ２ 包括拟南芥 ＡｔＤＲＥＢ２Ｄ、 ＡｔＤＲＥＢ２Ｇ 和水
稻 ＯｓＤＲＥＢ２Ｃꎻ 亚型 ３仅含拟南芥 ＡｔＤＲＥＢ２Ｆ和
水稻 ＯｓＤＲＥＢ２Ｅꎮ 亚型 ２和 ３的 ＤＲＥＢ２ｓ 基因不
响应或轻度响应胁迫诱导[３]ꎬ 表明有些 ＤＲＥＢ ２ｓ
转录因子可能不受某种胁迫因子诱导表达ꎮ
大多数 ＤＲＥＢ２ｓ基因参与干旱、 高盐和高温
胁迫应答ꎬ 也有些 ＤＲＥＢ２ｓ 对低温和 ＡＢＡ 响应ꎬ
而且不同来源的基因在不同植株部位对非生物胁
迫的诱导反应不一样ꎮ 拟南芥的 ＡｔＤＲＥＢ２Ａ、 水
稻 ＯｓＤＲＥＢ２Ａ不能响应低温胁迫ꎻ 拟南芥叶片内
源基因 ＡｔＤＲＥＢ２Ｃ、 ＡｔＤＲＥＢ２Ｄ 和 ＡｔＤＲＥＢ２Ｆ 受
到热、 高盐胁迫的诱导表达ꎬ 但不及 ＡｔＤＲＥＢ ２Ａ
和 ＡｔＤＲＥＢ ２Ｂ 表达强烈ꎻ 拟南芥根部内源基因
ＡｔＤＲＥＢ２Ｅ基因受到 ＡＢＡ 的诱导表达[３]ꎮ 水稻仅
ＯｓＤＲＥＢ２Ａ 和 ＯｓＤＲＥＢ ２Ｂ 响应非生物胁迫诱
导[１０]ꎮ 新疆野苹果 (Ｍａｌｕｓ ｓｉｅｖｅｒｓｉｉ Ｒｏｅｍ.)Ｍｓ￣
ＤＲＥＢ２Ｃ[１２]、 毛华菊 [ Ｄｅｎｄｒａｎｔｈｅｍａ ｖｅｓｔｉｔｕｍ
(Ｈｅｍｓｌ.) Ｌｉｎｎ.] ＤｖＤＲＥＢ ２Ａ[１３]和小麦(Ｔｒｉｃｉｃｕｍ
ａｅｓｔｉｖｕｍ Ｌｉｎｎ.)ＷＤＲＥＢ２[１４]受干旱、 高盐和 ＡＢＡ
信号的诱导ꎻ ＭｓＤＲＥＢ ２Ｃ[１２]、 ＤｖＤＲＥＢ ２Ａ[１３]、
玉米 ( Ｚｅａ ｍａｙｓ Ｌｉｎｎ.) ＺｍＤＲＥＢ ２Ａ[１５] 和大豆
[Ｇｌｙｃｉｎｅ ｍａｘ (Ｌ.) Ｍｅｒｒ.] ＧｍＤＲＥＢ２Ａ[５]和海蓬
子(Ｓａｌｉｃｏｒｎｉａ ｂｒａｃｈｉａｔｅ Ｌｉｎｎ.)ＳｂＤＲＥＢ２Ａ[１８]受高
温胁迫信号诱导(表 １)ꎮ
２ ＤＲＥＢ２ｓ转录因子基因的表达调控及其
分子机制
２ １ 转录水平上的调控(ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ)
植物的转录调控多数是通过顺式作用元件和
反式作用因子的相互作用来实现的ꎮ ＤＲＥＢ ２ｓ 转
录水平上的调控主要表现在正调控作用的顺式作
用元件(ｃｉｓ ａｃｔｉｎｇ ｅｌｅｍｅｎｔｓ)ꎬ 研究重点主要围绕
启动子ꎮ
８９２ 植 物 科 学 学 报 第 ３２卷
表 １ 部分已验证功能的 ＤＲＥＢ２ｓ转录因子基因的胁迫诱导因子
Ｔａｂｌｅ １ Ａｂｉｏｔｉｃ ｓｔｒｅｓｓ ｆａｃｔｏｒ ｏｆ ＤＲＥＢ２ｓ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔ ｆａｃｔｏｒ ｇｅｎｅｓ ｗｉｔｈ ｋｎｏｗｎ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｆｒｏｍ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｌａｎｔｓ
基因
Ｇｅｎｅ
基因来源
Ｇｅｎｅ ｓｏｕｒｃｅ
胁迫诱导因子
Ａｂｉｏｔｉｃ ｓｔｒｅｓｓ ｆａｃｔｏｒ
ＭｓＤＲＥＢ２Ｃ 新疆野苹果 Ｍａｌｕｓ ｓｉｅｖｅｒｓｉｉ Ｒｏｅｍ. 干旱、 高盐、 低温、 热、 ＡＢＡ[１２]
ＤｖＤＲＥＢ２Ａ 毛华菊 Ｄｅｎｄｒａｎｔｈｅｍａ ｖｅｓｔｉｔｕｍ (Ｈｅｍｓｌ.) Ｌｉｎｎ. 干旱、 高盐、 低温、 热、 ＡＢＡ[１３]
ＷＤＲＥＢ２ 小麦 Ｔｒｉｃｉｃｕｍ ａｅｓｔｉｖｕｍ Ｌｉｎｎ. 干旱、 高盐、 低温、 ＡＢＡ[１４]
ＺｍＤＲＥＢ２Ａ 玉米 Ｚｅａ ｍａｙｓ Ｌｉｎｎ. 干旱、 高盐、 低温、 热[１５]
ＰｅＤＲＥＢ２ 胡杨 Ｐｏｐｕｌｕｓ ｅｕｐｈｒａｔｉｃａ Ｏｌｉｖ. 干旱、 高盐、 低温[１６]
ＰｇＤＲＥＢ２Ａ 珍珠黍 Ｐｅｎｎｉｓｅｔｕｍ ｇｌａｕｃｕｍ (Ｌ.) Ｒ. Ｂｒ. 干旱、 高盐、 低温[１７]
ＧｍＤＲＥＢ２Ａ 大豆 Ｇｌｙｃｉｎｅ ｍａｘ (Ｌ.) Ｍｅｒｒ. 干旱、 低温、 热[５]
ＳｂＤＲＥＢ２Ａ 海蓬子 Ｓａｌｉｃｏｒｎｉａ ｂｒａｃｈｉａｔｅ Ｌｉｎｎ. 干旱、 高盐、 热[１８]
ＳｉＤＲＥＢ２ 小米 Ｓｅｔａｒｉａ ｉｔａｌｉｃａ Ｌｉｎｎ. 干旱、 高盐[１９]
Ｌｉｕ等(１９９８) [１]首次发现拟南芥 ＤＲＥＢ ２Ａ 基
因可以激活下游逆境胁迫相关基因 ｒｄ２９Ａ的表达ꎬ
发挥其转录因子功能ꎻ ｒｄ ２９Ａ 基因的启动子含有
一个不依赖于 ＡＢＡ 的顺式作用元件 ＤＲＥ ( ＴＡＣ￣
ＣＧＡＣＡＴ) [２０]ꎮ 拟南芥 ＤＲＥＢ２Ａ和 ＤＲＥＢ２Ｂ转录
水平不受外源 ＡＢＡ的诱导ꎬ 通过不依赖于 ＡＢＡ的
基因表达通路完成抗性调节[１]ꎮ 已克隆得到的
ＤＲＥＢ２ｓ多数是 ＡＢＡ非依赖型表达模式(表 １)ꎮ
２ １ １ ＡＢＡ依赖型表达调控途径协同调控
ＡＢＡ 反应元件结合蛋白 (Ａｂｓｃｉｓｉｃ Ａｃｉｄ￣Ｒｅ￣
ｓｐｏｎｓｉｖｅ Ｅｌｅｍｅｎｔ Ｂｉｎｄｉｎｇ Ｐｒｏｔｅｉｎꎬ ＡＲＥＢ)通过与
ＡＢＡ响应元件(ＡＢＡ Ｒｅｓｐｏｎｓｅ Ｅｌｅｍｅｎｔꎬ ＡＢＲＥ)
