全 文 ：植物科学学报　 ２０１４ꎬ ３２(５): ５３１~５３９
Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌ
　 　 ＤＯＩ:１０􀆰 １１９１３ / ＰＳＪ􀆰 ２０９５－０８３７􀆰 ２０１４􀆰 ５０５３１
ＭＡＰＫ级联途径参与 ＡＢＡ信号转导调节的植物生长发育过程
李 坤ꎬ 王鲜萍ꎬ 杨凤博ꎬ 许守明∗
(河南大学生命科学学院植物逆境生物学重点实验室ꎬ 河南开封 ４７５００４)
摘　 要: 植物激素 ＡＢＡ 参与调控植物生长发育和生理代谢以及多种胁迫应答过程ꎬ 促分裂原活化蛋白激酶
(ＭＡＰＫ)级联途径应答于多种生物和非生物胁迫ꎬ 广泛参与调控植物的生长发育ꎮ ＭＡＰＫ级联途径与 ＡＢＡ 信号
转导协同作用参与调控植物种子萌发、 气孔运动和生长发育ꎬ 本文主要归纳了植物中受 ＡＢＡ 调控激活的 ＭＡＰＫ
级联途径成员ꎬ 阐述了它们参与 ＡＢＡ信号转导调控植物生理反应和生长发育的过程ꎬ 并对 ＭＡＰＫ 级联途径与
ＡＢＡ信号转导的研究方向作出了展望ꎬ 指出对 ＭＡＰＫ下游底物的筛选是完善 ＭＡＰＫ级联途径的重要组成部分ꎮ
关键词: 促分裂原活化蛋白激酶(ＭＡＰＫ)级联途径ꎻ 脱落酸(ＡＢＡ)ꎻ 信号转导ꎻ 拟南芥
中图分类号: Ｑ９４５􀆰 ７８　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５￣０８３７(２０１４)０５￣０５３１￣０９
　 　 　 收稿日期: ２０１４￣０３￣２０ꎬ 退修日期: ２０１４￣０５￣１５ꎮ
　 基金项目: 国家自然科学基金(Ｕ１３０４３０３)ꎻ 棉花生物学国家重点实验室开放课题(ＣＢ２０１３Ａ２８)ꎮ
　 作者简介: 李坤(１９８１－)ꎬ 男ꎬ 博士研究生ꎬ 从事植物生理与分子生物学方向研究(Ｅ￣ｍａｉｌ: ｌｉｋｕｎ１９９８＠１６３􀆰 ｃｏｍ)ꎮ
　 ∗通讯作者(Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ): 许守明(１９７６－)ꎬ 男ꎬ 博士ꎬ 副教授ꎬ 硕士生导师ꎬ 研究方向为植物分子生物学(Ｅ￣ｍａｉｌ:
ｘｕｓｈｏｕｍｉｎｇ＠ｈｅｎｕ􀆰 ｅｄｕ􀆰 ｃｎ)ꎮ
Ｒｏｌｅｓ ｏｆ Ｍｉｔｏｇｅｎ￣ａｃｔｉｖａｔｅｄ Ｐｒｏｔｅｉｎ Ｋｉｎａｓｅ Ｃａｓｃａｄｅｓ ｉｎ
ＡＢＡ Ｓｉｇｎａｌｉｎｇ Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ
ＬＩ Ｋｕｎꎬ ＷＡＮＧ Ｘｉａｎ￣Ｐｉｎｇꎬ ＹＡＮＧ Ｆｅｎｇ￣Ｂｏꎬ ＸＵ Ｓｈｏｕ￣Ｍｉｎｇ∗
(Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ Ｋｅｙ Ｌａｂ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｓｔｒｅｓｓ Ｂｉｏｌｏｇｙꎬ Ｈｅｎａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｋａｉｆｅｎｇꎬ Ｈｅｎａｎ ４７５００４ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｈｏｒｍｏｎｅ ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄ ( ＡＢＡ ) ｐｌａｙｓ ａ ｐｉｖｏｔａｌ ｒｏｌｅ ｉｎ ａ ｖａｒｉｅｔｙ ｏｆ
ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ａｎｄ ａｄａｐｔｉｖｅ ｓｔｒｅｓｓ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｓｔｉｍｕｌｉ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ.
Ｍｉｔｏｇｅｎ￣ａｃｔｉｖａｔｅｄ ｐｒｏｔｅｉｎ ｋｉｎａｓｅ (ＭＡＰＫ) ｃａｓｃａｄｅｓ ａｒｅ ｋｅｙ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ｍｏｄｕｌｅｓ ｆｏｒ ｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ
ｔｏ ｖａｒｉｏｕｓ ｂｉｏｔｉｃ ａｎｄ ａｂｉｏｔｉｃ ｓｔｒｅｓｓｅｓ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ. ＭＡＰＫ ｃａｓｃａｄｅｓ ａｒｅ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ＡＢＡ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ
ｉｎ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎꎬ ｓｔｏｍａｔａｌ ｍｏｖｅｍｅｎｔꎬ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ. Ｗｅ ｓｕｍｍａｒｉｚｅｄ ｔｈｅ
ＡＢＡ￣ｉｎｄｕｃｅｄ ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｓ ａｎｄ ｐｒｏｔｅｉｎ ｋｉｎａｓｅｓ ａｃｔｉｖａｔｉｏｎ ｏｆ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ＭＡＰＫ
ｃａｓｃａｄｅｓ ｐａｔｈｗａｙꎬ ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｔｈｅ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ＭＡＰＫ ｃａｓｃａｄｅｓ ｉｍｐｌｉｃａｔｅｄ ｉｎ ＡＢＡ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ.
Ｗｅ ａｌｓｏ ｄｉｓｃｕｓｓ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｐｒｏｓｐｅｃｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｒｏｌｅｓ ｐｌａｙｅｄ ｂｙ ＭＡＰＫ ｃａｓｃａｄｅｓ ｉｎ ＡＢＡ ｓｉｇｎａｌｉｎｇꎬ
ａｎｄ ｔｈｅ ｓｃｒｅｅｎｉｎｇ ｏｆ ＭＡＰＫ ｓｕｂｓｔｒａｔｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ ｏｆ ＭＡＰＫ ｃａｓｃａｄｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ ｖａｒｉｏｕｓ
ｓｔｉｍｕｌｉ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: ＭＡＰＫ ｃａｓｃａｄｅꎻ Ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄꎻ Ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎꎻ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ
　 　 促分裂原活化蛋白激酶 (Ｍｉｔｏｇｅｎ￣Ａｃｔｉｖａｔｅｄ
Ｐｒｏｔｅｉｎ Ｋｉｎａｓｅꎬ ＭＡＰＫ)是一类广泛存在于真核生
物中的丝氨酸 /苏氨酸蛋白激酶ꎮ 与动物和酵母中
的 ＭＡＰＫ类似ꎬ 植物中的 ＭＡＰＫ 级联途径也是由
ＭＡＰＫｓ、 ＭＡＰＫＫｓ、 ＭＡＰＫＫＫｓ三种类型的激酶组
成ꎻ ＭＡＰＫＫＫＫｓ存在于 ＭＡＰＫＫＫｓ 上游ꎬ 且能磷
酸化激活 ＭＡＰＫＫＫｓꎬ ＭＡＰＫ家族成员的识别与分
类主要取决于激酶的功能和进化关系ꎮ 目前已经从
植物中鉴定了一些 ＭＡＰＫｓ、 ＭＡＰＫＫｓ 和 ＭＡＰ￣
ＫＫＫｓꎬ 它们广泛参与调节植物激素、 生物胁迫及
非生物胁迫过程的信号传导ꎬ 存在于植物生长发育
的各个时期ꎮ
为了响应发育周期和环境刺激的信号ꎬ 植物基
因组长期的进化产生了许多细胞内的信号转导途
径ꎬ 而磷酸化作为蛋白修饰的一种方式ꎬ 是重要的
信号转导模式ꎬ 其中 ＭＡＰＫ 级联途径是高度保守
的ꎬ 是将信号传递到细胞内引起胞内应答反应的一
种信号转 导 方 式ꎮ 拟 南 芥 ＭＡＰＫＫＫ￣ＭＡＰＫＫ￣
ＭＡＰＫ信号级联途径的三个组分是由多个基因家
族编码的ꎬ 且许多基因的同源性较高ꎬ 因此有些
基因的功能是冗余性的ꎬ 表现为一个 ＭＡＰＫＫ 激
活多个 ＭＡＰＫｓꎬ 或者多个 ＭＡＰＫＫｓ 激活同一个
ＭＡＰＫ[１ꎬ ２]ꎬ 说明参与 ＭＡＰＫ信号级联途径的组分
可能有多重组合方式ꎬ 这些复杂的组合方式增加了
研究 ＭＡＰＫ信号转导机制的难度ꎬ 而且信号的交
联激活作用使部分 ＭＡＰＫ 信号转导失去了特异
性[３]ꎮ 信号传导的特异性取决于参与信号传导组
分的组织表达定位ꎬ 即在细胞中定位的器官是否相
同ꎬ 上下游蛋白之间能否相互作用[１]ꎮ 同时ꎬ 信
号转导的特异性也与上游传递信号组分的特异性、
空间分布及形成的多酶复合体等有关[４]ꎮ
ＭＡＰＫ级联途径信号转导的一般模式为: 在应
答外在环境刺激时ꎬ 质膜上的 ＭＡＰＫＫＫｓ 或 ＭＡＰ￣
ＫＫＫＫｓ 被激活ꎬ 活化的 ＭＡＰＫＫＫｓ 通过磷酸化激
活 ＭＡＰＫＫｓꎬ 而 ＭＡＰＫＫ通过磷酸化 ＭＡＰＫｓ 传递
信号ꎬ 然后 ＭＡＰＫ 再磷酸化下游靶蛋白或转录因
子ꎬ 从而调控植物生长发育[５] (图 １)ꎮ ＭＡＰ￣
ＫＫＫＫｓ是将外界刺激信号传递给 ＭＡＰＫ级联途径
Stress signal
Receptor kinase
Plasma membrane
MAPKKK MAPKKK
P
MAPKKKK?
Stress signal
MAPKK MAPKK
P P
MAPK
PP S/T
P
Protein kinase
Phospholipases….
TF
P
P
Gene expression
Nuclear
Cytosol
MAPK
S/T-X -S/T3-5
T-X-Y
TF
ＭＡＰＫＫＫＫ: Ｍｉｔｏｇｅｎ￣ａｃｔｉｖａｔｅｄ ｐｒｏｔｅｉｎ ｋｉｎａｓｅ ｋｉｎａｓｅ ｋｉｎａｓｅ ｋｉ￣
ｎａｓｅꎻ ＭＡＰＫＫＫ: Ｍｉｔｏｇｅｎ￣ａｃｔｉｖａｔｅｄ ｐｒｏｔｅｉｎ ｋｉｎａｓｅ ｋｉｎａｓｅ ｋｉｎａｓｅꎻ
ＭＡＰＫＫ: Ｍｉｔｏｇｅｎ￣ａｃｔｉｖａｔｅｄ ｐｒｏｔｅｉｎ ｋｉｎａｓｅ ｋｉｎａｓｅꎻ ＭＡＰＫ: Ｍｉｔｏ￣
ｇｅｎ￣ａｃｔｉｖａｔｅｄ ｐｒｏｔｅｉｎ ｋｉｎａｓｅꎻ ＴＦ: Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒ.
