全 文 ：武汉植物学研究 2006，24(5)：446～450
Journa／of Wuhan Bo~nwal Research
五种不同类型甘蓝型油菜雄性不育系
花蕾及雌雄蕊干物质变化动态的比较研究
聂明建 ，王国槐 ，陈光尧
(1．湖南农业大学农学院，长沙 410128；2．常德市农业科学研究所，湖南常德 415000)
摘 要：以5种不同类型甘蓝型油菜雄性不育系为材料，以保持系作对照 ，对甘蓝型油菜雄性不育系的花蕾及雌雄
蕊干物质变化动态进行了研究。结果表明，干物质重量雄性不育系花蕾和雄蕊显著小于保持系，而雌蕊则明显大
于保持系。大多数不育系雌雄蕊的发育曲线存在拐点，它们出现拐点的时期相 同，但方向完全相反。暗示可能雄
蕊败育后降解的生物大分子物质被部分运到了雌蕊 ，才引起了雌蕊干物重的异常增加。
关键词：甘蓝型油菜；雄性不育系；雌雄蕊；发育曲线
中图分类号：Q943 文献标识码：A 文章编号：1000．470X(2006)05．0446．05
A Comparative Study of the Development of Buds and Stamens an d
Pistils of Diferent Male Sterile Lines in Brassica napus L．
NIE Ming．Jian ．WANG Guo—Huai ．CHEN Guang—Yao
(1．School ofAgriculture．，HunanAgricultural University，Changsha 410128，China；
2． 伽 ic sc e Research Center，Changde，Hunan 415000，China)
Abstract：With 5 male sterile lines in Brassica napus L．as materials．the development of buds and sta—
mens and pistils of male sterile lines in B．napus L．were researched and maked a comparison with the
control group．The statistic result indicated that the dry weight of buds and stamens of male sterile lines in
B．napus L．are much smaler than the control group while the pistils are much larger．And there existed
a tuming point in the growth curve of the stamens and pistils of male sterile lines at the same time，but in
di丘．erent directions．This implied that after the abortion of the stamens the soluble materials were partly
carried to pistils．resulting in the extraordinary expansion of the pistils．
Key words：Brassica napus L．；Male sterile line；Stamens an d pistils；Growth curve
植物的雄性不育特性会使雄性不育植株形态发
生变化 ，特别是与生殖有关的花蕾、花瓣、雄蕊、雌蕊
等变化较大。杨光圣等 2 观察到甘蓝型油菜隐性
细胞核 +细胞质雄性不育(RGCMS)系 RGCMS一
$45A、RGCMS一117A和显性细胞核 +细胞质雄性不
育(DGCMS)系 DGCMS一宜 3A的花瓣大小、花丝及
花药长度等，均明显小于其保持系。曾志红等-3 发
现，芥菜雄性不育系雌蕊比保持系增长2—3 rlnl，且
柱头突出蕾外，邱怀珊等 研究后认为，云南芥菜
型油菜胞质雄性不育系柱头也突出蕾外，柱头突出
蕾外的长短与不育性无显著相关性，但都表现雄蕊
退化、花粉败育，故而邱怀珊认为，突柱是这类芥菜