结合ꎬ 激活 ＡＢＡ 诱导基因的表达ꎮ 与 ＡＢＲＥ 特异
结合的大部分转录因子都含有保守的碱性亮氨酸拉
链(ｂａｓｉｃ ｌｅｕｃｉｎｅ Ｚｉｐｐｅｒꎬ ｂＺＩＰ)结构[２１]ꎮ
有研究认为 ＡｔＤＲＥＢ ２Ａ 基因的表达不受或受
到外源 ＡＢＡ的微弱诱导ꎬ 而受到脱水和高盐胁迫
的强烈诱导[１－３]ꎮ 但 Ｌｅｅ 等[２２]和 Ｋｉｍ 等[２３]发现ꎬ
ＤＲＥＢ２Ｃ和 ＤＲＥＢ２Ａ在体外能够与 ＡＲＥＢ / ＡＢＦ结
合ꎬ 激活 ＡＢＡ响应基因的转录ꎬ 通过 ＡＢＡ 依赖信
号途径调节非生物胁迫响应基因的表达ꎮ Ｌｉｕ等[１３]
研究也表明ꎬ 外源 ＡＢＡ 处理 ０ ５ ｈ 后ꎬ 毛华菊的
ＤｖＤＲＥＢ２Ａ表达水平达到最高ꎬ 内源 ＡＢＡ的积累
有助于 ＤｖＤＲＥＢ２Ａ响应干旱和盐胁迫诱导ꎮ
ＡｔＤＲＥＢ２Ａ含有一个 ＡＢＡ 诱导基因表达必需
的、 保守的 ＣＥ３ / ＡＢＲＥ￣ＡＢＲＥ 顺式元件[２３]ꎬ ＡＢＡ
反应元件结合蛋白基因ＡＲＥＢ１、 ＡＲＥＢ２ 和 ＡＢＦ ３
是 ＡｔＤＲＥＢ２Ａ 的靶基因ꎮ 在渗透胁迫条件下ꎬ 当
ＡｔＤＲＥＢ２Ａ转录水平降低时ꎬ ＡＲＥＢ１、 ＡＲＥＢ２ 和
ＡＢＦ３能够识别 ＤＲＥＢ２Ａ启动子中的 ＡＢＲＥ 序列ꎬ
并激活 ＤＲＥＢ２Ａꎮ ＡＲＥＢ１、 ＡＲＥＢ２和 ＡＢＦ ３协同
调节 ＡＢＲＥ 依赖 ＡＢＡ 信号转导ꎬ 参与干旱胁迫的
耐受性[２４]ꎮ ＡＢＡ信号途径对 ＡｔＤＲＥＢ２Ａ的转录调
控主要表现在胁迫条件下对 ＡｔＤＲＥＢ ２Ａ 启动子的
调控ꎬ 可见 ＡＢＡ依赖信号途径和非 ＡＢＡ依赖信号
途径在植物受到胁迫时不是单独发挥作用[１３ꎬ２２－２４]ꎮ
２ １ ２ 热激反应中的转录级联
Ｌｉｕ等[２５]和 Ｙｏｓｈｉｄａ等[２６]发现在拟南芥的 ２１个
热激转录因子基因中ꎬ ＨｓｆＡ１ａ、 ＨｓｆＡ１ｂ 和 ＨｓｆＡ１ｄ
是最主要的热激响应基因表达的正调控转录因子ꎮ
热激引发 ＨｓｆＡ１ 蛋白的激活ꎬ 从而诱导 ＡｔＤＲＥＢ
２Ａ 和 ＨｓｆＡ ２ 转录因子基因的转录[２６]ꎻ 然后ꎬ
ＡｔＤＲＥＢ２Ａ[２７]和 ＡｔＤＲＥＢ ２Ｃ[２８]与热激转录因子
ＨｓｆＡ３(Ｈｅａｔ Ｓｈｏｃｋ Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ Ｆａｃｔｏｒ Ａ３)的启
动子结合ꎬ 激活 ＨｓｆＡ ３ 的表达ꎬ 进而诱导下游热
激蛋白(Ｈｅａｔ Ｓｈｏｃｋ Ｆａｃｔｏｒｓꎬ ＨＳＰ)编码基因的表
达ꎬ ＨｓｆＡ３是 ＡｔＤＲＥＢ２Ａ和 ＡｔＤＲＥＢ２Ｃ重要靶基
因之一ꎮ 水稻 ＨＳＦｓ基因中也包含有 ＤＲＥ / ＣＲＴ 结
构域ꎬ 热激反应中 ＯｓＤＲＥＢ２Ｂ 也表现出相同的转
录活性[１０]ꎮ ＤＲＥＢ２ｓ 是转录水平的热激级联反应
( ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌ ｃａｓｃａｄｅ)的重要成员ꎬ 这种热激
反应中的转录级联可能在被子植物中广泛存在ꎮ
２ １ ３ 磷脂酸(ＰＡ)负调控信号途径
磷脂酸(Ｐｈｏｓｐｈａｔｉｄｉｃ Ａｃｉｄꎬ ＰＡ)是植物磷酸
肌醇代谢中重要的细胞内信号分子ꎬ 被称为“脂质
第二信使”ꎮ ＰＡ 可由两种磷脂酶途径产生ꎬ 一种
９９２ 第 ３期 张志飞等: ＤＲＥＢ２ｓ转录因子基因的表达调控机制研究进展
是经磷脂酶 Ｄ (Ｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐａｓｅｓ Ｄꎬ ＰＬＤ)水解直
接产生ꎬ 另外一种是由甘油二酯激酶(Ｄｉａｃｙｌｇｌｙｃ￣
ｅｒｏｌ￣Ｋｉｎａｓｅｓꎬ ＤＧＫｓ)与磷酸肌醇特异性磷脂酶 Ｃ
(Ｐｈｏｓｐｈｏｉｎｏｓｉｔｉｄｅ￣Ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ Ｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐａｓｅ Ｃꎬ
ＰＩ￣ＰＬＣ)协同作用产生ꎮ ＰＩ￣ＰＬＣ 和 ＤＧＫ 是磷酸肌
醇信号途径中两种重要的酶ꎬ 可以响应高盐、 低温
和渗透等非生物胁迫ꎮ
Ｎａｂｉｌａ 等[２９]研究发现ꎬ 拟南芥悬浮细胞和苗
期的 ＡｔＤＲＥＢ ２ｓ (ＡｔＤＲＥＢ ２Ａ￣ＡｔＤＲＥＢ ２Ｅ)基因表
达受到 ＰＩ￣ＰＬＣ途径中 ＤＧＫｓ和 ＰＬＤ 产生的 ＰＡ 抑
制ꎮ ＤＲＥＢ２ 基因通路属于组成抑制型ꎬ 当 ＤＧＫ
与 ＰＩ￣ＰＬＣ 结合活跃时ꎬ ＡｔＤＲＥＢ２ｓ 的表达受到抑
制ꎮ ＰＩ￣ＰＬＣ抑制剂 Ｕ７３１２２ 上调的多数基因启动
子中含有干旱应答元件 ＤＲＥ / ＣＲＴꎬ 这些反应元件
与 ＤＲＥＢ２结合ꎬ 是 ＤＲＥＢ２的下游基因ꎮ
２ ２ ＤＲＥＢ２ｓ基因转录后加工水平的调控(ｐｏｓｔ
ｔｒａｎｓｌａｔｉｏｎａｌ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ)