图 １　 磷酸化介导的 ＭＡＰＫ级联途径信号传递模式图
Ｆｉｇ􀆰 １　 Ｍｏｄｅｌ ｏｆ ｐｈｏｓｐｈｏｒｙｌａｔｉｏｎ￣ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ
ＭＡＰＫ ｃａｓｃａｄｅ
的转接器ꎬ ＭＡＰＫＫＫｓ是苏氨酸 /丝氨酸蛋白激酶ꎬ
能够磷酸化 ＭＡＰＫＫ 激活区域的 Ｓ / Ｔ￣Ｘ３￣５￣Ｓ / Ｔ(Ｓ
为丝氨酸ꎬ Ｔ 为苏氨酸ꎬ Ｘ 为其它氨基酸)元件上
的丝氨酸与苏氨酸ꎬ 而 ＭＡＰＫｓ 响应不同刺激对底
物的不同选择是 ＭＡＰＫ 信号转导特异性的又一因
素ꎮ ＭＡＰＫｓ激活区域中ꎬ 保守 Ｔ￣Ｘ￣Ｙ (Ｙ 为酪氨
酸)基序上的苏氨酸和酪氨酸能被 ＭＡＰＫＫｓ 磷酸
化激活[６] ꎬ 依据 Ｔ￣Ｘ￣Ｙ 基序序列的不同ꎬ ＭＡＰＫ
被分为四类ꎬ 其中三类含有 Ｔ￣Ｅ￣Ｙ(Ｅ 为谷氨酸)基
序ꎬ 另一类含 Ｔ￣Ｄ￣Ｙ ( Ｄ 为天冬氨酸 ) 基序ꎮ
ＭＡＰＫｓ能磷酸化下游激酶或转录因子ꎬ 完成外界
刺激信号向核内的传递过程ꎬ 从而响应外界刺激ꎮ
在植物中ꎬ ＭＡＰＫ信号级联途径能被多种生物
胁迫和非生物胁迫因素激活ꎬ 非生物胁迫包括:
冷、 盐、 触摸、 创伤、 紫外光、 高温、 渗透胁迫和
重金属等ꎮ 本文主要介绍植物 ＭＡＰＫ 级联途径参
与 ＡＢＡ信号转导ꎬ 它们协同作用调控植物的生长
发育过程ꎮ
１　 植物 ＭＡＰＫ级联途径的组分在转录水平
受 ＡＢＡ调控
　 　 目前发现的 ＡＢＡ 受体 ( ＡＢＡ Ｒｅｃｅｐｔｏｒꎬ
ＡＢＡＲ) 有 ＰＹＲ / ＰＹＬ / ＲＣＡＲｓ ( Ｐｙｒａｂａｃｔｉｎ Ｒｅｓｉｓ￣
ｔａｎｃｅꎬ ＰＹＲꎻ ＰＹＲ１￣ｌｉｋｅꎬ ＰＹＬꎻ Ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙ Ｃｏｍ￣
ｐｏｎｅｎｔ ｏｆ ＡＢＡ Ｒｅｃｅｐｔｏｒꎬ ＲＣＡＲ)ꎬ 它们是植物中
ＡＢＡ信号网络的核心调节组分ꎬ 参与信号转导早
期对 ＡＢＡ的感知过程ꎮ 即 ＡＢＡ与 ＡＢＡＲ结合并改
变 ＡＢＡＲ的构象ꎬ 然后与 ＰＰ２Ｃ( ｔｙｐｅ ２ Ｃ Ｐｒｏｔｅｉｎ
Ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅｓ)结合形成三元复合体ꎬ 抑制 ＰＰ２Ｃ
蛋白磷酸酶的活性ꎬ 从而使 ＰＰ２Ｃ 抑制的 ＳｎＲＫ２ｓ
(ＳＮＦ１￣Ｒｅｌａｔｅｄ Ｐｒｏｔｅｉｎ Ｋｉｎａｓｅｓ)能够自磷酸化ꎮ
自磷酸化的 ＳｎＲＫ２ｓ 可通过调控 ＮＡＤＰＨ(β￣Ｎｉｃｏ￣
ｔｉｎａｍｉｄｅ Ａｄｅｎｉｎｅ Ｄｉｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅ ２’￣ Ｐｈｏｓｐｈａｔｅ Ｒｅ￣
ｄｕｃｅｄ Ｔｅｔｒａｓｏｄｉｕｍ Ｓａｌｔ)氧化酶和离子通道的活
性来调控植物许多基因的表达和蛋白激酶的活性ꎻ
还可通过调节含有亮氨酸拉链(ｂａｓｉｃ ｌｅｕｃｉｎｅ Ｚｉｐ￣
ｐｅｒꎬ ｂＺＩＰ)结构的 ＡＢＡ 应答转录因子(Ｔｒａｎｓｃｒｉｐ￣
ｔｉｏｎ Ｆａｃｔｏｒｓꎬ ＴＦｓ)的表达水平[７ꎬ８]ꎮ
ＡＢＡ信号转导所调控的蛋白激酶中ꎬ 有很多
参与了 ＭＡＰＫ级联途径ꎬ 表明 ＭＡＰＫ 级联途径在
２３５ 植 物 科 学 学 报 第 ３２卷　
ＡＢＡ信号转导中起重要的调控作用(图 ２)ꎮ 很多
研究发现ꎬ ＭＡＰＫ级联途径参与植物多种 ＡＢＡ 应
答的调控ꎬ 如种子萌发、 气孔运动和抗氧化胁迫
等[９－１２]ꎮ 拟南芥中约有 １０％基因的转录水平受
ＡＢＡ调控[１３]ꎬ 其中参与 ＭＡＰＫ级联途径的基因有
ＭＰＫ３、 ＭＰＫ５、 ＭＰＫ６、 ＭＰＫ７、 ＭＰＫ１８、 ＭＰＫ２０、
ＭＡＰＫＫＫ１０、 ＭＡＰＫＫＫ１４、 ＭＡＰＫＫＫ１５、 ＭＡＰＫＫＫ１６、
ＭＡＰＫＫＫ１７、ＭＡＰＫＫＫ１８、 ＭＡＰＫＫＫ１９、 Ｒａｆ６、 Ｒａｆ１２、
Ｒａｆ３５[１４ꎬ１５]ꎮ 水稻中也发现了转录水平受 ＡＢＡ调控
的类似基因ꎬ 如ＯｓＭＰＫ２ (Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ)、 ＯｓＭＰＫ５、
ＯｓＭＳＲＭＫ２ (Ｍｕｌｔｉｐｌｅ Ｓｔｒｅｓｓ Ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ＭＡＰ Ｋｉ￣
ｎａｓｅ)、 ＯｓＭＳＲＭＫ３、 ＯｓＢＩＭＫ１ (Ｂｅｎｚｏｔｈｉａｄｉａｚｏｌｅ￣
ｉｎｄｕｃｅｄ ＭＡＰ Ｋｉｎａｓｅ １)、 ＤＭＳ１ (Ｄｅｆｆｅｃｔｉｖｅ ｉｎ Ｍｅｒｉ￣
ｓｔｅｍ Ｓｉｌｅｎｃｉｎｇ １)、 ＯｓＥＤＲ１ ( Ｅｎｈａｎｃｅｄ Ｄｉｓｅａｓｅ
Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ １)、 ＯｓＭＰＫ４４、 ＯｓＳＩＰＫ(Ｓａｌｉｃｙｌｉｃ ａｃｉｄ￣
ｉｎｄｕｃｅｄ Ｐｒｏｔｅｉｎ Ｋｉｎａｓｅ)、 ＯｓＷＪＵＭＫ１ (Ｗｏｕｎｄ ａｎｄ
ＪＡ￣ｕｎｉｎｄｕｃｉｂｌｅ ＭＡＰ Ｋｉｎａｓｅ )、 ＯｍＭＫＫ１ (Ｏｒｙｚａ
ｍｉｎｕｔａ)[１６－２９]ꎬ 其中 ＡＢＡ诱导的 ＯｓＭＰＫ５在非生物
胁迫中起正调控作用ꎬ 而在广谱抗病性和抗病基因
的表达上起负调控作用[２３]ꎮ 玉米 ＺｍＭＰＫ３(Ｚｅａ
ｍａｙｓ)、 ＺｍＭＰＫ７、 ＺｍＭＰＫ１７、 ＺｍＳＩＭＫ１、 Ｚｍ￣
ＭＫＫ３的表达受 ＡＢＡ 诱导[１１ꎬ３０－３２]ꎬ 同时在其它植
物中也发现有 ＭＡＰＫ 级联途径的组分被 ＡＢＡ 诱
导ꎬ 如 ＣｂＭＰＫ３ ( Ｃｈｏｒｉｓｐｏｒａ ｂｕｎｇｅａｎａ )、 Ｃｓ￣
ＮＭＰＫ(Ｃｕｃｕｍｉｓ ｓａｔｉｖｕｓ Ｌ. ‘Ｘｉｎｔａｉｍｉｃｉ’)、 ＡｈＭＰＫ３
(Ａｒａｃｈｉｓ ｈｙｐｏｇａｅａ)、 ＢｎＯＩＰＫ (Ｂｒａｓｓｉｃａ ｎａｐｕｓ)、
ＢｎＭＰＫ３、 ＭｄＭＰＫ１ ( Ｍａｌｕｓ ｄｏｍｅｓｔｉｃａ Ｂｏｒｋｈ.
‘Ｇｏｌｄｅｎ Ｄｅｌｉｃｉｏｕｓ’)、 ＲａＭＰＫ１ ( Ｒｈｅｕｍ ａｕｓ￣
ｔｒａｌｅ)、 ＲａＭＰＫ２、 ＲｓＭＰＫ２(Ｒｅａｕｍｕｒｉａ ｓｏｏｎｇｏｒｉ￣
ｃａ)、 ＳｔＭＰＫ１ (Ｓｏｌａｎｕｍ ｔｕｂｅｒｏｓｕｍ)及桑树的 ９
个 ＭｎＭＰＫｓ(Ｍｏｒｕｓ ｓｐ.) [３３－４１]ꎮ 另外ꎬ 在烟草中
超表达棉花 ＧｈＭＫＫ４(Ｇｏｓｓｙｐｉｕｍ ｈｉｒｓｕｔｕｍ)增强
了烟草植株对 ＡＢＡ的敏感性[４２]ꎮ 在不同植物中发
现的类似于ＭＡＰＫ级联途径成员也受ＡＢＡ诱导ꎬ
Ca2+
C
ortical m
icrotubule
1
Cold
MKK2
MKKK?