型油菜不育性的重要标志。然而，甘蓝型油菜雄性
不育系的雄性败育对雌雄蕊发育是否有影响，两者
间的关系如何，相关报道较少 。本试验 旨在研究
甘蓝型油菜不同类型雄性不育系及相应可育系雌雄
蕊发育动态，找出变化规律，为甘蓝型油菜雄性不育
机理的研究提供帮助。
1 材料与方法
1．1 材料
甘蓝型油菜(Brassica napus L．)细胞质雄性不
育系392A、保持系392B，显性核不育两型系629AB
及隐性核不育两型系 86AB均由湖南省农业科学研
究院陈卫江提供。以下分别将从629AB及 86AB中
分离出的不育株称 629A和 86A，可育株称629B和
86B。杀雄剂、转基因雄性不育系湘油 15A(Xiang
15A)及对照湘油 15(Xiang 15)由湖南农业大学陈
社员提供。392B现蕾后，喷化学杀雄剂产生的雄性
不育株称392BS。
收稿日期：2006-02—14，修回日期：2006-08-06。
基金项目：湖南省自然科学基金资助项目(00jJy 1004)。
作者简介：聂明建(1961一)，男，湖南鼎城人，博士，高级农艺师 ，从事油菜栽培与育种研究。
维普资讯 http://www.cqvip.com
第 5期 聂明建等：五种不同类型甘蓝型油菜雄性不育系花蕾及雌雄蕊干物质变化动态的比较研究 447
1．2 方法
(1)材料培育 2003年 9月 25日将上述供试
材料播种在湖南农业大学试验田，播前每公顷施 N、
P、K含量各为 16％的复合肥750 kg、菜饼750 kg及
硼砂 15 kg作底肥。三叶期定苗，其他管理与一般
大田相同。各品种于 2004年 1月 6—20日陆续现
蕾，2月 15—20日初花。
(2)实验操作 在始花期 ，从各不育系及相应
可育系中任意选取 5株典型株，取主花序及上部 2
个分枝花蕾，参照李枸等 的方法，根据显微镜观
察，确定蕾长与发育时期的对应关系，同时分别取各
对不育系与对照 1 mm花蕾 6O个、3 mm 花蕾
4O个、5 mln花蕾 3O个、7 mln花蕾 1O个，在电子天
平上称重，然后用解剖针剥出雌雄蕊，分别烘干、称
重。计算出各个样品不同花蕾长度时单个花蕾干
重、单个花蕾雄蕊干重、单个花蕾雌蕊干重。单位均
为 mr,／蕾，精确到小数点后四位。
2 实验结果
2．1 不育系与对照花蕾发育动态
供试的 5个不育系在花蕾 发育 的各个 时期
(1一花蕾 1 mm，2一花蕾 3 mln，3一花蕾 5 mln，4一
花蕾 7 mm，下同)，花蕾干重均比其对照轻，若以不
同发育时期 5个不育系的蕾重为一组，5个对照蕾
重为另一组，进行成对数据的t检验 ，则 5个甘蓝
型油菜雄性不育系的花蕾干重明显轻于对照的花蕾
干重(见表 1)，两者花蕾干重的差异达到了 1％显
著水平。若将不同发育时期 ，同一对不育系与对照
的花蕾重量成对输人，分别进行成对数据的 t检
验 ，则只有 392A与 392B、629A与 629B、86A与
86B三对不育系与对照不同发育时期单个花蕾重量
的差异达到5％显著水平。
表 1 不育系与对照花蕾发育动态 一
Table 1 The development of buds of male sterile lines and their controls
注 ：392A一细胞质雄性不育系，392B-392A的保持系；392BS--392B现蕾后，喷化学杀雄剂产生的雄性不育系；629A一显性核不育两型系
中的不育株，629B一显性核不育两型系中的可育株；86A一隐性核不育两型系中的不育株，86B一隐性核不育两型系中的可育株；湘油
15A一转基因雄性不育系，湘油 15一湘油 15A的对照。
Notes：392A— Cytoplasmie male sterility line．392B— The maintainer line of 392A：392BS— Chemical induced male sterility：629A— Th e sterile
plant in the dominant double-family genie male sterile line．629B一 1he fertile plant in the dominant double—fam ily genie male sterile line：86A—