２ ２ １ 选择性剪切(ａｌｔｅｒｎａｔｉｖｅ ｓｐｌｉｃｉｎｇ)
２ ２ １ １ 具有 ＰＥＳＴ的选择性剪切
Ｌｉｕ等[１]首次提出 ＡｔＤＲＥＢ ２Ａ 基因需要序列
修饰后ꎬ 才能激活下游逆境胁迫相关基因的表
达ꎬ 发挥其转录因子功能ꎮ Ｓａｋｕｍａ 等[３] 证实
ＡｔＤＲＥＢ２Ａ的 Ｃ￣末端转录激活区存在一个负调控
域 ( Ｎｅｇａｔｉｖｅ Ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙ Ｄｏｍａｉｎꎬ ＮＲＤꎬ １３６ ~
１６５ ａａ)ꎮ 选择性剪接 ＮＲＤꎬ 形成 ＡｔＤＲＥＢ ２Ａ 的
激活体 ＡｔＤＲＥＢ ２Ａ￣ＣＡ ( ＡｔＤＲＥＢ ２Ａ ｃｏｎｓｔｉｔｕｔｉｖｅ
ａｃｔｉｖｅ ｆｏｒｍ)ꎬ 可调控下游许多干旱诱导的基因表
达ꎮ ＡｔＤＲＥＢ２Ａ的 ＮＲＤ含有脯氨酸－谷氨酸－丝氨
酸－苏氨酸 ( Ｐｒｏｌｉｎｅ￣ꎬ ｇｌｕｔａｍｉｃ ａｃｉｄ￣ꎬ ｓｅｒｉｎｅ￣ꎬ
ａｎｄ ｔｈｒｅｏｎｉｎｅ￣ｒｉｃｈꎬ ＰＥＳＴ)四肽序列(ＲＳＤＡＳＥＶＴ￣
ＳＴＳＳＱＳＥＶＣＴＶＥＴＰＧＣＶ)ꎬ ＰＥＳＴ序列是蛋白质降
解的信号肽ꎬ ＰＥＳＴ是否磷酸化对于蛋白质的降解
非常关键ꎬ ＡｔＤＲＥＢ ２Ａ 通过选择性剪接负调控域
(ＮＲＤ)来调节蛋白质的降解ꎬ 发挥蛋白质水平的
表达调控ꎮ ＤＲＥＢ２Ａ和 ＲＩＮＧ Ｅ３ 连接酶的互作需
要负调控域ꎬ 负调控域的缺失有助于保持 ＤＲＥＢ２Ａ
蛋白质组成型活性的稳定形式[３０]ꎬ ＤＲＥＢ ２Ａ 可以
通过与蛋白酶体抑制剂ＭＧ￣１３２处理和热激处理保
持稳定[３１]ꎮ
来源于大豆的 ＧｍＤＲＥＢ２Ａ 也含有一段 ＰＥＳＴ
的负调控域ꎬ 且比 ＡｔＤＲＥＢ２Ａ的负调控域序列长ꎬ
这段延长的丝氨酸残基序列参与翻译后调控ꎬ 在
ＧｍＤＲＥＢ２Ａ基因负调控作用中具有重要作用[５]ꎮ
长春 花 [ Ｃａｔｈａｒａｎｔｈｕｓ ｒｏｓｅｕｓ ( Ｌ.) Ｄｏｎ.] 的
ＯＲＣＡ１[３２]、 向日葵 ( Ｈｅｌｉａｎｔｈｕｓ ａｎｎｕｕｓ Ｌ.) 的
ＨａＤＲＥＢ２ [３３]等 ＤＥＲＢ ２Ａ 同源基因的 ＤＮＡ 结合
区和核心保守序列中有 ＰＥＳＴ的负调控域ꎮ
２ ２ １ ２ 禾本科不含 ＰＥＳＴ的选择性剪切
ＯｓＤＲＥＢ２Ｂ是水稻 ４个 ＤＲＥＢ２ｓ 中转录活性
最高的基因ꎬ 它的转录活性区域含有一段对转录活
性非常重要的区域 (２８４ ~ ３７３ ａａ)ꎬ 若删除这段
区域ꎬ ＯｓＤＲＥＢ ２Ｂ 的表达显著减少[１０]ꎬ 但 Ｏｓ￣
ＤＲＥＢ２Ｂ蛋白中不含 ＰＥＳＴ序列ꎮ
与 ＯｓＤＲＥＢ２ｓ高度同源的禾本科植物基因小麦
ＷＤＲＥＢ２[１４]、 玉米 ＺｍＤＲＥＢ ２Ａ[１５] 和大麦 (Ｈｏｒ￣
ｄｅｕｍ ｖｕｌｇａｒｅ Ｌｉｎｎ.) ＨｖＤＲＦ１[３４]都没有 ＰＥＳＴ 序
列ꎬ 只含有一个短开放阅读框架 ( ｓｈｏｒｔ Ｏｐｅｎ
Ｒｅａｄｉｎｇ Ｆｒａｍｅꎬ ｓｈｏｒｔ ＯＲＦ)转录本ꎬ 该 ＯＲＦ 是
由第 ２ 外显子(５３ ｂｐ)导致的阅读框移码突变产
生ꎮ 利用植物基因组数据库 Ｐｈｙｔｏｚｏｍｅ研究发现ꎬ
来源于高粱[Ｓｏｒｇｈｕｍ ｂｉｃｏｌｏｒ ( Ｌ.) Ｍｏｅｎｃｈ.]的
Ｓｂ０９ｇ０１６１５０ 和来源于二穗短柄草 [Ｂｒａｃｈｙｐｏ￣
ｄｉｕｍ ｄｉｓｔａｃｈｙｏｎ (Ｌ.) Ｂｅａｕｖ]的 Ｂｒａｄｉ２ｇ２９９６０是
ＯｓＤＲＥＢ２的同源基因ꎬ 这两个基因序列中都含有
５３ ｂｐ 外显子ꎬ 表明它们可能也具有短 ＯＲＦ 转录
本的选择性剪接形式[１０]ꎮ 这些禾本科来源的
ＤＲＥＢ２同源基因都具有选择性剪接调控机制ꎬ 具
有功能性和非功能性两种转录本ꎬ 非功能性转录本
不是功能性转录本的前体ꎬ 且功能性转录本能够编
码全长蛋白的活性转录本ꎮ 无胁迫条件下ꎬ 非活性
转录本显性表达ꎬ 在胁迫条件下ꎬ 活性转录本受到
胁迫信号诱导表达ꎬ 选择性剪切可以使这类基因不
需要激活启动子即在胁迫条件下快速表达[１４]ꎬ 因
此应激诱导的选择性剪接是这类 ＤＲＥＢ２ 转录因子
基因调控的重要机制[１０ꎬ１４ꎬ１５ꎬ３４]ꎮ
２ ２ ２ 蛋白加工水平的调控
２ ２ ２ １ 泛素化
ＤＲＥＢ２Ａ 相互作用蛋白 １ 和 ２ (ＤＲＥＢ２Ａ￣Ｉｎ￣
ｔｅｒａｃｔｉｎｇ Ｐｒｏｔｅｉｎｓꎬ ＤＲＩＰ１和 ＤＲＩＰ２)是 Ｃ３ＨＣ４环
指域结合蛋白(Ｃ３ＨＣ４ ＲＩＮＧ￣Ｄｏｍａｉｎ Ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇ)ꎬ
００３ 植 物 科 学 学 报 第 ３２卷
具有 Ｅ３泛素连接酶(Ｅ３ Ｕｂｉｑｕｉｔｉｎ Ｌｉｇａｓｅ)的功能ꎬ
它们在细胞核与 ＤＲＥＢ ２Ａ Ｎ￣端的固有无序区
( Ｉｎｔｒｉｎｓｉｃ Ｄｉｓｏｒｄｅｒꎬ ＩＤ)互作ꎬ 负调节干旱胁迫应
答反应ꎮ 过表达 ＤＲＩＰ１ 可延迟 ＤＲＥＢ２Ａ 的下游基
因对脱水胁迫应答反应表达ꎮ ＤＲＩＰ １ 和 ＤＲＩＰ ２ 双
突变体在使 ＤＲＥＢ２Ａ 下游的脱水胁迫应答基因表