MKK1
Ca2+
Ca2+
AP2C1
MPK3/4/6
20 MAPK
R
eceptor
kinase
CRLK
Ca2+
MEKK1
MPK4
CAT2 CAT1
ABA
SnRKs
MPK6
H O2 2
ROS
Stress
tolerance
Glucose
ABA
MKK?
MKKK?
SLAC1
Stomatal
closure
SOS1
MPK9 MPK12
PHS1
MPK18
Seed
Germination
IBR5
Root
development
PP2C5
?10 MAP2K
80 MAP3K
PYR/PYL/RCAR
PP2Cs
ＣＲＬＫ: Ｃａｌｍｏｄｕｌｉｎ￣ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ｒｅｃｅｐｔｏｒ￣ｌｉｋｅ ｋｉｎａｓｅꎻ ＭＡＰ３Ｋ / ＭＫＫＫ / ＭＥＫＫ: Ｍｉｔｏｇｅｎ￣ａｃｔｉｖａｔｅｄ ｐｒｏｔｅｉｎ ｋｉｎａｓｅ ｋｉｎａｓｅ ｋｉｎａｓｅꎻ
ＭＫＫ: Ｍｉｔｏｇｅｎ￣ａｃｔｉｖａｔｅｄ ｐｒｏｔｅｉｎ ｋｉｎａｓｅ ｋｉｎａｓｅꎻ ＭＰＫ / ＭＡＰＫ: Ｍｉｔｏｇｅｎ￣ａｃｔｉｖａｔｅｄ ｐｒｏｔｅｉｎ ｋｉｎａｓｅꎻ ＣＡＴ: Ｃａｔａｌａｓｅꎻ ＲＯＳ: Ｒｅａｃ￣
ｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓꎻ ＰＰ２Ｃ: Ｔｙｐｅ ２ Ｃ ｐｒｏｔｅｉｎ ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅｓꎻ ＰＹＲ: Ｐｙｒａｂａｃｔｉｎ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅꎻ ＰＹＬ: ＰＹＲ１￣ｌｉｋｅꎻ ＲＣＡＲ: Ｒｅｇｕｌａ￣
ｔｏｒｙ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ｏｆ ＡＢＡ ｒｅｃｅｐｔｏｒꎻ ＳｎＲＫ２ｓ: ＳＮＦ１￣ｒｅｌａｔｅｄ ｐｒｏｔｅｉｎ ｋｉｎａｓｅꎻ ＳＬＡＣ１: Ｓｌｏｗ ａｎｉｏｎ ｃｈａｎｎｅｌ￣ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ １ꎻ ＳＯＳ１:
Ｓａｌｔ ｏｖｅｒｌｙ ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ １ꎻ ＰＨＳ１: Ｐｒｏｐｙｚａｍｉｄｅ￣ｈｙｐｅｒｓｅｎｓｉｔｉｖｅ １ꎻ ＩＢＲ５: Ｉｎｄｏｌｅ￣３￣ｂｕｔｙｒｉｃ ａｃｉｄ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ５ꎻ ＡＰ２Ｃ１: Ｃｌａｄｅ Ｂ ｏｆ
ｔｈｅ ＰＰ２Ｃ￣ｓｕｐｅｒｆａｍｉｌｙ ｍｅｍｂｅｒ.
图 ２　 拟南芥 ＭＡＰＫ级联途径参与 ＡＢＡ信号转导调控模式图
Ｆｉｇ􀆰 ２　 Ｇｅｎｅｒａｌ ｓｃｈｅｍａｔｉｃ ｐｒｅｓｅｎｔａｔｉｏｎ ｏｆ ＭＡＰＫ ｃａｓｃａｄｅ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ｒｅｇｕｌａｔｉｎｇ ＡＢＡ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎ
３３５　 第 ５期　 　 　 　 　 　 　 　 李 坤等: ＭＡＰＫ级联途径参与 ＡＢＡ信号转导调节的植物生长发育过程
表明 ＭＡＰＫ级联途径可能广泛参与 ＡＢＡ 应答的各
种生理反应的调控ꎮ 目前ꎬ 对这些在转录水平受
ＡＢＡ调控的 ＭＡＰＫ 级联途径中的基因及功能已有
部分报道ꎬ 但许多激酶的功能和它们受 ＡＢＡ 信号
转导调控的机制还知之甚少ꎮ
２　 ＡＢＡ能激活植物 ＭＡＰＫ级联途径中的蛋
白激酶
　 　 植物 ＭＡＰＫ 级联途径的很多组分受 ＡＢＡ 诱
导ꎬ 目前已经发现了一些活性受 ＡＢＡ激活的蛋白激
酶ꎬ 参与调控 ＡＢＡ 应答的不同生理过程[９ꎬ１０ꎬ４３ꎬ４４]ꎮ
如 ＡＢＡ 激活大麦糊粉层原生质体中一些分子量为
４０ ~ ４３ ｋＤ 的 ＭＡＰＫ 激酶[４５]ꎬ 苔藓 ＰＫ３８ 和
ＰＫ４６[４６]ꎬ 还有玉米的 ＺｍＭＰＫ５[４４ꎬ４７ꎬ４８] 被 Ｚｍ￣
ＣＰＫ１１(Ｃａｌｃｉｕｍ Ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ Ｐｒｏｔｅｉｎ Ｋｉｎａｓｅ １１)激
活ꎬ 参与 ＡＢＡ诱导的抗氧化防御反应[４９]ꎻ 在豌豆
中发现 ＰｓＭＡＰＫ(Ｐｉｓｕｍ ｓａｔｉｖｕｍ)受 ＡＢＡ激活并参
与保卫细胞信号转导的调控[５０ꎬ５１]ꎻ 水稻 ＯｓＭＰＫ５
受 ＡＢＡ 激活并参与植物对病害和非生物胁迫抗性
的调控[２３]ꎮ
在拟南芥中已经发现多种 ＭＡＰＫ 受 ＡＢＡ 激
活ꎬ 如 ＭＰＫ４和 ＭＰＫ６ 受不同的外界信号刺激激
活ꎬ 参与调控不同的信号转导途径ꎬ 其中包括
ＡＢＡ信号转导途径[５２]ꎻ ＭＰＫ３同时受 ＡＢＡ和过氧
化氢(Ｈ２Ｏ２)激活ꎬ 参与种子的萌发和生长发育的
调控[４３]ꎻ ＭＰＫ６受 ＡＢＡ 激活依赖于 ＭＫＫ１ꎬ 它通
过调节 ＣＡＴ１(Ｃａｔａｌａｓｅ １ꎬ ＣＡＴ１)基因的表达调控
植物活性氧的稳态ꎻ 两种在保卫细胞中表达的
ＭＡＰＫ(ＭＰＫ９和 ＭＰＫ１２)受 ＡＢＡ激活ꎬ 参与 ＡＢＡ
对气孔运动的调控过程[９]ꎻ 与 ＭＡＰＫ 互作的负调
控因子 ＰＰ２Ｃ５ 和 ＡＰ２Ｃ１(ｃｌａｄｅ Ｂ ｏｆ ｔｈｅ ＰＰ２Ｃ￣
ｓｕｐｅｒｆａｍｉｌｙ)ꎬ 参与 ＡＢＡ 激活 ＭＰＫ３ 和 ＭＰＫ６ 活
性的调控[５３]ꎻ ＭＰＫ１和 ＭＰＫ２受 ＡＢＡ激活参与植
物对免疫反应的调控[５４ꎬ５５]ꎮ
３　 ＭＡＰＫ 级联途径参与 ＡＢＡ 信号转导的
调控
　 　 植物激素 ＡＢＡ 参与许多生理过程ꎬ 包括胚的
发育、 种子休眠与萌发、 植物适应水分胁迫和根系
的形态建成等ꎮ 对豌豆表皮细胞上气孔的研究中发
现ꎬ ＭＡＰＫ的抑制剂 ＰＤ９８０５９能降低 ＡＢＡ诱导的
气孔关闭效应ꎬ 表明 ＡＢＡ 参与了 ＭＡＰＫ 级联信号
途径[５０]ꎮ
拟南芥中 ＭＰＫ３ 能被 ＡＢＡ 和过氧化氢激活ꎬ
从而调控气孔运动ꎮ ＭＰＫ３ 的 ＲＮＡｉ 转基因沉默植
株中 ＡＢＡ刺激产生过氧化氢ꎬ 但气孔张开受过氧
化氢和 ＡＢＡ抑制相对于野生型拟南芥不敏感ꎬ 而
ＡＢＡ 处理下表现正常的气孔关闭表型ꎬ 表明
ＭＰＫ３参与了保卫细胞中的 ＡＢＡ 信号转导ꎬ 位于
过氧化氢下游[５６]ꎮ 拟南芥中编码过氧化氢酶的基
因有 ３ 个: ＣＡＴ１、 ＣＡＴ２ 和 ＣＡＴ３[５７]ꎬ ＡＢＡ 能诱
导 ＣＡＴ基因的表达ꎻ ｍｋｋ１ 突变体丧失了 ＡＢＡ 诱
导叶片 ＣＡＴ１ 和 ＣＡＴ３ 基因表达的功能ꎬ 同时
ＣＡＴ２ 基因也不能响应 ＡＢＡ 的诱导表达ꎬ 致使
ｍｋｋ１突变体的种子萌发和气孔运动受 ＡＢＡ 抑制
的敏感性减弱ꎻ 超表达 ＭＫＫ１ 能显著增强植物体
内 ＣＡＴ１的表达水平和过氧化氢的产生ꎮ ＭＰＫ６ 受
ＡＢＡ激活ꎬ 但 ＭＰＫ６ 受 ＡＢＡ 激活的活性在 ｍｋｋ１
中受到抑制ꎬ 表明 ＭＫＫ１￣ＭＰＫ６ 的级联途径参与
了 ＡＢＡ诱导的过氧化氢积累过程ꎬ 从而调节种子
萌发和植物抗逆性[９ꎬ ５８]ꎮ 有趣的是ꎬ ＣＡＴ１ 在
ｍｐｋ４ 突变体中受 ＡＢＡ 诱导表达ꎬ 而 ＭＥＫＫ１￣
ＭＫＫ１ / ２￣ＭＰＫ４级联途径在植物抗病原菌侵害中与
维持活性氧稳态有关[５９－６２]ꎬ 因此 ＡＢＡ 激活的
ＭＫＫ１￣ＭＰＫ６ 级联途径与 Ｈ２ Ｏ２ 激活的 ＭＫＫ１￣
ＭＰＫ４级联途径受不同的 ＭＡＰＫＫＫ 激活ꎬ 处于不
同的信号通路中ꎮ 在 ｍｐｋ４突变体中 ＣＡＴ２的表达
量下调ꎬ ＣＡＴ１和 ＣＡＴ３ 的表达量无明显变化ꎬ 而
在 ｍｋｋ１ / ｍｋｋ２双突变体中 ＣＡＴ２ 的表达量没有变
化[６１]ꎬ 表明三种过氧化氢酶受两种不同的 ＭＡＰＫ
级联途径调控ꎮ
拟南芥中 ｍｐｋ９ / ｍｐｋ１２ 双突变体表现出失水
快ꎬ 气孔运动对 ＡＢＡ和 Ｈ２Ｏ２不敏感ꎬ 其调控机制
与保卫细胞中几丁聚糖调节的气孔关闭有关[１０ꎬ６３]ꎬ
表明ＭＰＫ９/ １２是保卫细胞中 ＡＢＡ信号传导的正调
控因子ꎮ ＭＰＫ９/ １２的活性受钙离子螯合剂的抑制ꎬ
表明ＭＰＫ９/ １２处于钙离子的下游ꎻ ＭＰＫ９/ １２激活
ＡＢＡ信号转导中的关键成分 ＳＬＡＣ１(Ｓｌｏｗ Ａｎｉｏｎ
Ｃｈａｎｎｅｌ￣Ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ １) [１０]ꎬ 但两者(ＭＰＫ９/ １２ 与
ＳＬＡＣ１)之间的具体调控机制尚不清楚ꎮ ＡＢＡ 在气
４３５ 植 物 科 学 学 报 第 ３２卷　
孔对细菌入侵的先天免疫反应中起调节作用ꎬ 研究
发现 ＭＰＫ３ / ６和 ＳＡ(Ｓａｌｉｃｙｌｉｃ Ａｃｉｄ)参与 ｆｌａｇ２２引
起的气孔关闭调节ꎬ 而 ＭＰＫ９ / １２ 与 ＯＳＴ１(Ｏｐｅｎ
Ｓｔｏｍａｔａ １)在此过程中的 ＡＢＡ 信号转导中起调节