Th e sterile plant in the recessive double—fam ily genie male sterile line．86B— The fertile plan t in the recessive double—fam ily genic male sterile
line：Xiang 15A— The transgenie male sterility line．Xian g 15一 Tlle maintainer line of Xian g 15A．
2．2 不同类型甘蓝型油菜雄性不育系雌雄蕊发育
动态
2．2．1 细胞质雄性不育系392A与392B
分别以单蕾雄蕊干重和单蕾雌蕊干重为纵坐
标，以发育时期 (蕾长表 示)为横坐标 作 图，得
392A、392B雄蕊(图 1：A)与雌蕊(图 1：B)发育动
态曲线图。从图 1可以看出，在花蕾发育的各个时
期，392A的雄蕊干重均小于对照 392B的干重(图
1：A)，而雌蕊则正好相反，均大于对照(图 1：B)。
经统计分析，392A雄蕊干重明显小于对照，其差异
达 5％显著水平，而 392A雌蕊干重虽大于对照，但
差异尚未达显著水平。且 392A雌雄蕊发育曲线在
发育时期 3(花蕾长 5 mm)时均存在一个拐点，虽然
发生拐点的时期相同，但方向完全相反；392A雄蕊
发育曲线的拐点向下，显示雄蕊干重增长速度明显
放慢，而 392A雌蕊的发育曲线的拐点向上，显示雌
蕊 干重增加的速度明显加大。而对照392B的雌雄
蕊发育曲线却无拐点。
薹l
黾
嚣善
蜡
发育期 发育期
The period ofdevelopment The period of development
l一发育时期1(花蕾 1mm)；2一发育时期2(花蕾3 mm)；3一发
育时期3(花蕾 5 mm)；4一发育时期4(花蕾 7 mm)。下同
1—1he period of development 1(bud l mm)；2一 The period of
development 2(bud 3 mm)；3一The period of development 3(bud
5mm)；4—1he period ofdevelopment4(bud 7 inln)．The 8lime below
图 l 392A、392B雄蕊(A)与雌蕊(B)发育动态
Fig．1 The development of stamens(A)and
pistils(B)of392A and 392B
维普资讯 http://www.cqvip.com
武 汉 植 物 学 研 究 第 24卷
2．2．2 化学杀雄不育系392BS与392B
分别以单蕾雄蕊干重和单蕾雌蕊干重为纵坐
标 ，以发育时期 (蕾长为代表)作横坐标作图，得
392BS、392B雄蕊(图2：A)与雌蕊(图2：B)发育动
态曲线图。从图2可以看出，在花蕾发育的各个时
期，392BS的雄蕊干重均小于对照 392B(图 2：A)，
而雌蕊则正好相反，均大于对照(图 2：B)。但经统
计分析，392BS雌雄蕊与对照的差异，均未达显著水
平。与 392A相同的是，392BS的雌雄蕊发育曲线在
发育时期3(花蕾长5 ram)时均存在一个拐点，虽然
发生拐点的时期相同，但方向完全相反；而对照
392B的雌雄蕊发育曲线却无拐点。
薹
嚣善
蜡岂
蓦
星善
掣岂
发育期 发育期
The period ofdevelopment Th e period ofdevelopment
图 2 392BS、392B雄蕊(A)与雌蕊(B)发育动态
Fig．2 The development of stamens(A)and
pistils(B)of 392BS and 392B
2．2．3 显性核不育两型系629AB
从图 3可以看 出，在花蕾发育的各个时期，
629A的雄蕊干重都小于对照 629B，经统计分析，
629A雄蕊明显小于对照，其差异达 5％显著水平，
而629A的雌蕊则正好相反，均大于对照，但差异尚
未达显著水平。629A雄蕊发育曲线在发育时期 3
(花蕾长 5 mm)时存在一个十分明显的拐点，方向
向下，且在发育时期 4(花蕾7 ram)时的雄蕊干重轻
于发育时期3(花蕾5 ram)时的雄蕊干重，这表明雄
