全 文 ：植物科学学报　 ２０１６ꎬ ３４(３): ４８８~４９５
Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｈｔｔｐ: / / ｗｗｗ.ｐｌａｎｔｓｃｉｅｎｃｅ.ｃｎ
ＤＯＩ:１０􀆰 １１９１３ / ＰＳＪ􀆰 ２０９５￣０８３７􀆰 ２０１６􀆰 ３０４８８
李强ꎬ 曹扬ꎬ 张正ꎬ 脱登峰ꎬ 卜耀军ꎬ 白芸. 电阻抗法在植物根系生物学研究中的应用[Ｊ] . 植物科学学报ꎬ ２０１６ꎬ ３４(３): ４８８－４９５
Ｌｉ Ｑꎬ Ｃａｏ Ｙꎬ Ｚｈａｎｇ Ｚꎬ Ｔｕｏ ＤＦꎬ Ｂｕ ＹＪꎬ Ｂａｉ Ｙ. Ｒｅｖｉｅｗ ｏｎ ｔｈｅ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｂｉｏｉｍｐｅｄａｎｃｅ ｍｅｔｈｏｄｓ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｒｏｏｔ ｂｉｏｌｏｇｙ ｒｅｓｅａｒｃｈ[ Ｊ] .
Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌꎬ ２０１６ꎬ ３４(３): ４８８－４９５
电阻抗法在植物根系生物学研究中的应用
李 强１ꎬ 曹 扬２ꎬ３∗∗ꎬ 张 正２ꎬ 脱登峰２ꎬ 卜耀军１ꎬ 白 芸１
(１. 榆林学院ꎬ 陕西榆林 ７１９０００ꎻ ２. 西北农林科技大学黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室ꎬ
陕西杨凌 ７１２１００ꎻ ３. 中国科学院水利部水土保持研究所ꎬ 陕西杨凌 ７１２１００)
摘　 要: 因受限于检测方法ꎬ 对埋藏于土壤中植物根系研究的深入程度远低于其地上部分ꎮ 传统获取根系的方法
不仅费时费力ꎬ 而且对根系原位分布和生存微环境具有明显的扰动破坏ꎬ 故随着根系研究的不断深入ꎬ 迫切需
要寻求一种非破坏性的根系检测方法ꎮ 电阻抗法是在一定频率的外加电源下ꎬ 测量电路中的根系电学特征(电
容、 电阻和电阻抗图谱)ꎬ 并且电学特征与根系生物量和形态指标之间存在较好的相关性ꎬ 然而ꎬ 由于对电阻抗
法基于电路中电流流向等的关键机理尚不清楚ꎬ 有些学者对该方法的大范围应用提出了质疑ꎮ 本文首先对生物
电阻抗法测量根系的原理和模型进行阐述ꎬ 然后重点综述根系电阻抗法研究的不同理论方法及存在的问题ꎬ 最
后提出电阻抗法研究植物根系应该解决的重要科学问题ꎬ 并展望电阻抗法更加广泛的研究和应用前景ꎬ 以期为
获取非破坏性的根系研究技术提供参考ꎮ
关键词: 根系ꎻ 电极ꎻ 电容ꎻ 电阻ꎻ 电阻抗图谱ꎻ 研究进展
中图分类号: Ｑ９４８　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５￣０８３７(２０１６)０３￣０４８８￣０８
　 　 　 收稿日期: ２０１５￣１２￣０８ꎬ 退修日期: ２０１６￣０２￣２３ꎮ
　 基金项目: 国家自然科学基金项目(４１２０１０８８ꎬ ４１３７１５０６)ꎻ 中央高校基本科研业务费(２０１４ＹＢ０５６ꎬ ２４５２０１５４８４)ꎻ 黄土高原土壤
侵蚀与旱地农业国家重点实验室开放项目(Ａ３１４０２１４０２￣１６０４)ꎻ 陕西省高校科协青年人才托举计划资助(２０１５０１０８)ꎻ 陕西省科技
厅农业攻关项目(２０１４Ｋ０１￣１２￣０３)ꎮ
Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｇｒａｎｔｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ (４１２０１０８８ꎬ ４１３７１５０６)ꎬ Ｓｐｅｃｉａｌｉｚｅｄ Ｒｅ￣
ｓｅａｒｃｈ Ｆｕｎｄ ｆｏｒ ｔｈｅ Ｄｏｃｔｏｒａｌ Ｐｒｏｇｒａｍ ｏｆ Ｈｉｇｈｅｒ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ (２０１４ＹＢ０５６ꎬ ２４５２０１５４８４)ꎬ Ｏｐｅｎ Ｆｕｎｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ Ｓｔａｔｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ
Ｓｏｉｌ Ｅｒｏｓｉｏｎ ａｎｄ Ｄｒｙｌａｎｄ Ｆａｒｍｉｎｇ ｏｎ ｔｈｅ Ｌｏｅｓｓ Ｐｌａｔｅａｕ (Ａ３１４０２１４０２￣１６０４)ꎬ Ｙｏｕｎｇ Ｔａｌｅｎｔ Ｆｕｎｄ ｏｆ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ ｆｏｒ Ｓｃｉｅｎｃｅ
ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ ｉｎ Ｓｈａａｎｘｉꎬ Ｃｈｉｎａ (２０１５０１０８)ꎬ ａｎｄ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｐｒｏｊｅｃｔ ｉｎ Ｓｈａａｎｘｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ (２０１４Ｋ０１￣１２￣０３) .
　 作者简介: 李强(１９８６－)ꎬ 男ꎬ 博士ꎬ 讲师ꎬ 长期从事根系及其固土抗蚀方面的研究(Ｅ￣ｍａｉｌ: ｍｒ􀆰 ｌｉ＿ｑｉａｎｇ＠１６３􀆰 ｃｏｍ)ꎮ
　 ∗通讯作者(Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ􀆰 Ｅ￣ｍａｉｌ: ｙａｎｇ􀆰 ｃａｏ＠ｎｗｓｕａｆ􀆰 ｅｄｕ􀆰 ｃｎ)ꎮ
Ｒｅｖｉｅｗ ｏｎ ｔｈｅ Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ Ｂｉｏｉｍｐｅｄａｎｃｅ Ｍｅｔｈｏｄｓ
ｉｎ Ｐｌａｎｔ Ｒｏｏｔ Ｂｉｏｌｏｇｙ Ｒｅｓｅａｒｃｈ
ＬＩ Ｑｉａｎｇ１ꎬ ＣＡＯ Ｙａｎｇ２ꎬ３∗∗ꎬ ＺＨＡＮＧ Ｚｈｅｎｇ２ꎬ ＴＵＯ Ｄｅｎｇ￣Ｆｅｎｇ２ꎬ ＢＵ Ｙａｏ￣Ｊｕｎ１ꎬ ＢＡＩ Ｙｕｎ１
(１. Ｙｕｌｉｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｙｕｌｉｎꎬ Ｓｈａａｎｘｉꎬ ７１９０００ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２. Ｓｔａｔｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｓｏｉｌ Ｅｒｏｓｉｏｎ ａｎｄ Ｄｒｙｌａｎｄ Ｆａｒｍｉｎｇ
ｏｎ Ｌｏｅｓｓ Ｐｌａｔｅａｕꎬ Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ａ＆Ｆ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｙａｎｇｌｉｎｇꎬ Ｓｈａａｎｘｉ ７１２１００ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ３. Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｓｏｉｌ ａｎｄ Ｗａｔｅｒ
Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ａｎｄ Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ｗａｔｅｒ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓꎬ Ｙａｎｇｌｉｎｇꎬ Ｓｈａａｎｘｉꎬ ７１２１００ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｄｕｅ ｔｏ ｔｈｅ ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ ｏｆ ａｐｐｒｏｐｒｉａｔｅ ｍｅｔｈｏｄｓꎬ ｔｈｅ ｖａｓｔ ｍａｊｏｒｉｔｙ ｏｆ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｎ ｐｌａｎｔ
ｔｒａｉｔｓ ｈａｓ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｄ ｏｎ ａｂｏｖｅ￣ｇｒｏｕｎｄ ｔｉｓｓｕｅｓ ｒａｔｈｅｒ ｔｈａｎ ｒｏｏｔ ｓｙｓｔｅｍｓ ｈｉｎｄｅｒｅｄ ｂｙ ｓｏｉｌ.