作用[６４]ꎮ 此外ꎬ ＭＰＫ６能激活 Ｎａ＋ / Ｈ＋反向运输体
ＳＯＳ１(Ｓａｌｔ Ｏｖｅｒｌｙ Ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ １) [６５]ꎬ 钙离子依赖蛋
白激酶 ＣＰＫ３ / ６ 可能与 ＭＡＰＫ 途径共同调节气孔
运动[６６－６９]ꎬ ＭＰＫ６ 可能通过影响钙离子依赖的
ＳＯＳ１活性调控拟南芥根系的形态建成[７０]ꎮ
ＭＫＰｓ(ＭＡＰＫ ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅｓ)是一类对 ＭＡＰＫ
级联途径起负调控作用的蛋白磷酸酶ꎮ 拟南芥中已
经发现了 ５ 种 ＭＫＰｓꎬ 其中 ＰＨＳ１(Ｐｒｏｐｙｚａｍｉｄｅ￣
Ｈｙｐｅｒｓｅｎｓｉｔｉｖｅ １)能与 ＭＰＫ１８ 相互作用ꎬ 调控皮
层微管的稳定性[７１]ꎻ 突变体 ｐｈ１￣３ 的种子萌发对
ＡＢＡ不敏感[７２]ꎬ 表明 ＰＨ１￣３ 可能参与了 ＡＢＡ 信
号转导和 ＭＡＰＫ 级联途径的调控ꎻ 蛋白磷酸酶
ＩＢＲ５( Ｉｎｄｏｌｅ￣３￣Ｂｕｔｙｒｉｃ Ａｃｉｄ Ｒｅｓｐｏｎｓｅ ５)对 ＡＢＡ
抑制的种子萌发和根生长不敏感[７３]ꎬ 它能与
ＭＰＫ１２相互作用并使其去磷酸化[７４]ꎬ 表明 ＩＢＲ５
负调控 ＭＡＰＫ级联途径ꎬ 参与 ＡＢＡ 信号转导的调
节ꎮ 除了 ＭＫＰｓ 类的蛋白磷酸酶ꎬ ＰＰ２Ｃｓ 类的蛋
白磷酸酶也参与 ＭＡＰＫ 级联途径的调控ꎬ 其中
ＡＢＩ１(ＡＢＡ Ｉｎｓｅｎｓｉｔｉｖｅ １)能与ＭＰＫ６相互作用[７５]ꎬ
但其调控机制还不清楚ꎻ ＰＰ２Ｃ５ 能与 ＭＰＫ３ / ４ / ６
相互作用ꎬ ｐｐ２ｃ５ 突变体中 ＭＰＫ３ / ６ 活性因受
ＡＢＡ激活而增强[５３]ꎻ ＡＰ２Ｃ１ 与 ＰＰ２Ｃ５ 的同源性
很高ꎬ 它们的单突变体都表现出气孔开度大和种子
萌发对 ＡＢＡ不敏感的特性[５３]ꎮ
４　 展望
ＡＢＡ除了应答植物对生物和非生物胁迫外ꎬ
还参与植物生长发育的很多过程ꎬ 包括种子的发
育ꎬ 调节种子的干燥、 休眠和萌发ꎬ 幼苗的发育ꎬ
营养生长和增殖ꎮ 促分裂原活化蛋白激酶级联途径
是植物长期进化中保守的信号传导方式ꎬ 它通过
ＭＡＰＫＫＫ￣ＭＡＰＫＫ￣ＭＡＰＫ的级联效应广泛参与植
物对各种生物胁迫和非生物胁迫的应答ꎬ 从而将外
界的刺激传递到细胞内ꎬ 激活下游激酶或调控转录
因子ꎬ 调控植物的生长发育ꎮ 基因表达分析和酶活
性检测表明ꎬ ＭＡＰＫ 级联途径参与 ＡＢＡ 信号转导
并与其协同作用ꎬ 应答各种非生物胁迫和调节植物
的生长发育ꎮ 然而ꎬ 由于 ＭＡＰＫ 级联途径的基因
家族成员较多ꎬ 基因功能的冗余性和其信号转导的
收敛和发散形式ꎬ 限制了研究 ＭＡＰＫｓ 信号级联途
径的进程ꎻ 同时ꎬ ＡＢＡ信号转导的组分多为多基因
家族成员ꎬ 基因功能的冗余性限制了 ＡＢＡ信号转导
的研究进展ꎻ 磷酸化作用是 ＭＡＰＫ级联途径与 ＡＢＡ
信号转导共同的信号传递方式ꎬ 然而ꎬ 参与 ＡＢＡ信
号转导的蛋白磷酸酶、 蛋白激酶与 ＭＡＰＫ级联途径
的蛋白激酶间的关系如何ꎬ 目前还知之甚少ꎮ
ＭＡＰＫ下游的激活底物差别很大ꎬ 一个 ＭＡＰＫ
可能有多个底物ꎬ 不同的底物受不同的刺激激活ꎬ
因此ꎬ 对 ＭＡＰＫ下游底物的筛选是完善 ＭＡＰＫ 级
联途径的任务之一ꎮ 目前研究已经表明ꎬ ＭＡＰＫ级
联途径与 ＡＢＡ 信号转导协同调控植物种子萌发、
气孔运动和根的生长发育ꎬ ＭＡＰＫ 级联途径以
ＡＢＡ依赖与非依赖的方式调控气孔运动ꎬ 一些信
号分子如一氧化氮和过氧化氢参与 ＭＡＰＫ 级联途
径调控的气孔运动ꎬ 但其具体的调控机制还不清
楚ꎮ ＭＡＰＫ级联途径的抑制因子 ＰＨＳ１、 ＩＢＲ５ 等
受 ＡＢＡ 信号转导调控ꎬ 使 ＭＡＰＫｓ 去磷酸化ꎬ 但
它们在 ＡＢＡ信号转导中的功能还是未知的ꎬ 各种
刺激因素是否调节 ＭＡＰＫ 上游参与磷酸化传递的
ＭＡＰＫＫＫ和 ＭＡＰＫＫꎬ 下游底物有哪些等ꎬ 这些问
题都需要更多的研究来解答ꎮ
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Ｙꎬ Ｈｉｒａｙａｍａ Ｔꎬ Ｓｈｉｎｏｚａｋｉ Ｋ. Ｔｙｐｅ ２Ｃ ｐｒｏｔｅｉｎ
ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅｓ ｄｉｒｅｃｔｌｙ ｒｅｇｕｌａｔｅ ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄ￣ａｃｔｉ￣
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ｄａ Ｋꎬ Ｇｕ Ｄꎬ Ｃｈｏ Ｄꎬ Ｌｅｅ Ｓꎬ Ｇｉｏｒｄｏ Ｒꎬ Ｓｒｉｔｕｂｔｉｍ
Ｓꎬ Ｌｅｏｎｈａｒｄｔ Ｎꎬ Ｅｌｌｉｓ ＢＥꎬ Ｍｕｒａｔａ Ｙꎬ Ｋｗａｋ ＪＭ.
ＭＡＰ ｋｉｎａｓｅｓ ＭＰＫ９ ａｎｄ ＭＰＫ１２ ａｒｅ ｐｒｅｆｅｒｅｎｔｉａｌｌｙ
ｅｘｐｒｅｓｓｅｄ ｉｎ ｇｕａｒｄ ｃｅｌｌｓ ａｎｄ ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ ｒｅｇｕｌａｔｅ
ＲＯＳ￣ｍｅｄｉａｔｅｄ ＡＢＡ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ[Ｊ] . Ｐｒｏｃ Ｎａｔｌ Ａｃａｄ
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Ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄ ａｎｄ ｈｙｄｒｏｇｅｎ ｐｅｒｏｘｉｄｅ ｉｎｄｕｃｅ ａ ｎｏ￣
ｖｅｌ ｍａｉｚｅ ｇｒｏｕｐ Ｃ ＭＡＰ ｋｉｎａｓｅ ｇｅｎｅꎬ ＺｍＭＰＫ７ꎬ
ｗｈｉｃｈ ｉｓ ｒｅｓｐｏｎｓｉｂｌｅ ｆｏｒ ｔｈｅ ｒｅｍｏｖａｌ ｏｆ ｒｅａｃｔｉｖｅ ｏｘ￣
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Ｊꎬ Ｊｉａｎｇ Ｍ. ＺｍＭＰＫ５ ｉｓ ｒｅｑｕｉｒｅｄ ｆｏｒ ｔｈｅ ＮＡＤＰＨ
ｏｘｉｄａｓｅ￣ｍｅｄｉａｔｅｄ ｓｅｌｆ￣ｐｒｏｐａｇａｔｉｏｎ ｏｆ ａｐｏｐｌａｓｔｉｃ
Ｈ２Ｏ２ ｉｎ ｂｒａｓｓｉｎｏｓｔｅｒｏｉｄ￣ｉｎｄｕｃｅｄ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｄｅ￣
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ｍｅｎｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ＡＢＡ￣ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｅ ｏｆ Ａｒａ￣
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ｎｏｖｅｌ ｒｉｃｅ (Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ.) ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｓｔｒｅｓｓ ｒｅ￣
ｓｐｏｎｓｉｖｅ ＭＡＰ ｋｉｎａｓｅ ｇｅｎｅꎬ ＯｓＭＳＲＭＫ２ꎬ ｗｈｏｓｅ
ｍＲＮＡ ａｃｃｕｍｕｌａｔｅｓ ｒａｐｉｄｌｙ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｅｎｖｉｒｏｎ￣
ｍｅｎｔａｌ ｃｕｅｓ[Ｊ] . Ｂｉｏｃｈｅｍ Ｂｉｏｐｈｙｓ Ｒｅｓ Ｃｏｍｍｕｎꎬ
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ＶＰꎬ Ｒａｋｗａｌ Ｒ. Ｔｒａｎｓｉｅｎｔ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｊａｓｍｏｎｉｃ
ａｃｉｄ￣ｉｎｄｕｃｉｂｌｅ ｒｉｃｅ ＭＡＰ ｋｉｎａｓｅ ｇｅｎｅ (ＯｓＢＷＭＫ１)
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ＤＲ１ꎬ ｒｅｖｅａｌ ｉｔｓ ｒｏｌｅ ｉｎ ｄｅｆｅｎｓｅ / ｓｔｒｅｓｓ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ
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ｔｈｒｏｕｇｈ ｒｅａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｓｃａｖｅｎｇｉｎｇ ｉｎ
ｒｉｃｅ[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌꎬ ２０１０ꎬ １５２(２): ８７６－８９０.