蕊在发育时期 3(5 mm)时，发生了明显的解体，且
降解的大分子物质已经外运 ，从而导致雄蕊的干物
芎l
嚣善
蜡毒
发育期
Th e period ofdevelopment
一
嚣
暑呈
一 ∞
嚣善
彗
40
35
3O
25
2O
1 5
1O
05
图3 629A 629B雄蕊 (A)与雌蕊(B)发育动态
Fig．3 The development of stamens(A)and
pistils(B)of 629A and 629B
质重明显降低。而对照629B的雄蕊发育曲线仅有
一 个较小的拐点，且方向与 629A拐点相反。629B
雌蕊在发育时期 3(5 mm)处也有一个方向向上的
拐点，显示它后期的发育已逐步加快。
2．2．4 隐性核不育两型系86AB
从图4可以看出，在花蕾发育的各个时期，86A
的雄蕊干重均小于对照 86B，而雌蕊则正好相反，均
大于对照。经统计分析，86A雄蕊干重明显小于对
照，其差异达5％显著水平，而 86A雌蕊干重虽大于
对照，但差异尚未达显著水平。86A雄蕊发育曲线
在发育时期 1(花蕾长 1 Hun)时就明显小于对照，且
86A雄蕊发育一直十分迟缓，所以在发育的后期也
就不存在拐点。同样，86A的雌蕊发育也未出现明
显的拐点，但 86B在雄蕊发育时期 3(5 mlT1)时出现
拐点，而雌蕊未出现拐点。
矗
一
嚣善
岂
发育期
The period ofdevelopment
毛
嚣善
掣
5O
45
40
35
3O
25
2O
1 5
l0
05
图 4 86A、86B雄蕊(A)与雌蕊(B)发育动态
Fig．4 The development of stamens(A)and
pistils(B)of 86A and 86B
2．2．5 转基因雄性不育系湘油 15A及对照湘油 15
从图5可以看出，在花蕾发育的各个时期，湘油
15A的雄蕊干重均小于对照湘油 l5，而雌蕊则正好
相反，均大于对照。经统计分析，湘油 15A雄蕊虽
明显小于对照，但差异未达显著水平，而湘油 15A
雌蕊 虽大于对 照，但 差异也 尚未 达显 著水 平。
但湘油15A雄蕊发育曲线在发育时期3(花蕾长
5 nLrn)时存在一个向下的拐点 ，而湘油15A雌蕊在
嚣
蜡毒
发育期
饕
黾
基善
岂
2 3 4
发育期
Th e period ofdevelopment The period ofdevelopment
图5 湘 15A、湘 15雄蕊(A)与雌蕊 (B)发育动态
Fig．5 The development of stamens(A)and
pistils(B)of Xiangl5A and Xiangl5
∞ ∞ ∞ 0
维普资讯 http://www.cqvip.com
第 5期 聂明建等 ：五种不同类型甘蓝型油菜雄性不育系花蕾及雌雄蕊干物质变化动态的比较研究 449
发育时期3(花蕾长 5 mm)时存在一个向上的拐点，
湘油l5 A雌雄蕊发育曲线发生拐点的时期相同，但
方向完全相反；而对照湘油 l5的雌雄蕊发育曲线则
不存在拐点。
2．3 5个甘蓝型油菜雄性不育系雌雄蕊发育的特点
2．3．1 不育系雄蕊的干物重小于对照 。而雌蕊干物
重则大于对照
从图 1 图5可以看出，5个不育系的雄蕊干物
重均小于对照而雌蕊干物重却大于对照，若以4个
取样时期的平均干重由大到小的顺序来排序，雄蕊
干重以392BS与 392A最重，然后依次是 629A和湘
油 15A，86A最轻，雄蕊干重从 0．50—0．347 mg／蕾。
5个不育系雄蕊干重大小的排列顺序与它们花蕾干
重的排列顺序基本相同。若将不同发育时期5个不
育系雄蕊干重为一组，5个可育系雄蕊干重为另一
组成对输入，进行成对数据的 检验 J，则甘蓝型油
菜雄性不育系雄蕊的重量明显轻于可育系，两者干
重的差异达到 1％显著水平。这充分说明甘蓝型油
菜雄性不育系的雄蕊干重轻于对照是一个普遍现
象，而且统计分析证明了这种差异具有显著性。
若将不同发育时期 5个不育系雌蕊重为一组，
5个可育系雌蕊重为另一组，进行成对数据的统计
分析 J，则甘蓝型油菜雄性不育系雌蕊的重量明显
比对照雌蕊重量大，不育系与对照雌蕊重量的差异
达到了1％显著水平。这说明，从整体上看甘蓝型
油菜雄性不育系的雌蕊明显大于其对照可育系的