达增强的同时ꎬ 也会抑制或延迟植物的生长发育ꎬ
所以推测干旱胁迫应答基因表达的负调控者 ＤＲＩＰ１
和 ＤＲＩＰ２在非胁迫条件下ꎬ 是通过促进泛素化来
降解 ＤＲＥＢ２Ａ基因从而减少其对植物生长的潜在的
负面影响ꎮ 但是ꎬ 目前还不确定 ＤＲＥＢ２Ａ本身表达
量或者 ＤＲＥＢ２Ａ的进一步激活是否为下游基因转
录激活所必须的[２９]ꎮ
２ ２ ２ ２ 磷酸化
除了泛素化之外ꎬ 磷酸化也被认为是转录后
水平上的调控机制ꎮ Ａｇａｒｗａｌ 等[１７] 发现珍珠黍
[Ｐｅｎｎｉｓｅｔｕｍ ｇｌａｕｃｕｍ (Ｌ.)Ｒ. Ｂｒ.]的 ＰｇＤＲＥＢ２Ａ
是一个磷酸化蛋白ꎬ 不含 ＰＥＳＴ序列ꎮ 磷酸化作用
负调控 ＰｇＤＲＥＢ２Ａ 蛋白对 ＤＮＡ 的结合活性ꎬ
ＰｇＤＲＥＢ２Ａ蛋白激活下游靶基因表达前需要去磷
酸化作用ꎬ 磷酸化的 ＰｇＤＲＥＢ２Ａ 不能结合 ＤＲＥ
元件ꎮ
３ 展望
随着研究的不断深入ꎬ ＤＲＥＢ２ 的转录调控机
制有所突破ꎬ 但植物逆境胁迫应答反应是一个非常
复杂的信号传导网络ꎬ 人们目前更为关注的是
ＤＲＥＢ２ｓ如何参与植物抗逆ꎬ 及在植物复杂的基因
表达调控网络中如何发挥功能ꎮ 因此今后应继续深
入研究 ＤＲＥＢ２ｓ基因的转录调控网络和分子机制ꎬ
寻找可调控基因表达的“增强子”和“抑制子”ꎬ 了
解操控 ＤＲＥＢ２发挥生物学功能的关键节点ꎬ 探讨
干旱及其他环境信号传导通路对 ＤＲＥＢ２ 基因表达
的作用机理ꎮ 另外ꎬ 还可着力于研究染色体三维拓
扑结构ꎬ 探讨 ＤＲＥＢ２调节元件增强子如何通过与
染色体的相互作用实现远距离接触的调节机制ꎮ 最
后ꎬ 应充分利用 ＤＲＥＢ ２ｓ 转录因子参与多种非生
物胁迫诱导反应的特性ꎬ 通过转基因技术进行抗性
分子育种ꎬ 提高农作物及经济作物对不良环境条件
的适应性ꎮ
参考文献:
[ １ ] Ｌｉｕ Ｑꎬ Ｋａｓｕｇａ Ｍꎬ Ｓａｋｕｍａ Ｙꎬ Ａｂｅ Ｈꎬ Ｍｉｕｒａ Ｓꎬ
Ｙａｍａｇｕｃｈｉ￣Ｓｈｉｎｏｚａｋｉ Ｋꎬ Ｓｈｉｎｏｚａｋｉ Ｋ. Ｔｗｏ ｔｒａｎ￣
ｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒｓꎬ ＤＲＥＢ１ ａｎｄ ＤＲＥＢ２ꎬ ｗｉｔｈ ａｎ
ＥＲＥＢＰ / ＡＰ２ ＤＮＡ ｂｉｎｄｉｎｇ ｄｏｍａｉｎ ｓｅｐａｒａｔｅ ｔｗｏ
ｃｅｌｌｕｌａｒ ｓｉｇｎａｌ ｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎ ｐａｔｈｗａｙｓ ｉｎ ｄｒｏｕｇｈｔ￣
ａｎｄ ｌｏｗ￣ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ￣ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎꎬ
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ｋｉ Ｋꎬ Ｓｈｉｎｏｚａｋｉ Ｋ. Ｉｍｐｒｏｖｉｎｇ ｐｌａｎｔ ｄｒｏｕｇｈｔꎬ ｓａｌｔꎬ
ａｎｄ ｆｒｅｅｚｉｎｇ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｂｙ ｇｅｎｅ ｔｒａｎｓｆｅｒ ｏｆ ａ ｓｉｎｇｌｅ
ｓｔｒｅｓｓ￣ｉｎｄｕｃｉｂｌｅ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒ [ Ｊ] . Ｎａｔ Ｂｉｏ￣
ｔｅｃｈꎬ １９９９ꎬ １７(３): ２８７－２９１.
[ ３ ] Ｓａｋｕｍａ Ｙꎬ Ｌｉｕ Ｑꎬ Ｄｕｂｏｕｚｅｔ ＪＧꎬ Ａｂｅ Ｈꎬ Ｓｈｉ￣
ｎｏｚａｋｉ Ｋꎬ Ｙａｍａｇｕｃｈｉ￣Ｓｈｉｎｏｚａｋｉ Ｋ. ＤＮＡ￣ｂｉｎｄｉｎｇ
ｓｐｅｃｉｆｉｃｉｔｙ ｏｆ ｔｈｅ ＥＲＦ / ＡＰ２ ｄｏｍａｉｎ ｏｆ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ
ＤＲＥＢｓꎬ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ｄｅｈｙｄｒａ￣
ｔｉｏｎ￣ａｎｄ ｃｏｌｄ￣ｉｎｄｕｃｉｂｌｅ ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ [Ｊ] . Ｂｉｏ￣
ｃｈｅｍ Ｂｉｏｐｈｙｓ Ｒｅｓ Ｃｏｍｍｕｎꎬ ２００２ꎬ ２９０ ( ３ ):
９９８－１００９.
[ ４ ] Ｎａｋａｎｏ Ｔꎬ Ｓｕｚｕｋｉ Ｋꎬ Ｆｕｊｉｍｕｒａ Ｔꎬ Ｓｈｉｎｓｈｉ Ｈ. Ｇｅ￣
ｎｏｍｅ￣ｗｉｄｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ ＥＲＦ ｇｅｎｅ ｆａｍｉｌｙ ｉｎ Ａｒａ￣
ｂｉｄｏｐｓｉｓ ａｎｄ ｒｉｃｅ [ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌꎬ ２００６ꎬ １４０
(２): ４１１－４３２.