[２８] 　 Ｓｉｎｇｈ Ｒꎬ Ｊｗａ ＮＳ. Ｔｈｅ ｒｉｃｅ ＭＡＰＫＫ￣ＭＡＰＫ ｉｎｔｅｒａｃ￣
ｔｏｍｅ: ｔｈｅ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ｏｆ ＭＡＰＫ ｃｏｍｐｏ￣
ｎｅｎｔｓ ｉｎ ｈｏｒｍｏｎｅ ｓｉｇｎａｌ ｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎ [ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ
Ｃｅｌｌ Ｒｅｐꎬ ２０１３ꎬ ３２(６): ９２３－９３１.
[２９] 　 Ｇｕ Ｌꎬ Ｌｉｕ Ｙꎬ Ｚｏｎｇ Ｘꎬ Ｌｉｕ Ｌꎬ Ｌｉ ＤＰꎬ Ｌｉ ＤＱ. Ｏｖｅｒ￣
ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｍａｉｚｅ ｍｉｔｏｇｅｎ￣ａｃｔｉｖａｔｅｄ ｐｒｏｔｅｉｎ ｋｉ￣
ｎａｓｅ ｇｅｎｅꎬ ＺｍＳＩＭＫ１ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｓ ｔｏｌ￣
ｅｒａｎｃｅ ｔｏ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ[Ｊ] . Ｍｏｌ Ｂｉｏｌ Ｒｅｐꎬ ２０１０ꎬ ３７
(８): ４０６７－４０７３.
[３０] 　 Ｗａｎｇ Ｊꎬ Ｄｉｎｇ Ｈꎬ Ｚｈａｎｇ Ａꎬ Ｍａ Ｆꎬ Ｃａｏ Ｊꎬ Ｊｉａｎｇ
Ｍ. Ａ ｎｏｖｅｌ ｍｉｔｏｇｅｎ￣ａｃｔｉｖａｔｅｄ ｐｒｏｔｅｉｎ ｋｉｎａｓｅ ｇｅｎｅ
ｉｎ ｍａｉｚｅ (Ｚｅａ ｍａｙｓ)ꎬ ＺｍＭＰＫ３ꎬ ｉｓ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ｒｅ￣
ｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｄｉｖｅｒｓｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｃｕｅｓ[Ｊ] . Ｊ Ｉｎｔｅｇｒ
Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌꎬ ２０１０ꎬ ５２(５): ４４２－４５２.
[３１] 　 Ｐａｎ Ｊꎬ Ｚｈａｎｇ Ｍꎬ Ｋｏｎｇ Ｘꎬ Ｘｉｎｇ Ｘꎬ Ｌｉｕ Ｙꎬ Ｚｈｏｕ Ｙꎬ
Ｌｉｕ Ｙꎬ Ｓｕｎ Ｌꎬ Ｌｉ Ｄ. ＺｍＭＰＫ１７ꎬ ａ ｎｏｖｅｌ ｍａｉｚｅ
ｇｒｏｕｐ Ｄ ＭＡＰ ｋｉｎａｓｅ ｇｅｎｅꎬ ｉｓ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ｍｕｌｔｉｐｌｅ
ｓｔｒｅｓｓ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ [ Ｊ ] . Ｐｌａｎｔａꎬ ２０１２ꎬ ２３５ ( ４ ):
６６１－６７６.
[３２] 　 Ｚｈａｎｇ Ｍꎬ Ｐａｎ Ｊꎬ Ｋｏｎｇ Ｘꎬ Ｚｈｏｕ Ｙꎬ Ｌｉｕ Ｙꎬ Ｓｕｎ Ｌꎬ
Ｌｉ Ｄ. ＺｍＭＫＫ３ꎬ ａ ｎｏｖｅｌ ｍａｉｚｅ ｇｒｏｕｐ Ｂ ｍｉｔｏｇｅｎ￣
ａｃｔｉｖａｔｅｄ ｐｒｏｔｅｉｎ ｋｉｎａｓｅ ｋｉｎａｓｅ ｇｅｎｅꎬ ｍｅｄｉａｔｅｓ
ｏｓｍｏｔｉｃ ｓｔｒｅｓｓ ａｎｄ ＡＢＡ ｓｉｇｎａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ [ Ｊ] . Ｊ
Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌꎬ ２０１２ꎬ １６９(１５): １５０１－１５１０.
[３３] 　 Ｂｌａｎｃｏ ＦＡꎬ Ｚａｎｅｔｔｉ ＭＥꎬ Ｃａｓａｌｏｎｇｕé ＣＡꎬ Ｄａｌｅｏ
ＧＲ. Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ａ ｐｏｔａｔｏ ＭＡＰ ｋｉ￣
ｎａｓｅ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌｌｙ ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ｂｙ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｅｎｖｉ￣
ｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｓｔｒｅｓｓｅｓ [ Ｊ ] . Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌ Ｂｉｏｃｈｅｍꎬ
２００６ꎬ ４４(５－６): ３１５－３２２.
[３４] 　 Ｚｈａｎｇ Ｔꎬ Ｌｉｕ Ｙꎬ Ｘｕｅ Ｌꎬ Ｘｕ Ｓꎬ Ｃｈｅｎ Ｔꎬ Ｙａｎｇ Ｔꎬ
Ｚｈａｎｇ Ｌꎬ Ａｎ Ｌ. Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｃｌｏｎｉｎｇ ａｎｄ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉ￣
ｚａｔｉｏｎ ｏｆ ａ ｎｏｖｅｌ ＭＡＰ ｋｉｎａｓｅ ｇｅｎｅ ｉｎ Ｃｈｏｒｉｓｐｏｒａ
ｂｕｎｇｅａｎａ[ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌ Ｂｉｏｃｈｅｍꎬ ２００６ꎬ ４４
(１): ７８－８４.
[３５] 　 Ｋｕｍａｒ ＫＲꎬ Ｓｒｉｎｉｖａｓａｎ Ｔꎬ Ｋｉｒｔｉ ＰＢ. Ａ ｍｉｔｏｇｅｎ￣ａｃｔｉ￣
ｖａｔｅｄ ｐｒｏｔｅｉｎ ｋｉｎａｓｅ ｇｅｎｅꎬ ＡｈＭＰＫ３ ｏｆ ｐｅａｎｕｔ:
ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｃｌｏｎｉｎｇꎬ ｇｅｎｏｍｉｃ ｏｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎꎬ ａｎｄ ｈｅｔ￣
ｅｒｏｌｏｇｏｕｓ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｃｏｎｆｅｒｒｉｎｇ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ａｇａｉｎｓｔ
Ｓｐｏｄｏｐｔｅｒａ ｌｉｔｕｒａ ｉｎ ｔｏｂａｃｃｏ[ Ｊ] . Ｍｏｌ Ｇｅｎｅｔ Ｇｅ￣
ｎｏｍｉｃｓꎬ ２００９ꎬ ２８２(１): ６５－８１.
[３６] 　 Ｇｈａｗａｎａ Ｓꎬ Ｋｕｍａｒ Ｓꎬ Ａｈｕｊａ ＰＳ. Ｅａｒｌｙ ｌｏｗ￣ｔｅｍ￣
ｐｅｒａｔｕｒｅ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ｍｉｔｏｇｅｎ ａｃｔｉｖａｔｅｄ ｐｒｏｔｅｉｎ ｋｉ￣
ｎａｓｅｓ ＲａＭＰＫ１ ａｎｄ ＲａＭＰＫ２ ｆｒｏｍ Ｒｈｅｕｍ ａｕｓｔｒａｌｅ
Ｄ. Ｄｏｎ ｒｅｓｐｏｎｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｌｙ ｔｏ ｄｉｖｅｒｓｅ ｓｔｒｅｓｓｅｓ
[Ｊ] . Ｍｏｌ Ｂｉｏｌ Ｒｅｐꎬ ２０１０ꎬ ３７(２): ９３３－９３８.
[３７] 　 Ｌｉｕ Ｙꎬ Ｌｉ Ｘꎬ Ｔａｎ Ｈꎬ Ｌｉｕ Ｍꎬ Ｚｈａｏ Ｘꎬ Ｗａｎｇ Ｊ. Ｍｏ￣
ｌｅｃｕｌａｒ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ＲｓＭＰＫ２ꎬ ａ Ｃ１ ｓｕｂ￣
ｇｒｏｕｐ ｍｉｔｏｇｅｎ￣ａｃｔｉｖａｔｅｄ ｐｒｏｔｅｉｎ ｋｉｎａｓｅ ｉｎ ｔｈｅ ｄｅ￣
ｓｅｒｔ ｐｌａｎｔ Ｒｅａｕｍｕｒｉａ ｓｏｏｎｇｏｒｉｃａ[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌ
Ｂｉｏｃｈｅｍꎬ ２０１０ꎬ ４８(１０－１１): ８３６－８４４.
[３８] 　 Ｗａｎｇ ＸＪꎬ Ｚｈｕ ＳＹꎬ Ｌｕ ＹＦꎬ Ｚｈａｏ Ｒꎬ Ｘｉｎ Ｑꎬ Ｗａｎｇ
ＸＦꎬ Ｚｈａｎｇ ＤＰ. Ｔｗｏ ｃｏｕｐｌｅｄ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｏｆ ｔｈｅ
ｍｉｔｏｇｅｎ￣ａｃｔｉｖａｔｅｄ ｐｒｏｔｅｉｎ ｋｉｎａｓｅ ｃａｓｃａｄｅ
ＭｄＭＰＫ１ ａｎｄ ＭｄＭＫＫ１ ｆｒｏｍ ａｐｐｌｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｉｎ ＡＢＡ
ｓｉｇｎａｌ ｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎ[ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ Ｐｈｙｓｉｏｌꎬ ２０１０ꎬ
５１(５): ７５４－７６６.