雌蕊。
2．3．2 不育系的雄蕊差异表现较早而雌蕊差异表
现较迟
从图 1一图5可以看出，不育系的雄蕊差异表
现较早而雌蕊差异表现较迟，5个不育系雄蕊干重
与对照的差异无一例外都在发育时期 1(1 mm)表
现出来，而5个不育系雌蕊干重与对照的差异却在
发育时期2(3 mm)后才表现出来，这说明了甘蓝型
油菜雄性不育系雄蕊的异常早于雌蕊。
2．3．3 大部分不育系的雌雄蕊发育曲线出现了拐点
从图 1一图 5我们还可以明显看到，除了 86A
与629A雌蕊外，其余几个不育系的雌雄蕊发育曲
线都出现了拐点，而且出现拐点的时期基本上是在
5 mm时期，只是雄蕊的拐点方向向下，雌蕊的拐点
方向向上。在5 mm时期后，392A与392BS雄蕊干
重增加的速度明显放慢．629A与湘油 15A雄蕊干重
则迅速降低．7 mm时期的雄蕊干重反而小于5 mm
时期。大多数不育系的雌蕊发育曲线都出现了拐
点，表明在 5 mm时期后，不育系雌蕊的增重速度明
显加快。
2．3．4 不同类型不育系雌雄蕊发育特点的比较
按不育系雄蕊发育曲线出现拐点的情况看，5
个不育系可分为3类：392BS与 392A为第一类，雄
蕊发育曲线出现两个明显的拐点，两个拐点分别出
现在花蕾长3 mm和 5 mm时期，雄蕊发育呈现两头
慢，中间加快的特点。629A与湘油 15A为第二类，
雄蕊发育曲线只出现一个拐点，拐点出现在 5 mm
时期，拐点前雄蕊重量增加，拐点后雄蕊重量不增反
降，显示雄蕊已经发生了解体；86A为第三类，雄蕊
的发育曲线不出现拐点，雄蕊重量一直缓慢增加。
按不育系与对照雄蕊干重的最大差异值出现的
时期来看，5个不育系可分为 2类，392A、392BS、
629A、湘油 15A为第一类，它们雄蕊干重与各 自对
照的干重最大差异值出现在花蕾长 7 mm时期，此
时，392B雄蕊 分别 比 392A、392BS雄 蕊 干重大
31．3％、24．7％，629B与湘油 l5雄蕊干重分别比不
育系雄蕊干重大 168％和 223．5％。392BS雄蕊前
期的发育模式与未喷药对照392B相同，但在 5 mm
时期后发育速度明显放慢，这可能与化学杀雄剂是
逐渐渗透，喷药后要间隔一定时间才能发生作用有
关。86A为第二类，它与86B雄蕊干重的最大差异
值出现在花蕾长3 mm时期，此时，86B雄蕊比86A
雄蕊重403．6％，是5对不育系与可育系中雄蕊差异
值最大的。
若将不同发育时期，同一对不育与可育系的雄
蕊干重成对输入，用统计分析软件【 分别进行成对
数据的 检验，则 392A与 392B、629A与 629B、86A
与 86B三对不育与可育系雄蕊重量的差异达到了
5％显著水平。
按雌蕊发育曲线拐点出现情况，5个不育系可
分 2类：86A雌蕊发育曲线不出现明显拐点，在花蕾
长5 mm时期前的一段时间内，5个供试不育系中，
86A的雌蕊重量最大。其余 4个不育系为另一类，
雌蕊发育曲线都出现了一个明显的拐点．拐点前后
的发育速度显著不同。在拐点前雌蕊的发育速度
慢，而拐点后的发育速度明显加快。
3 讨论
牛应泽等 通过长度比较的方法，在油菜初花
时，对几个甘蓝油菜细胞质雄性不育系与相应保持
系的雌雄蕊发育动态进行了比较研究后认为：甘蓝
油菜细胞质雄性不育系与保持系问雄蕊在花蕾长
维普资讯 http://www.cqvip.com
450 武 汉 植 物 学 研 究 第 24卷
3～4 nl／n时期才表现出明显的差异，临花前，不育系
雄蕊仅为保持系的 1／2左右。而在本研究中我们却
发现：在花蕾长 1 mm时期，湘油 15A、629A、392BS、
392A和86A的雄蕊分别比它们各 自对应的可育系
雄蕊 干重 小 14．7％、27．1％、38．5％、125％ 和
297．2％。实际上，在花蕾发育的各个时期，5个不
同类型甘蓝型油菜雄性不育系的花蕾及雄蕊干重都
小于其相应的可育系。统计分析表明，5对不育系
与它们各 自对应的可育系花蕾及雄蕊重量差异均达
1％显著水平，这一研究结果表明，不育系雄蕊在花
蕾长度 1 nl／n时，就与对照雄蕊有显著差异，而牛应
泽等【5 虽然认为不育系与保持系间雄蕊有差别，但
却提出这一差别是花蕾长 3～4 nl／n才出现的。而
且，他们只研究了甘蓝型油菜细胞质雄性不育系一