[ ５ ] Ｍｉｚｏｉ Ｊꎬ Ｏｈｏｒｉ Ｔꎬ Ｍｏｒｉｗａｋｉ Ｔꎬ Ｋｉｄｏｋｏｒｏ Ｓꎬ Ｔｏｄａｋａ
Ｄꎬ Ｍａｒｕｙａｍａ Ｋꎬ Ｋｕｓａｋａｂｅ Ｋꎬ Ｏｓａｋａｂｅ Ｙꎬ Ｓｈｉ￣
ｎｏｚａｋｉ Ｋꎬ Ｙａｍａｇｕｃｈｉ￣Ｓｈｉｎｏｚａｋｉ Ｋ. ＧｍＤＲＥＢ２Ａꎻ２ꎬ
ａ ｃａｎｏｎｉｃａｌ ＤＥＨＹＤＲＡＴＩＯＮ￣ＲＥＳＰＯＮＳＩＶＥ ＥＬＥ￣
ＭＥＮＴ￣ＢＩＮＤＩＮＧ ＰＲＯＴＥＩＮ２￣ｔｙｐｅ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃ￣
ｔｏｒ ｉｎ ｓｏｙｂｅａｎꎬ ｉｓ ｐｏｓｔ ｔｒａｎｓｎａｔｉｏｎａｌｌｙ ｒｅｇｕｌａｔｅｄ
ａｎｄ ｍｅｄｉａｔｅｓ ｄｅｈｙｄｒａｔｉｏｎ￣ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ｅｌｅｍｅｎｔ￣ｄｅ￣
ｐｅｎｄｅｎｔ ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ [ Ｊ ] . Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌꎬ
２０１３ꎬ １６１(１): ３４６－３６１.
[ ６ ] Ｎａｋａｓｈｉｍａ Ｋꎬ Ｓｈｉｎｗａｒｉ ＺＫꎬ Ｓａｋｕｍａ Ｙꎬ Ｓｅｋｉ Ｍꎬ
Ｍｉｕｒａ Ｓꎬ Ｓｈｉｎｏｚａｋｉ Ｋꎬ Ｙａｍａｇｕｃｈｉ￣Ｓｈｉｎｏｚａｋｉ Ｋ.
Ｏｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎ ａｎｄ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｔｗｏ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ
ＤＲＥＢ２ ｇｅｎｅｓ ｅｎｃｏｄｉｎｇ ＤＲＥ￣ｂｉｎｄｉｎｇ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｉｎ￣
ｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ｄｅｈｙｄｒａｔｉｏｎ￣ａｎｄ ｈｉｇｈ￣ｓａｌｉｎｉｔｙ￣ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ
ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ [ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｍｏｌ Ｂｉｏｌꎬ ２０００ꎬ ４２
(４): ６５７－６６５.
[ ７ ] Ｋｒａｇｅｌｕｎｄ ＢＢꎬ Ｊｅｎｓｅｎ ＭＫꎬ Ｓｋｒｉｖｅｒ Ｋ. Ｏｒｄｅｒ ｂｙ
ｄｉｓｏｒｄｅｒ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ [Ｊ] . Ｔｒｅｎｄｓ Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉꎬ
２０１２ꎬ １７(１１): ６２５－６３２.
１０３ 第 ３期 张志飞等: ＤＲＥＢ２ｓ转录因子基因的表达调控机制研究进展
[ ８ ] Ｓａｋｕｍａ Ｙꎬ Ｍａｒｕｙａｍａ Ｋꎬ Ｏｓａｋａｂｅ Ｙꎬ Ｑｉｎ Ｆꎬ
Ｓｅｋｉ Ｍꎬ Ｓｈｉｎｏｚａｋｉ Ｋꎬ Ｙａｍａｇｕｃｈｉ￣Ｓｈｉｎｏｚａｋｉ Ｋ.
Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ａｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ
ｆａｃｔｏｒꎬ ＤＲＥＢ２Ａꎬ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ｄｒｏｕｇｈｔ￣ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ
ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ [Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌꎬ ２００６ꎬ １８(５)ꎬ
１２９２－１３０９.
[ ９ ] Ｂｌｏｍｂｅｒｇ Ｊꎬ Ａｇｕｉｌａｒ Ｘꎬ Ｂｒäｎｎｓｔｒöｍ Ｋꎬ Ｒａｕｔｉｏ Ｌꎬ
Ｏｌｏｆｓｓｏｎ Ａꎬ Ｗｉｔｔｕｎｇ￣Ｓｔａｆｓｈｅｄｅ Ｐꎬ Ｂｊöｒｋｌｕｎｄ Ｓ.
Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ＤＮＡꎬ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌ ｒｅｇｕｌａ￣
ｔｏｒ Ｄｒｅｂ２ａ ａｎｄ ｔｈｅ Ｍｅｄ２５ ｍｅｄｉａｔｏｒ ｓｕｂｕｎｉｔ ｆｒｏｍ
Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ ｉｎｖｏｌｖｅ ｃｏｎｆｏｒｍａｔｉｏｎａｌ ｃｈａｎ￣
ｇｅｓ [ Ｊ] . Ｎｕｃｌｅｉｃ Ａｃｉｄｓ Ｒｅｓꎬ ２０１２ꎬ ４０ ( １３ ):
５９３８－５９５０.
[１０] Ｍａｔｓｕｋｕｒａ Ｓꎬ Ｍｉｚｏｉ Ｊꎬ Ｙｏｓｈｉｄａ Ｔꎬ Ｔｏｄａｋａ Ｄꎬ Ｉｔｏ
Ｙꎬ Ｍａｒｕｙａｍａ Ｋꎬ Ｓｈｉｎｏｚａｋｉ Ｋꎬ Ｙａｍａｇｕｃｈｉ￣Ｓｈｉ￣
ｎｏｚａｋｉ Ｋ. Ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｒｉｃｅ ＤＲＥＢ２￣
ｔｙｐｅ ｇｅｎｅｓ ｔｈａｔ ｅｎｃｏｄｅ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎ￣
ｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ａｂｉｏｔｉｃ ｓｔｒｅｓｓ￣ｒｅｓｐｏｎ￣
ｓｉｖｅ ｇｅｎｅｓ [ Ｊ ] . Ｍｏｌ Ｇｅｎｅｔ Ｇｅｎｏｍｉｃｓꎬ ２０１０ꎬ
２８３(２): １８５－１９６.
[１１] Ｍｉｚｏｉ Ｊꎬ Ｓｈｉｎｏｚａｋｉ Ｋꎬ Ｙａｍａｇｕｃｈｉ￣Ｓｈｉｎｏｚａｋｉ Ｋ.
ＡＰ２ / ＥＲＦ ｆａｍｉｌｙ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎ ｐｌａｎｔ ａｂｉｏ￣
ｔｉｃ ｓｔｒｅｓｓ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ [ Ｊ] . Ｂｉｏｃｈｉｍ Ｂｉｏｐｈｙｓ Ａｃｔａꎬ
２０１２ꎬ １８１９(２): ８６－９６.