[３９] 　 Ｘｕ Ｈꎬ Ｗａｎｇ Ｘꎬ Ｓｕｎ Ｘꎬ Ｓｈｉ ＱＨꎬ Ｙａｎｇ ＦＪꎬ Ｄｕ ＤＬ.
Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｃｌｏｎｉｎｇ ａｎｄ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ａ ｃｕ￣
ｃｕｍｂｅｒ ＭＡＰ ｋｉｎａｓｅ ｇｅｎｅ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｅｘｃｅｓｓ
ＮＯ３－ ａｎｄ ｏｔｈｅｒ ａｂｉｏｔｉｃ ｓｔｒｅｓｓｅｓ [ Ｊ] . Ｓｃｉ Ｈｏｒｔｉｃꎬ
２００８ꎬ １１７(１): １－８.
[４０] 　 Ｙｉｎ Ｈꎬ Ｚｈａｏ Ｘꎬ Ｂａｉ Ｘꎬ Ｄｕ ＹＧ. Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｃｌｏｎｉｎｇ
ａｎｄ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ａ Ｂｒａｓｓｉｃａ ｎａｐｕｓ Ｌ. ＭＡＰ
７３５　 第 ５期　 　 　 　 　 　 　 　 李 坤等: ＭＡＰＫ级联途径参与 ＡＢＡ信号转导调节的植物生长发育过程
ｋｉｎａｓｅ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ｏｌｉｇｏｃｈｉｔｏｓａｎ￣ｉｎｄｕｃｅｄ ｄｅｆｅｎｓｅ
ｓｉｇｎａｌｉｎｇ[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｍｏｌ Ｂｉｏｌ Ｒｅｐｏｒｔꎬ ２０１０ꎬ ２８(２):
２９２－３０１.
[４１] 　 Ｗｅｉ Ｃꎬ Ｌｉｕ Ｘꎬ Ｌｏｎｇ Ｄꎬ Ｇｕｏ Ｑꎬ Ｆａｎｇ Ｙꎬ Ｂｉａｎ Ｃꎬ
Ｚｈａｎｇ Ｄꎬ Ｚｅｎｇ Ｑꎬ Ｘｉａｎｇ Ｚꎬ Ｚｈａｏ Ａ. Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ
ｃｌｏｎｉｎｇ ａｎｄ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｍｕｌｂｅｒｒｙ ＭＡＰＫ
ｇｅｎｅ ｆａｍｉｌｙ[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌ Ｂｉｏｃｈｅｍꎬ ２０１４ꎬ ７７:
１０８－１１６.
[４２] 　 Ｌｉ Ｙꎬ Ｚｈａｎｇ Ｌꎬ Ｌｕ Ｗꎬ Ｗａｎｇ Ｘꎬ Ｗｕ ＣＡꎬ Ｇｕｏ Ｘ.
Ｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｃｏｔｔｏｎ ＧｈＭＫＫ４ ｅｎｈａｎｃｅｓ ｄｉ￣
ｓｅａｓｅ ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｉｌｉｔｙ ａｎｄ ａｆｆｅｃｔｓ ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄꎬ ｇｉｂ￣
ｂｅｒｅｌｌｉｎ ａｎｄ ｈｙｄｒｏｇｅｎ ｐｅｒｏｘｉｄｅ ｓｉｇｎａｌｌｉｎｇ ｉｎ ｔｒａｎｓ￣
ｇｅｎｉｃ Ｎｉｃｏｔｉａｎａ ｂｅｎｔｈａｍｉａｎａ [ Ｊ ] . Ｍｏｌ Ｐｌａｎｔ
Ｐａｔｈｏｌꎬ ２０１４ꎬ １５(１): ９４－１０８.
[４３] 　 Ｌｕ Ｃꎬ Ｈａｎ ＭＨꎬ Ｇｕｅｖａｒａ￣Ｇａｒｃｉａ Ａꎬ Ｆｅｄｏｒｏｆｆ ＮＶ.
Ｍｉｔｏｇｅｎ￣ａｃｔｉｖａｔｅｄ ｐｒｏｔｅｉｎ ｋｉｎａｓｅ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ｉｎ ｐｏｓｔ￣
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ａｒｒｅｓｔ ｏｆ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｂｙ ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄ
[Ｊ] . Ｐｒｏｃ Ｎａｔｌ Ａｃａｄ Ｓｃｉ ＵＳＡꎬ ２００２ꎬ ９９ ( ２４):
１５８１２－１５８１７.
[４４] 　 Ｚｈａｎｇ Ａꎬ Ｊｉａｎｇ Ｍꎬ Ｚｈａｎｇ Ｊꎬ Ｔａｎ Ｍꎬ Ｈｕ Ｘ. Ｍｉｔｏ￣
ｇｅｎ￣ａｃｔｉｖａｔｅｄ ｐｒｏｔｅｉｎ ｋｉｎａｓｅ ｉｓ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ａｂｓｃｉｓｉｃ
ａｃｉｄ￣ｉｎｄｕｃｅｄ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｄｅｆｅｎｓｅ ａｎｄ ａｃｔｓ ｄｏｗｎ￣
ｓｔｒｅａｍ ｏｆ ｒｅａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ
ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｍａｉｚｅ ｐｌａｎｔｓ [ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌꎬ ２００６ꎬ
１４１(２): ４７５－４８７.
[４５] 　 Ｋｎｅｔｓｃｈ Ｍꎬ Ｗａｎｇ Ｍꎬ Ｓｎａａｒ￣Ｊａｇａｌｓｋａ ＢＥꎬ Ｈｅ￣
ｉｍｏｖａａｒａ￣Ｄｉｊｋｓｔｒａ Ｓ. Ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄ ｉｎｄｕｃｅｓ ｍｉｔｏ￣
ｇｅｎ￣ａｃｔｉｖａｔｅｄ ｐｒｏｔｅｉｎ ｋｉｎａｓｅ ａｃｔｉｖａｔｉｏｎ ｉｎ ｂａｒｌｅｙ ａ￣
ｌｅｕｒｏｎｅ ｐｒｏｔｏｐｌａｓｔｓ[ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌꎬ １９９６ꎬ ８(６):
１０６１－１０６７.
[４６] 　 Ｄ􀆳Ｓｏｕｚａ ＪＳꎬ Ｊｏｈｒｉ ＭＭ. ＡＢＡ ａｎｄ ＮａＣｌ ａｃｔｉｖａｔｅ
ｍｙｅｌｉｎ ｂａｓｉｃ ｐｒｏｔｅｉｎ ｋｉｎａｓｅ ｉｎ ｔｈｅ ｃｈｌｏｒｏｎｅｍａ ｃｅｌｌｓ
ｏｆ ｔｈｅ ｍｏｓｓ Ｆｕｎａｒｉａ ｈｙｇｒｏｍｅｔｒｉｃａ[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌ
Ｂｉｏｃｈｅｍꎬ ２００２ꎬ ４０(１): １７－２４.
[４７] 　 Ｄｉｎｇ ＨＤꎬ Ｚｈａｎｇ ＸＨꎬ Ｘｕ ＳＣꎬ Ｓｕｎ ＬＬꎬ Ｊｉａｎｇ ＭＹꎬ
Ｚｈａｎｇ ＡＹꎬ Ｊｉｎ ＹＧ. Ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ ａｇａｉｎｓｔ
ｐａｒａｑｕａｔ￣ｉｎｄｕｃｅｄ ｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｄａｍａｇｅ ｂｙ ａｂｓｃｉｓｉｃ
ａｃｉｄ ｉｎ ｍａｉｚｅ ｌｅａｖｅｓ ｉｓ ｍｅｄｉａｔｅｄ ｔｈｒｏｕｇｈ ｍｉｔｏｇｅｎ￣
ａｃｔｉｖａｔｅｄ ｐｒｏｔｅｉｎ ｋｉｎａｓｅ [ Ｊ] . Ｊ Ｉｎｔｅｇｒ Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌꎬ
２００９ꎬ ５１(１０): ９６１－９７２.
[４８] 　 Ｚｈａｎｇ Ａꎬ Ｊｉａｎｇ Ｍꎬ Ｚｈａｎｇ Ｊꎬ Ｄｉｎｇ Ｈꎬ Ｘｕ Ｓꎬ Ｈｕ
Ｘꎬ Ｔａｎ Ｍ. Ｎｉｔｒｉｃ ｏｘｉｄｅ ｉｎｄｕｃｅｄ ｂｙ ｈｙｄｒｏｇｅｎ ｐｅｒｏ￣
ｘｉｄｅ ｍｅｄｉａｔｅｓ ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄ￣ｉｎｄｕｃｅｄ ａｃｔｉｖａｔｉｏｎ ｏｆ
ｔｈｅ ｍｉｔｏｇｅｎ￣ａｃｔｉｖａｔｅｄ ｐｒｏｔｅｉｎ ｋｉｎａｓｅ ｃａｓｃａｄｅ ｉｎ￣
ｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｄｅｆｅｎｓｅ ｉｎ ｍａｉｚｅ ｌｅａｖｅｓ[Ｊ] .
Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌꎬ ２００７ꎬ １７５(１): ３６－５０.
[４９] 　 Ｄｉｎｇ Ｙꎬ Ｃａｏ Ｊꎬ Ｎｉ Ｌꎬ Ｚｈｕ Ｙꎬ Ｚｈａｎｇ Ａꎬ Ｔａｎ Ｍꎬ
Ｊｉａｎｇ Ｍ. ＺｍＣＰＫ１１ ｉｓ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄ￣ｉｎ￣
ｄｕｃｅｄ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｄｅｆｅｎｃｅ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ｕｐｓｔｒｅａｍ
ｏｆ ＺｍＭＰＫ５ ｉｎ ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄ ｓｉｇｎａｌｌｉｎｇ ｉｎ ｍａｉｚｅ
[Ｊ] . Ｊ Ｅｘｐ Ｂｏｔꎬ ２０１３ꎬ ６４(４): ８７１－８４.
[５０] 　 Ｂｕｒｎｅｔｔ ＥＣꎬ Ｄｅｓｉｋａｎ Ｒꎬ Ｍｏｓｅｒ ＲＣꎬ Ｎｅｉｌｌ ＳＪ. ＡＢＡ
ａｃｔｉｖａｔｉｏｎ ｏｆ ａｎ ＭＢＰ ｋｉｎａｓｅ ｉｎ Ｐｉｓｕｍ ｓａｔｉｖｕｍ ｅｐｉ￣
ｄｅｒｍａｌ ｐｅｅｌｓ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｓ ｗｉｔｈ ｓｔｏｍａｔａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ
ＡＢＡ[Ｊ] . Ｊ Ｅｘｐ Ｂｏｔꎬ ２０００ꎬ ５１(３４３): １９７－２０５.