种不育类型，并未研究其它类型的甘蓝型油菜不育
系，也未进行定量测定和统计分析。所以，我们与他
们的结论难免不同。
牛应泽等 还认为，不育系与保持系间在雌蕊发
育过程中的差异相对较小，仅在花蕾发育的后期表现
出一定的差异，开花前不育系的雌蕊略长于保持系。
而在本试验中我们却发现：在花蕾发育的各个时期，
5个不同类型甘蓝型油菜雄性不育系，雌蕊的重量都
大于其相应的可育系。从花蕾长 1～7 nl／n时期，5个
不育系雌蕊自身平均增重 7．4o倍，而同期相对应的
5个可育系自身平均仅增重3．45倍，不育系比各自对
应保持系雌蕊的平均重量大 18．6％ ～67％。不育系
雌蕊重占花蕾重的比例增长较快，如 86A，不育系雌
蕊重占花蕾重从 1 nl／n时的 10．3％，增加到7 rn／n时
的22．1％，增加了一倍多；而同期对照 86B雌蕊重占
花蕾重从 1 rn／n时的6．3％增加到7 nl／n时的9．0％，
仅增加2．7％，显示不育系的雌蕊发生了异常增重的
现象。统计分析 表明，不育系与可育系雌蕊重量的
差异达到了l％显著水平。这一发现，与牛应泽等 】
的结论也是完全不同的。
我们还发现：除 86A外，其它甘蓝型油菜雄性
不育系大多数雌雄蕊的发育曲线均存在拐点，且雄
蕊发育曲线出现拐点的不育系，雌蕊发育曲线也同
样出现拐点，它们出现拐点的时期相同，但方向相
反。不育系雄蕊发育曲线的拐点方向向下，发育速
度明显降低，而雌蕊的发育曲线拐点方向向上，发育
速度则明显加快。雄蕊发育曲线不出现拐点的不育
系，则雌蕊发育曲线也不出现拐点，如 86A雌雄蕊
发育曲线均不出现拐点。我们认为，这决不是一种
简单的巧合，很可能雄蕊败育后降解的生物大分子
物质被部分运到了雌蕊，才引起了雌蕊干物重的异
常增加。正是这一降解一转运一膨大过程，才使甘
蓝型油菜雄性不育系雌雄蕊的发育曲线同时出现了
方向完全相反的拐点。而 86A的雄蕊从一开始就
几乎不发育，所以它的雌雄蕊发育曲线也就不存在
有拐点。迄今为止，还未见过与本研究类似的报道。
众所周知，油菜为雌雄同花作物，雌雄蕊同处一
花，雌蕊在中间，6个雄蕊紧紧围绕 雌蕊排列成一
圈，雌雄蕊间维持着某种平衡，且这种平衡是雌雄蕊
正常生长发育所必需的，一旦平衡被打破，就会造成
雄性不育。在我们的研究中，雄性不育系最显著的
特点是雄蕊发育落后 ，明显小于可育系；而雌蕊干重
异常增加，明显大于可育系。不育系雌蕊干重的这
种异常增加与正常油菜受精后的膨大有某种相似之
处，只不过正常油菜由于雌蕊接受了花粉，可继续发
育至成熟，而雄性不育系雌蕊未发生受精，虽然也膨
大，但不久就会走向死亡。不过需要特别指出的是，
本试验由于取样时正常油菜花粉未成熟，还未发生
授粉受精现象，所以子房并不发生膨大。
因此，我们认为，以往的植物雄性不育研究，主
要关注雄蕊本身，而对雌蕊则注意较少。事实上，在
雌雄同花植物中，雌雄蕊问有着密不可分的关系，两
者是一个整体，任何一方发育异常、打破平衡，都会
影响另一方。但是，雌蕊在雄蕊败育过程中所起的
作用不应被忽视，而应受到广泛的关注。
参考文献：
[1] 杨光圣，瞿波，王淑新，傅廷栋．一个甘蓝型油菜 DGCMS雄性
不育系的花器形态及细胞学研究[J]．中国油料作物学报，
2000，22(3)：16—21．
[2] 杨光圣，瞿波，王淑新，傅廷栋．甘蓝型油菜 RGCMS雄性不育
系的花器形态及花药发育的解剖学研究[J]．华中农业大学学
报，2000，19(6)：528—532．
[3] 曾志红，王永清，陈学群，康彪．芥菜胞质雄性不育系花器官形
态结构与育性表现[J]．西南农业学报 ，1998，11(2)：4o一44．
[4] 邱怀珊，苏振喜，赵庭周，史华清 ．云南芥菜型油菜 (Brassie
juncea)不育系突柱与不育性的关系[J]．西南农业学报，1997，
lo(3)：58—61．
[5] 牛应泽，田道平 ，余学杰．几个甘蓝型油菜细胞质雄性不育系
与保持系雌、雄蕊发育动态的比较[J]．四川农业大学学报，
2001，19(3)：214—217．
[6] 官春云．油菜生态和遗传育种研究[M]．长沙：湖南科学技术
出版社，1990．190—210．
[7] 唐启义，冯明光．DPS数据处理系统[M]．北京：科学出版社，
2O02．
维普资讯 http://www.cqvip.com