[１２] Ｚｈａｏ Ｋꎬ Ｓｈｅｎ Ｘꎬ Ｙｕａｎ Ｈꎬ Ｌｉｕ Ｙꎬ Ｌｉａｏ Ｘꎬ Ｗａｎｇ
Ｑꎬ Ｌｉｕ Ｌꎬ Ｌｉ Ｆꎬ Ｌｉ Ｔ. Ｉｓｏｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａ￣
ｔｉｏｎ ｏｆ ｄｅｈｙｄｒａｔｉｏｎ￣ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ｅｌｅｍｅｎｔ￣ｂｉｎｄｉｎｇ
ｆａｃｔｏｒ ２Ｃ (ＭｓＤＲＥＢ２Ｃ) ｆｒｏｍ Ｍａｌｕｓ ｓｉｅｖｅｒｓｉｉ Ｒｏｍｅ
[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ Ｐｈｙｓｉｏｌꎬ ２０１３ꎬ ５４ ( ９): １４１５ －
１４３０.
[１３] Ｌｉｕ Ｌꎬ Ｚｈｕ Ｋꎬ Ｙａｎｇ Ｙꎬ Ｗｕ Ｊꎬ Ｃｈｅｎ Ｆꎬ Ｙｕ Ｄ.
Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｃｌｏｎｉｎｇꎬ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｐｒｏｆｉｌｉｎｇ ａｎｄ ｔｒａｎｓ￣
ａｃｔｉｖａｔｉｏｎ ｐｒｏｐｅｒｔｙ ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｆ ａ ＤＲＥＢ２￣ｌｉｋｅ ｇｅｎｅ
ｆｒｏｍ ｃｈｒｙｓａｎｔｈｅｍｕｍ ( Ｄｅｎｄｒａｎｔｈｅｍａ ｖｅｓｔｉｔｕｍ )
[Ｊ] . Ｊ Ｐｌａｎｔ Ｒｅｓꎬ ２００８ꎬ １２１(２): ２１５－２２６.
[１４] Ｅｇａｗａ Ｃꎬ Ｋｏｂａｙａｓｈｉ Ｆꎬ Ｉｓｈｉｂａｓｈｉ Ｍꎬ Ｎａｋａｍｕｒａ
Ｔꎬ Ｎａｋａｍｕｒａ Ｃꎬ Ｔａｋｕｍｉ Ｓ. Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ
ｏｆ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ａｌｔｅｒｎａｔｉｖｅ ｓｐｌｉｃｉｎｇ
ｏｆ ａ ＤＲＥＢ２ ｈｏｍｏｌｏｇ ｕｎｄｅｒ ａｂｉｏｔｉｃ ｓｔｒｅｓｓ ｃｏｎｄｉ￣
ｔｉｏｎｓ ｉｎ ｃｏｍｍｏｎ ｗｈｅａｔ [ Ｊ] . Ｇｅｎｅｓ Ｇｅｎｅｔ Ｓｙｓｔꎬ
２００６ꎬ ８１(２): ７７－９１.
[１５] Ｑｉｎ Ｆꎬ Ｋａｋｉｍｏｔｏ Ｍꎬ Ｓａｋｕｍａ Ｙꎬ Ｍａｒｕｙａｍａ Ｋꎬ
Ｏｓａｋａｂｅ Ｙꎬ Ｔｒａｎ Ｌ Ｓꎬ Ｓｈｉｎｏｚａｋｉ Ｋꎬ Ｙａｍａｇｕｃｈｉ￣
Ｓｈｉｎｏｚａｋｉ Ｋ. Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ
ＺｍＤＲＥＢ２Ａ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｄｒｏｕｇｈｔ ａｎｄ ｈｅａｔ ｓｔｒｅｓ￣
ｓｅｓ ｉｎ Ｚｅａ ｍａｙｓ Ｌ. [Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｊꎬ ２００７ꎬ ５０(１):
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[１６] Ｃｈｅｎ Ｊꎬ Ｘｉａ Ｘꎬ Ｙｉｎ Ｗ. Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｐｒｏｆｉｌｉｎｇ ａｎｄ
ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ａ ＤＲＥＢ ２￣ｔｙｐｅ ｇｅｎｅ
ｆｒｏｍ Ｐｏｐｕｌｕｓ ｅｕｐｈｒａｔｉｃａ [ Ｊ] . Ｂｉｏｃｈｅｍ Ｂｉｏｐｈｙｓ
Ｒｅｓ Ｃｏｍｍｕｎꎬ ２００９ꎬ ３７８(３): ４８３－４８７.
[１７] Ａｇａｒｗａｌ Ｐꎬ Ａｇａｒｗａｌ ＰＫꎬ Ｎａｉｒ Ｓꎬ Ｓｏｐｏｒｙ ＳＫꎬ
Ｒｅｄｄｙ ＭＫ. Ｓｔｒｅｓｓ￣ｉｎｄｕｃｉｂｌｅ ＤＲＥＢ２Ａ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ
ｆａｃｔｏｒ ｆｒｏｍ Ｐｅｎｎｉｓｅｔｕｍ ｇｌａｕｃｕｍ ｉｓ ａ ｐｈｏｓｐｈｏｐｒｏ￣
ｔｅｉｎ ａｎｄ ｉｔｓ ｐｈｏｓｐｈｏｒｙｌａｔｉｏｎ ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙ ｒｅｇｕｌａｔｅｓ ｉｔｓ
ＤＮＡ￣ｂｉｎｄｉｎｇ ａｃｔｉｖｉｔｙ [ Ｊ] . Ｍｏｌ Ｇｅｎｅｔ Ｇｅｎｏｍｉｃｓꎬ
２００７ꎬ ２７７(２): １８９－１９８.
[１８] Ｇｕｐｔａ Ｋꎬ Ａｇａｒｗａｌ ＰＫꎬ Ｒｅｄｄｙ ＭＫꎬ Ｊｈａ Ｂ. Ｓｂ￣
ＤＲＥＢ２Ａꎬ ａｎ Ａ￣２ ｔｙｐｅ ＤＲＥＢ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒ
ｆｒｏｍ ｅｘｔｒｅｍｅ ｈａｌｏｐｈｙｔｅ Ｓａｌｉｃｏｒｎｉａ ｂｒａｃｈｉａｔａ ｃｏｎ￣
ｆｅｒｓ ａｂｉｏｔｉｃ ｓｔｒｅｓｓ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｉｎ Ｅｓｃｈｅｒｉｃｈｉａ ｃｏｌｉ[Ｊ] .
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[１９] Ｌａｔａ Ｃꎬ Ｂｈｕｔｔｙ Ｓꎬ Ｂａｈａｄｕｒ ＲＰꎬ Ｍａｊｅｅ Ｍꎬ Ｐｒａｓ￣
ａｄ Ｍ. Ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ ｏｆ ａｎ ＳＮＰ ｉｎ ａ ｎｏｖｅｌ ＤＲＥＢ ２￣
ｌｉｋｅ ｇｅｎｅ ＳｉＤＲＥＢ ２ ｗｉｔｈ ｓｔｒｅｓｓ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｉｎ ｆｏｘｔａｉｌ
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[２０] Ｙａｍａｇｕｃｈｉ￣Ｓｈｉｎｏｚａｋｉ Ｋ ａｎｄ Ｓｈｉｎｏｚａｋｉ. Ｋ. Ａ ｎｏｖｅｌ
ｃｉｓ￣ａｃｔｉｎｇ ｅｌｅｍｅｎｔ ｉｎ ａｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｇｅｎｅ ｉｓ ｉｎ￣
ｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅｎｅｓｓ ｔｏ ｄｒｏｕｇｈｔꎬ ｌｏｗ￣ｔｅｍｐｅｒ￣
ａｔｕｒｅꎬ ｏｒ ｈｉｇｈ￣ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌꎬ １９９４ꎬ ６
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[２１] Ａｂｅ Ｈꎬ Ｙａｍａｇｕｃｈｉ￣Ｓｈｉｎｏｚａｋｉ Ｋꎬ Ｕｒａｏ Ｔꎬ Ｉｗａｓａｋｉ
Ｔꎬ Ｈｏｓｏｋａｗａ Ｄꎬ Ｓｈｉｎｏｚａｋｉ Ｋ. Ｒｏｌｅ ｏｆ Ａｒａｂｉｄｏｐ￣
ｓｉｓ ＭＹＣ ａｎｄ ＭＹＢ ｈｏｍｏｌｏｇｓ ｉｎ ｄｒｏｕｇｈｔ￣ａｎｄ ａｂ￣
ｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄ￣ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ [ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ
Ｃｅｌｌꎬ １９９７ꎬ ９(１０): １８５９－１８６８.