[５１] 　 Ｓｃｈｒｏｅｄｅｒ ＪＩꎬ Ａｌｌｅｎ ＧＪꎬ Ｈｕｇｏｕｖｉｅｕｘ Ｖꎬ Ｋｗａｋ ＪＭꎬ
Ｗａｎｅｒ Ｄ. Ｇｕａｒｄ ｃｅｌｌ ｓｉｇｎａｌ ｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎ[Ｊ] . Ａｎｎｕ
Ｒｅｖ Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌ Ｐｌａｎｔ Ｍｏｌ Ｂｉｏｌꎬ ２００１ꎬ ５２ (１):
６２７－６５８.
[５２] 　 Ｉｃｈｉｍｕｒａ Ｋꎬ Ｍｉｚｏｇｕｃｈｉ Ｔꎬ Ｙｏｓｈｉｄａ Ｒꎬ Ｙｕａｓａ Ｔꎬ
Ｓｈｉｎｏｚａｋｉ Ｋ. Ｖａｒｉｏｕｓ ａｂｉｏｔｉｃ ｓｔｒｅｓｓｅｓ ｒａｐｉｄｌｙ ａｃｔｉ￣
ｖａｔｅ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ＭＡＰ ｋｉｎａｓｅｓ ＡＴＭＰＫ４ ａｎｄ ＡＴ￣
ＭＰＫ６[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｊꎬ ２０００ꎬ ２４(５): ６５５－６６５.
[５３] 　 Ｂｒｏｃｋ ＡＫꎬ Ｗｉｌｌｍａｎｎ Ｒꎬ Ｋｏｌｂ Ｄꎬ Ｇｒｅｆｅｎ Ｌꎬ
Ｌａｊｕｎｅｎ ＨＭꎬ Ｂｅｔｈｋｅ Ｇꎬ Ｌｅｅ Ｊꎬ Ｎüｒｎｂｅｒｇｅｒ Ｔꎬ
Ｇｕｓｔ ＡＡ. Ｔｈｅ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｍｉｔｏｇｅｎ￣ａｃｔｉｖａｔｅｄ ｐｒｏ￣
ｔｅｉｎ ｋｉｎａｓｅ ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ ＰＰ２Ｃ５ ａｆｆｅｃｔｓ ｓｅｅｄ ｇｅｒ￣
ｍｉｎａｔｉｏｎꎬ ｓｔｏｍａｔａｌ ａｐｅｒｔｕｒｅꎬ ａｎｄ ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄ￣ｉｎ￣
ｄｕｃｉｂｌｅ ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌꎬ ２０１０ꎬ
１５３(３): １０９８－１１１１.
[５４] 　 Ｈｗａ ＣＭꎬ Ｙａｎｇ ＸＣ. Ｔｈｅ ＡｔＭＫＫ３ ｐａｔｈｗａｙ ｍｅｄｉａ￣
ｔｅｓ ＡＢＡ ａｎｄ ｓａｌｔ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ[Ｊ] . Ａｃｔａ
Ｐｈｙｓｉｏｌ Ｐｌａｎｔꎬ ２００８ꎬ ３０(３): ２７７－２８６.
[５５] 　 Ｏｒｔｉｚ￣Ｍａｓｉａ Ｄꎬ Ｐｅｒｅｚ￣Ａｍａｄｏｒ ＭＡꎬ Ｃａｒｂｏｎｅｌｌ Ｊꎬ
Ｍａｒｃｏｔｅ ＭＪ. Ｄｉｖｅｒｓｅ ｓｔｒｅｓｓ ｓｉｇｎａｌｓ ａｃｔｉｖａｔｅ ｔｈｅ Ｃ１
ｓｕｂｇｒｏｕｐ ＭＡＰ ｋｉｎａｓｅｓ ｏｆ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ[ Ｊ] . ＦＥＢＳ
Ｌｅｔｔꎬ ２００７ꎬ ５８１(９): １８３４－１８４０.
[５６] 　 Ｇｕｄｅｓｂｌａｔ ＧＥꎬ Ｉｕｓｅｍ ＮＤꎬ Ｍｏｒｒｉｓ ＰＣ. Ｇｕａｒｄ ｃｅｌｌ￣
ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｏｆ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ＭＰＫ３ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ
ｃａｕｓｅｓ ａｂｎｏｒｍａｌ ｓｔｏｍａｔａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ ａｂｓｃｉｓｉｃ
ａｃｉｄ ａｎｄ ｈｙｄｒｏｇｅｎ ｐｅｒｏｘｉｄｅ [ Ｊ ] . Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌꎬ
２００７ꎬ １７３(４): ７１３－７２１.
[５７] 　 Ｆｒｕｇｏｌｉ ＪＡꎬ Ｚｈｏｎｇ ＨＨꎬ Ｎｕｃｃｉｏ ＭＬꎬ ＭｃＣｏｕｒｔ Ｐꎬ
ＭｃＰｅｅｋ ＭＡꎬ Ｔｈｏｍａｓ ＴＬꎬ ＭｃＣｌｕｎｇ ＣＲ. Ｃａｔａｌａｓｅ
ｉｓ ｅｎｃｏｄｅｄ ｂｙ ａ ｍｕｌｔｉｇｅｎｅ ｆａｍｉｌｙ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ
ｔｈａｌｉａｎａ (Ｌ.) Ｈｅｙｎｈ[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌꎬ １９９６ꎬ １１２
(１): ３２７－３３６.
[５８] 　 Ｘｉｎｇ Ｙꎬ Ｊｉａ Ｗꎬ Ｚｈａｎｇ Ｊ. ＡｔＭＥＫ１ ｍｅｄｉａｔｅｓ ｓｔｒｅｓｓ￣
ｉｎｄｕｃｅｄ ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ＣＡＴ１ ｃａｔａｌａｓｅ ｂｙ ｔｒｉｇ￣
ｇｅｒｉｎｇ Ｈ２Ｏ２ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ[Ｊ] . Ｊ Ｅｘｐ
８３５ 植 物 科 学 学 报 第 ３２卷　
Ｂｏｔꎬ ２００７ꎬ ５８(１１): ２９６９－２９８１.
[５９] 　 Ｎａｋａｇａｍｉ Ｈꎬ Ｓｏｕｋｕｐｏｖａ Ｈꎬ Ｓｃｈｉｋｏｒａ Ａꎬ Ｚáｒｓｋｙ
Ｖꎬ Ｈｉｒｔ Ｈ. Ａ ｍｉｔｏｇｅｎ￣ａｃｔｉｖａｔｅｄ ｐｒｏｔｅｉｎ ｋｉｎａｓｅ ｋｉ￣
ｎａｓｅ ｋｉｎａｓｅ ｍｅｄｉａｔｅｓ ｒｅａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｈｏ￣
ｍｅｏｓｔａｓｉｓ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ[Ｊ] . Ｊ Ｂｉｏｌ Ｃｈｅｍꎬ ２００６ꎬ
２８１(５０): ３８６９７－３８７０４.
[６０] 　 Ｇａｏ Ｍꎬ Ｌｉｕ Ｊꎬ Ｂｉ Ｄꎬ Ｚｈａｎｇ Ｚꎬ Ｃｈｅｎｇ Ｆꎬ Ｃｈｅｎ Ｓꎬ
Ｚｈａｎｇ Ｙ. ＭＥＫＫ１ꎬ ＭＫＫ１ / ＭＫＫ２ ａｎｄ ＭＰＫ４ ｆｕｎｃ￣
ｔｉｏｎ ｔｏｇｅｔｈｅｒ ｉｎ ａ ｍｉｔｏｇｅｎ￣ａｃｔｉｖａｔｅｄ ｐｒｏｔｅｉｎ ｋｉｎａｓｅ
ｃａｓｃａｄｅ ｔｏ ｒｅｇｕｌａｔｅ ｉｎｎａｔｅ ｉｍｍｕｎｉｔｙ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ[Ｊ] .
Ｃｅｌｌ Ｒｅｓꎬ ２００８ꎬ １８(１２): １１９０－１１９８.
[６１] 　 Ｐｉｔｚｓｃｈｋｅ Ａꎬ Ｈｉｒｔ Ｈ. Ｄｉｓｅｎｔａｎｇｌｉｎｇ ｔｈｅ ｃｏｍｐｌｅｘｉｔｙ
ｏｆ ｍｉｔｏｇｅｎ￣ａｃｔｉｖａｔｅｄ ｐｒｏｔｅｉｎ ｋｉｎａｓｅｓ ａｎｄ ｒｅａｃｔｉｖｅ
ｏｘｙｇｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌꎬ ２００９ꎬ
１４９(２): ６０６－６１５.
[６２] 　 Ｋｏｎｇ Ｑꎬ Ｑｕ Ｎꎬ Ｇａｏ Ｍꎬ Ｚｈａｎｇ Ｚꎬ Ｄｉｎｇ Ｘꎬ Ｙａｎｇ
Ｆꎬ Ｌｉ Ｙꎬ Ｄｏｎｇ ＯＸꎬ Ｃｈｅｎ Ｓꎬ Ｌｉ Ｘꎬ Ｚｈａｎｇ Ｙ. Ｔｈｅ
ＭＥＫＫ１￣ＭＫＫ１ / ＭＫＫ２￣ＭＰＫ４ ｋｉｎａｓｅ ｃａｓｃａｄｅ ｎｅｇａ￣
ｔｉｖｅｌｙ ｒｅｇｕｌａｔｅｓ ｉｍｍｕｎｉｔｙ ｍｅｄｉａｔｅｄ ｂｙ ａ ｍｉｔｏｇｅｎ￣
ａｃｔｉｖａｔｅｄ ｐｒｏｔｅｉｎ ｋｉｎａｓｅ ｋｉｎａｓｅ ｋｉｎａｓｅ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐ￣
ｓｉｓ[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌꎬ ２０１２ꎬ ２４(５): ２２２５－２２３６.
[６３] 　 Ｓａｌａｍ ＭＡꎬ Ｊａｍｍｅｓ Ｆꎬ Ｈｏｓｓａｉｎ ＭＡꎬ Ｙｅ Ｗꎬ Ｎａｋａ￣
ｍｕｒａ Ｙꎬ Ｍｏｒｉ ＩＣꎬ Ｋｗａｋ ＪＭꎬ Ｍｕｒａｔａ Ｙ. ＭＡＰ ｋｉｎａ￣
ｓｅｓꎬ ＭＰＫ９ ａｎｄ ＭＰＫ１２ꎬ ｒｅｇｕｌａｔｅ ｃｈｉｔｏｓａｎ￣ｉｎ￣
ｄｕｃｅｄ ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｌｏｓｕｒｅ[Ｊ] . Ｂｉｏｓｃｉ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌ Ｂｉｏ￣
ｃｈｅｍꎬ ２０１２ꎬ ７６(９): １７８５－１７８７.