[２２] Ｌｅｅ ＳＪꎬ Ｋａｎｇ ＪＹꎬ Ｐａｒｋ ＨＪꎬ Ｋｉｍ ＭＤꎬ Ｂａｅ ＭＳꎬ
Ｃｈｏｉ ＨＩꎬ Ｋｉｍ ＳＹ. ＤＲＥＢ２Ｃ ｉｎｔｅｒａｃｔｓ ｗｉｔｈ ＡＢＦ２ꎬ ａ
ｂＺＩＰ ｐｒｏｔｅｉｎ ｒｅｇｕｌａｔｉｎｇ ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄ￣ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ
ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎꎬ ａｎｄ ｉｔｓ ｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ａｆｆｅｃｔｓ
ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌꎬ ２０１０ꎬ
１５３(２): ７１６－７２７.
[２３] Ｋｉｍ ＪＳꎬ Ｍｉｚｏｉ Ｊꎬ Ｙｏｓｈｉｄａ Ｔꎬ Ｆｕｊｉｔａ Ｙꎬ Ｎａｋａｊｉｍａ
Ｊꎬ Ｏｈｏｒｉ Ｔꎬ Ｔｏｄａｋａ Ｄꎬ Ｎａｋａｓｈｉｍａ Ｋꎬ Ｈｉｒａｙａｍａ
Ｔꎬ Ｓｈｉｎｏｚａｋｉ Ｋꎬ Ｙａｍａｇｕｃｈｉ￣Ｓｈｉｎｏｚａｋｉ Ｋ. Ａｎ
ＡＢＲＥ ｐｒｏｍｏｔｅｒ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｉｓ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ｏｓｍｏｔｉｃ
ｓｔｒｅｓｓ￣ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ＤＲＥＢ ２Ａ ｇｅｎｅꎬ
２０３ 植 物 科 学 学 报 第 ３２卷
ｗｈｉｃｈ ｅｎｃｏｄｅｓ ａ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒ ｒｅｇｕｌａｔｉｎｇ
ｄｒｏｕｇｈｔ￣ｉｎｄｕｃｉｂｌｅ ｇｅｎｅｓ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ
Ｃｅｌｌ Ｐｈｙｓｉｏｌꎬ ２０１１ꎬ ５２(１２): ２１３６－２１４６.
[２４] Ｙｏｓｈｉｄａ Ｔꎬ Ｆｕｊｉｔａ Ｙꎬ Ｓａｙａｍａ Ｈꎬ Ｋｉｄｏｋｏｒｏ Ｓꎬ
Ｍａｒｕｙａｍａ Ｋꎬ Ｍｉｚｏｉ Ｊꎬ Ｓｈｉｎｏｚａｋｉ Ｋꎬ Ｙａｍａｇｕｃｈｉ￣
Ｓｈｉｎｏｚａｋｉ Ｋ. ＡＲＥＢ１ꎬ ＡＲＥＢ２ꎬ ａｎｄ ＡＢＦ３ ａｒｅ
ｍａｓｔｅｒ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒｓ ｔｈａｔ ｃｏｏｐｅｒａｔｉｖｅｌｙ ｒｅｇ￣
ｕｌａｔｅ ＡＢＲＥ￣ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ＡＢＡ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ
ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ａｎｄ ｒｅｑｕｉｒｅ ＡＢＡ ｆｏｒ ｆｕｌｌ
ａｃｔｉｖａｔｉｏｎ[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｊꎬ ２０１０ꎬ ６１(４): ６７２－６８５.
[２５] Ｌｉｕ ＨＣꎬ Ｌｉａｏ ＨＴꎬ Ｃｈａｒｎｇ ＹＹ. Ｔｈｅ ｒｏｌｅ ｏｆ ｃｌａｓｓ
Ａ１ ｈｅａｔ ｓｈｏｃｋ ｆａｃｔｏｒｓ (ＨＳＦＡ１ｓ) ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ
ｈｅａｔ ａｎｄ ｏｔｈｅｒ ｓｔｒｅｓｓｅｓ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ[ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ
Ｃｅｌｌ Ｅｎｖｉｒｏｎꎬ ２０１１ꎬ ３４(５): ７３８－７５１.
[２６] Ｙｏｓｈｉｄａ Ｔꎬ Ｏｈａｍａ Ｎꎬ Ｎａｋａｊｉｍａ Ｊꎬ Ｋｉｄｏｋｏｒｏ Ｓꎬ
Ｍｉｚｏｉ Ｊꎬ Ｎａｋａｓｈｉｍａ Ｋꎬ Ｍａｒｕｙａｍａ Ｋꎬ Ｋｉｍ ＪＭꎬ
Ｓｅｋｉ Ｍꎬ Ｔｏｄａｋａ Ｄꎬ Ｏｓａｋａｂｅ Ｙꎬ Ｓａｋｕｍａ Ｙꎬ
Ｓｃｈöｆｆｌ Ｆꎬ Ｓｈｉｎｏｚａｋｉ Ｋꎬ Ｙａｍａｇｕｃｈｉ￣Ｓｈｉｎｏｚａｋｉ Ｋ.
Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ＨｓｆＡ１ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒｓ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ａｓ
ｔｈｅ ｍａｉｎ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｒｅｇｕｌａｔｏｒｓ ｉｎ ｈｅａｔ ｓｈｏｃｋ￣ｒｅｓｐｏｎ￣
ｓｉｖｅ ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ[ Ｊ] . Ｍｏｌ Ｇｅｎｅｔ Ｇｅｎｏｍｉｃｓꎬ
２０１１ꎬ ２８６(５－６): ３２１－３３２.
[２７] Ｓｃｈｒａｍｍ Ｆꎬ Ｌａｒｋｉｎｄａｌｅ Ｊꎬ Ｋｉｅｈｌｍａｎｎ Ｅꎬ Ｇａｎｇｕｌｉ
Ａꎬ Ｅｎｇｌｉｃｈ Ｇꎬ Ｖｉｅｒｌｉｎｇ Ｅꎬ ｖｏｎ Ｋｏｓｋｕｌｌ￣Ｄöｒｉｎｇ Ｐ.
Ａ ｃａｓｃａｄｅ ｏｆ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒ ＤＲＥＢ２Ａ ａｎｄ
ｈｅａｔ ｓｔｒｅｓｓ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒ ＨｓｆＡ３ ｒｅｇｕｌａｔｅｓ ｔｈｅ
ｈｅａｔ ｓｔｒｅｓｓ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｊꎬ
２００８ꎬ ５３(２): ２６４－２７４.