[６４] 　 Ｍｏｎｔｉｌｌｅｔ ＪＬꎬ Ｌｅｏｎｈａｒｄｔ Ｎꎬ Ｍｏｎｄｙ Ｓꎬ Ｔｒａｎｃｈｉｍａｎｄ
Ｓꎬ Ｒｕｍｅａｕ Ｄꎬ Ｂｏｕｄｓｏｃｑ Ｍꎬ Ｇａｒｃｉａ ＡＶꎬ Ｄｏｕｋｉ Ｔꎬ
Ｂｉｇｅａｒｄ Ｊꎬ Ｌａｕｒｉèｒｅ Ｃꎬ Ｃｈｅｖａｌｉｅｒ Ａꎬ Ｃａｓｔｒｅｓａｎａ
Ｃꎬ Ｈｉｒｔ Ｈ. Ａｎ ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄ￣ｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｏｘｙｌｉｐｉｎ
ｐａｔｈｗａｙ ｃｏｎｔｒｏｌｓ ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｌｏｓｕｒｅ ａｎｄ ｉｍｍｕｎｅ ｄｅ￣
ｆｅｎｓｅ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ[Ｊ] . ＰＬｏＳ Ｂｉｏｌꎬ ２０１３ꎬ １１(３):
ｅ１００１５１３.
[６５] 　 Ｙｕ Ｌꎬ Ｎｉｅ Ｊꎬ Ｃａｏ Ｃꎬ Ｙａｎ Ｍꎬ Ｗａｎｇ Ｆꎬ Ｌｉｕ Ｊꎬ Ｘｉａｏ
Ｙꎬ Ｌｉａｎｇ Ｙꎬ Ｚｈａｎｇ Ｗ. Ｐｈｏｓｐｈａｔｉｄｉｃ ａｃｉｄ ｍｅｄｉａｔｅｓ
ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｂｙ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ＭＰＫ６ ｉｎ Ａｒａ￣
ｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ[Ｊ] . Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌꎬ ２０１０ꎬ １８８(３):
７６２－７７３.
[６６] 　 Ｍｏｒｉ ＩＣꎬ Ｍｕｒａｔａ Ｙꎬ Ｙａｎｇ Ｙꎬ Ｍｕｎｅｍａｓａ Ｓꎬ Ｗａｎｇ
ＹＦꎬ Ａｎｄｒｅｏｌｉ Ｓꎬ Ｔｉｒｉａｃ Ｈꎬ Ａｌｏｎｓｏ ＪＭꎬ Ｈａｒｐｅｒ ＪＦꎬ
Ｅｃｋｅｒ ＪＲꎬ Ｋｗａｋ ＪＭꎬ Ｓｃｈｒｏｅｄｅｒ ＪＩ. ＣＤＰＫｓ ＣＰＫ６
ａｎｄ ＣＰＫ３ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｉｎ ＡＢＡ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｇｕａｒｄ ｃｅｌｌ
Ｓ￣ｔｙｐｅ ａｎｉｏｎ￣ａｎｄ Ｃａ２＋￣ｐｅｒｍｅａｂｌｅ ｃｈａｎｎｅｌｓ ａｎｄ
ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｌｏｓｕｒｅ [ Ｊ] . ＰＬｏＳ Ｂｉｏｌꎬ ２００６ꎬ ４ (１０):
１７４９－１７６２.
[６７] 　 Ｇｅｉｇｅｒ Ｄꎬ Ｓｃｈｅｒｚｅｒ Ｓꎬ Ｍｕｍｍ Ｐꎬ Ｍａｒｔｅｎ Ｉꎬ Ａｃｈｅ
Ｐꎬ Ｍａｔｓｃｈｉ Ｓꎬ Ｌｉｅｓｅ Ａꎬ Ｗｅｌｌｍａｎｎ Ｃꎬ Ａｌ￣Ｒａｓｈｅｉｄ
ＫＡꎬ Ｇｒｉｌｌ Ｅꎬ Ｒｏｍｅｉｓ Ｔꎬ Ｈｅｄｒｉｃｈ Ｒ. Ｇｕａｒｄ ｃｅｌｌ ａｎｉｏｎ
ｃｈａｎｎｅｌ ＳＬＡＣ１ ｉｓ ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ｂｙ ＣＤＰＫ ｐｒｏｔｅｉｎ ｋｉｎａ￣
ｓｅｓ ｗｉｔｈ ｄｉｓｔｉｎｃｔ Ｃａ２＋ ａｆｆｉｎｉｔｉｅｓ[Ｊ] . Ｐｒｏｃ Ｎａｔｌ Ａｃａｄ
Ｓｃｉ ＵＳＡꎬ ２０１０ꎬ １０７(１７): ８０２３－８０２８.
[６８] 　 Ｔａｋａｈａｓｈｉ Ｆꎬ Ｍｉｚｏｇｕｃｈｉ Ｔꎬ Ｙｏｓｈｉｄａ Ｒꎬ Ｉｃｈｉｍｕｒａ
Ｋꎬ Ｓｈｉｎｏｚａｋｉ Ｋ. Ｃａｌｍｏｄｕｌｉｎ￣ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ａｃｔｉｖａｔｉｏｎ
ｏｆ ＭＡＰ ｋｉｎａｓｅ ｆｏｒ ＲＯＳ ｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ
[Ｊ] . Ｍｏｌ Ｃｅｌｌꎬ ２０１１ꎬ ４１(６): ６４９－６６０.
[６９] 　 Ｗｕｒｚｉｎｇｅｒ Ｂꎬ Ｍａｉｒ Ａꎬ Ｐｆｉｓｔｅｒ Ｂꎬ Ｔｅｉｇｅ Ｍ. Ｃｒｏｓｓ￣
ｔａｌｋ ｏｆ ｃａｌｃｉｕｍ￣ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｐｒｏｔｅｉｎ ｋｉｎａｓｅ ａｎｄ ＭＡＰ
ｋｉｎａｓｅ ｓｉｇｎａｌｌｉｎｇ[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｓｉｇｎａｌ Ｂｅｈａｖꎬ ２０１１ꎬ ６
(１): ８－１２.
[７０] 　 Ｈａｎ Ｓꎬ Ｗａｎｇ ＣＷꎬ Ｗａｎｇ ＷＬꎬ Ｊｉａｎｇ Ｊ. Ｍｉｔｏｇｅｎ￣
ａｃｔｉｖａｔｅｄ ｐｒｏｔｅｉｎ ｋｉｎａｓｅ ６ ｃｏｎｔｒｏｌｓ ｒｏｏｔ ｇｒｏｗｔｈ ｉｎ
Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｂｙ ｍｏｄｕｌａｔｉｎｇ Ｃａ２＋￣ｂａｓｅｄ Ｎａ＋ ｆｌｕｘ ｉｎ
ｒｏｏｔ ｃｅｌｌ ｕｎｄｅｒ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ [ Ｊ] . Ｊ Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌꎬ
２０１４ꎬ １７１(５): ２６－３４.
[７１] 　 Ｗａｌｉａ Ａꎬ Ｌｅｅ ＪＳꎬ Ｗａｓｔｅｎｅｙｓ Ｇꎬ Ｅｌｌｉｓ Ｂ. Ａｒａｂｉｄｏｐ￣
ｓｉｓ ｍｉｔｏｇｅｎ￣ａｃｔｉｖａｔｅｄ ｐｒｏｔｅｉｎ ｋｉｎａｓｅ ＭＰＫ１８ ｍｅｄｉａ￣
ｔｅｓ ｃｏｒｔｉｃａｌ ｍｉｃｒｏｔｕｂｕｌｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｃｅｌｌｓ[Ｊ] .
Ｐｌａｎｔ Ｊꎬ ２００９ꎬ ５９(４): ５６５－５７５.
[７２] 　 Ｑｕｅｔｔｉｅｒ ＡＬꎬ Ｂｅｒｔｒａｎｄ Ｃꎬ Ｈａｂｒｉｃｏｔ Ｙꎬ Ｅｌｌｉｓ Ｂ. Ｔｈｅ
ｐｈｓ１￣３ ｍｕｔａｔｉｏｎ ｉｎ ａ ｐｕｔａｔｉｖｅ ｄｕａｌ￣ｓｐｅｃｉｆｉｃｉｔｙ ｐｒｏ￣
ｔｅｉｎ ｔｙｒｏｓｉｎｅ ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ ｇｅｎｅ ｐｒｏｖｏｋｅｓ ｈｙｐｅｒ￣
ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ
ｔｈａｌｉａｎａ[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｊꎬ ２００６ꎬ ４７(５): ７１１－７１９.
[７３] 　 Ｍｏｎｒｏｅ￣Ａｕｇｕｓｔｕｓ Ｍꎬ Ｚｏｌｍａｎ ＢＫꎬ Ｂａｒｔｅｌ Ｂ. ＩＢＲ５ꎬ
ａ ｄｕａｌ￣ｓｐｅｃｉｆｉｃｉｔｙ ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ￣ｌｉｋｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｍｏｄｕｌａ￣
ｔｉｎｇ ａｕｘｉｎ ａｎｄ ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅｎｅｓｓ ｉｎ Ａｒａ￣
ｂｉｄｏｐｓｉｓ[ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌꎬ ２００３ꎬ １５ (１２): ２９７９ －
２９９１.
[７４] 　 Ｌｅｅ ＪＳꎬ Ｗａｎｇ Ｓꎬ Ｓｒｉｔｕｂｔｉｍ Ｓꎬ Ｃｈｅｎ ＪＧꎬ Ｅｌｌｉｓ ＢＥ.
Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｍｉｔｏｇｅｎ￣ａｃｔｉｖａｔｅｄ ｐｒｏｔｅｉｎ ｋｉｎａｓｅ
ＭＰＫ１２ ｉｎｔｅｒａｃｔｓ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ＭＡＰＫ ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ ＩＢＲ５
ａｎｄ ｒｅｇｕｌａｔｅｓ ａｕｘｉｎ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｊꎬ ２００９ꎬ
５７(６): ９７５－９８５.
[７５] 　 Ｌｅｕｎｇ Ｊꎬ Ｏｒｆａｎｉｄｉ Ｓꎬ Ｃｈｅｆｄｏｒ Ｆꎬ Ｔａｍáｓ Ｍꎬ Ｓｕｓ￣
ａｎｎｅ Ｂꎬ Ｔｓｕｙｏｓｈｉ Ｍꎬ Ｋａｚｕｏ Ｓꎬ Ｊéｒôｍｅ Ｇꎬ Ｌａｓｚｌｏ
Ｂ. Ａｎｔｉｇｏｎｉｓｔｉｃ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ＭＡＰ ｋｉｎａｓｅ
ａｎｄ ｐｒｏｔｅｉｎ ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ ２Ｃ ｉｎ ｓｔｒｅｓｓ ｒｅｃｏｖｅｒｙ
[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉꎬ ２００６ꎬ １７１(５): ５９５－６０６.
(责任编辑: 刘艳玲)
９３５　 第 ５期　 　 　 　 　 　 　 　 李 坤等: ＭＡＰＫ级联途径参与 ＡＢＡ信号转导调节的植物生长发育过程