[２８] Ｃｈｅｎ Ｈꎬ Ｈｗａｎｇ ＪＥꎬ Ｌｉｍ ＣＪꎬ Ｋｉｍ ＤＹꎬ Ｌｅｅ ＳＹꎬ
Ｌｉｍ ＣＯ. Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ＤＲＥＢ２Ｃ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ａｓ ａ ｔｒａｎ￣
ｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌ ａｃｔｉｖａｔｏｒ ｏｆ ＨｓｆＡ３ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｈｅａｔ ｓｔｒｅｓｓ
ｒｅｓｐｏｎｓｅ [ Ｊ] . Ｂｉｏｃｈｅｍ Ｂｉｏｐｈｙｓ Ｒｅｓ Ｃｏｍｍｕｎꎬ
２０１０ꎬ ４０１(２): ２３８－２４４.
[２９] Ｄｊａｆｉ Ｎꎬ Ｖｅｒｇｎｏｌｌｅ Ｃꎬ Ｃａｎｔｒｅｌ Ｃꎬ Ｗｉｅｔｒｚｙñｓｋｉ Ｗꎬ
Ｄｅｌａｇｅ Ｅꎬ Ｃｏｃｈｅｔ Ｆꎬ Ｐｕｙａｕｂｅｒｔ Ｊꎬ Ｓｏｕｂｉｇｏｕ￣
Ｔａｃｏｎｎａｔ Ｌꎬ Ｇｅｙ Ｄꎬ Ｃｏｌｌｉｎ Ｓꎬ Ｂａｌｚｅｒｇｕｅ Ｓꎬ Ｚａ￣
ｃｈｏｗｓｋｉ Ａꎬ Ｒｕｅｌｌａｎｄ Ｅ. Ｔｈｅ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ＤＲＥＢ２
ｇｅｎｅｔｉｃ ｐａｔｈｗａｙ ｉｓ ｃｏｎｓｔｉｔｕｔｉｖｅｌｙ ｒｅｐｒｅｓｓｅｄ ｂｙ
ｂａｓａｌ ｐｈｏｓｐｈｏｉｎｏｓｉｔｉｄｅ￣ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐａｓｅ
Ｃ ｃｏｕｐｌｅｄ ｔｏ ｄｉａｃｙｌｇｌｙｃｅｒｏｌ ｋｉｎａｓｅ [ Ｊ] . Ｆｒｏｎｔ ｉｎ
Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉꎬ ２０１３ꎬ ４: ３０７.
[３０] Ｑｉｎ Ｆꎬ Ｓａｋｕｍａ Ｙꎬ Ｔｒａｎ ＬＳꎬ Ｍａｒｕｙａｍａ Ｋꎬ
Ｋｉｄｏｋｏｒｏ Ｓꎬ Ｆｕｊｉｔａ Ｙꎬ Ｆｕｊｉｔａ Ｍꎬ Ｕｍｅｚａｗａ Ｔꎬ
Ｓａｗａｎｏ Ｙꎬ Ｍｉｙａｚｏｎｏ Ｋꎬ Ｔａｎｏｋｕｒａ Ｍꎬ Ｓｈｉｎｏｚａｋｉ
Ｋꎬ Ｙａｍａｇｕｃｈｉ￣Ｓｈｉｎｏｚａｋｉ Ｋ. Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ＤＲＥＢ２Ａ￣
ｉｎｔｅｒａｃｔｉｎｇ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ａｓ ＲＩＮＧ Ｅ３ ｌｉｇａｓｅｓ
ａｎｄ ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙ ｒｅｇｕｌａｔｅ ｐｌａｎｔ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ￣ｒｅ￣
ｓｐｏｎｓｉｖｅ ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ [ Ｊ]. Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌꎬ ２００８ꎬ
２０(６): １６９３－１７０７.
[３１] Ｓａｋｕｍａ Ｙꎬ Ｍａｒｕｙａｍａ Ｋꎬ Ｑｉｎ Ｆꎬ Ｏｓａｋａｂｅ Ｙꎬ
Ｓｈｉｎｏｚａｋｉ Ｋꎬ Ｙａｍａｇｕｃｈｉ￣Ｓｈｉｎｏｚａｋｉ Ｋ. Ｄｕａｌ ｆｕｎｃ￣
ｔｉｏｎ ｏｆ ａｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒ ＤＲＥＢ２Ａ
ｉｎ ｗａｔｅｒ￣ｓｔｒｅｓｓ￣ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ａｎｄ ｈｅａｔ￣ｓｔｒｅｓｓ￣ｒｅｓｐｏｎ￣
ｓｉｖｅ ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ [ Ｊ ] . Ｐｒｏｃ Ｎａｔｌ Ａｃａｄ Ｓｃｉ
ＵＳＡꎬ ２００６ꎬ １０３(４９): １８８２２－１８８２７.
[３２] Ｍｅｎｋｅ ＦＬꎬ Ｃｈａｍｐｉｏｎ Ａꎬ Ｋｉｊｎｅ ＪＷꎬ Ｍｅｍｅｌｉｎｋ Ｊ.
Ａ ｎｏｖｅｌ ｊａｓｍｏｎａｔｅ￣ａｎｄ ｅｌｉｃｉｔｏｒ￣ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ｅｌｅｍｅｎｔ
ｉｎ ｔｈｅ ｐｅｒｉｗｉｎｋｌｅ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｍｅｔａｂｏｌｉｔｅ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ｇｅｎｅ Ｓｔｒ ｉｎｔｅｒａｃｔｓ ｗｉｔｈ ａ ｊａｓｍｏｎａｔｅ￣ａｎｄ ｅｌｉｃｉｔｏｒ￣ｉｎ￣
ｄｕｃｉｂｌｅ ＡＰ２￣ｄｏｍａｉｎ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒꎬ ＯＲＣＡ２
[Ｊ] . ＥＭＢＯ Ｊꎬ １９９９ꎬ １８(１６): ４４５５－４４６３.
[３３] Ｄíａｚ￣Ｍａｒｔíｎ Ｊꎬ Ａｌｍｏｇｕｅｒａ Ｃꎬ Ｐｒｉｅｔｏ￣Ｄａｐｅｎａ Ｐꎬ
Ｅｓｐｉｎｏｓａ ＪＭꎬ Ｊｏｒｄａｎｏ Ｊ. Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ
ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｗｏ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ｔｈｅ
ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ａ ｓｍａｌｌ ｈｅａｔ ｓｔｒｅｓｓ
ｐｒｏｔｅｉｎ ｇｅｎｅ ｐｒｏｍｏｔｅｒ [ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌꎬ ２００５ꎬ
１３９(３): １４８３－１４９４.
[３４] Ｘｕｅ ＧＰꎬ Ｌｏｖｅｒｉｄｇｅ ＣＷ. ＨｖＤＲＦ１ ｉｓ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ
ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄ￣ｍｅｄｉａｔｅｄ ｇｅｎｅ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ ｂａｒｌｅｙ
ａｎｄ ｐｒｏｄｕｃｅｓ ｔｗｏ ｆｏｒｍｓ ｏｆ ＡＰ２ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌ ａｃ￣
ｔｉｖａｔｏｒｓꎬ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｎｇ ｐｒｅｆｅｒａｂｌｙ ｗｉｔｈ ａ ＣＴ￣ｒｉｃｈ ｅｌｅ￣
ｍｅｎｔ [Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｊꎬ ２００４ꎬ ３７(３): ３２６－３３９.
(责任编辑: 刘艳玲)
３０３ 第 ３期 张志飞等: ＤＲＥＢ２ｓ转录因子基因的表达调控机制研究进展