Ｃｏｎｖｅｎｔｉｏｎａｌ ｒｏｏｔ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ ｍｅｔｈｏｄｓ ｓｕｃｈ ａｓ ｓｏｉｌ ｃｏｒｅｓꎬ ｍｏｎｏｌｉｔｈｓꎬ ａｎｄ ｉｎ￣ｇｒｏｗｔｈ ｃｏｒｅｓ ａｒｅ
ｉｎｈｅｒｅｎｔｌｙ ｌａｂｏｕｒ ｉｎｔｅｎｓｉｖｅꎬ ｔｉｍｅ￣ｃｏｎｓｕｍｉｎｇ ａｎｄ ｄｅｓｔｒｕｃｔｉｖｅ. Ｔｈｅｒｅ ｉｓꎬ ｔｈｅｒｅｆｏｒｅꎬ ａｎ ｕｒｇｅｎｔ
ｎｅｅｄ ｆｏｒ ａ ｎｏｎ￣ｄｅｓｔｒｕｃｔｉｖｅ ｂｕｔ ｒｅｌｉａｂｌｅ ｍｅｔｈｏｄ ｆｏｒ ｔｈｅ ｅｓｔｉｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ
ｒｏｏｔ ｓｙｓｔｅｍｓ ｉｎ ｓｉｔｕ. Ｎｕｍｅｒｏｕｓ ｓｔｕｄｉｅｓ ｈａｖｅ ｓｈｏｗｎ ｇｏｏｄ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｅｌｅｃｔｒｉｃａｌ
ｉｍｐｅｄａｎｃｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ( ｃａｐａｃｉｔａｎｃｅꎬ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ａｎｄ ｅｌｅｃｔｒｉｃａｌ ｉｍｐｅｄａｎｃｅ ｓｐｅｃｔｒｏｓｃｏｐｙ)
ａｎｄ ｒｏｏｔ ｗｅｉｇｈｔ ａｎｄ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔ ｏｆ ｒｏｏｔｓ ｕｎｄｅｒ ａｎ ｅｘｔｅｒｎａｌ ｅｌｅｃｔｒｉｃ ｆｉｅｌｄ.
Ｒｅｃｅｎｔｌｙꎬ ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｏｔｈｅｒ ｒｅｓｅａｒｃｈｅｒｓ ｈａｖｅ ａｒｇｕｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇ ｏｆ ｔｈｅ ｅｌｅｃｔｒｉｃａｌ
ｂｅｈａｖｉｏｕｒ ｏｆ ｒｏｏｔｓ ｉｓ ｓｔｉｌｌ ｐｏｏｒ. Ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｓ ｔｈｅ ｂａｓｉｃ ｔｈｅｏｒｙ ａｎｄ ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔ ｏｆ
ｂｉｏｉｍｐｅｄａｎｃｅꎬ ｒｅｖｉｅｗｓ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｏｕｔｃｏｍｅｓ ｏｆ ｒｏｏｔ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｕｓｉｎｇ ｂｉｏｉｍｐｅｄａｎｃｅꎬ ａｎｄ
ｓｕｇｇｅｓｔｓ ｓｅｖｅｒａｌ ｑｕｅｓｔｉｏｎｓ ｉｎ ｒｅｇａｒｄ ｔｏ ｔｈｅ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｂｉｏｉｍｐｅｄａｎｃｅ. Ｔｈｅ ｃｕｒｒｅｎｔ ｒｅｓｅａｒｃｈ
ｗｉｌｌ ｐｒｏｖｉｄｅ ａ ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ ｆｏｒ ｓｔｕｄｉｅｓ ｅｘａｍｉｎｉｎｇ ｎｏｎ￣ｄｅｓｔｒｕｃｔｉｖｅ ｒｏｏｔ ｓｙｓｔｅｍｓ ｉｎ ｓｉｔｕ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｒｏｏｔꎻ Ｅｌｅｃｔｒｏｄｅꎻ Ｃａｐａｃｉｔａｎｃｅꎻ Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅꎻ Ｅｌｅｃｔｒｉｃａｌ ｉｍｐｅｄａｎｃｅ ｓｐｅｃｔｒｏｓｃｏｐｙꎻ
Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｐｒｏｇｒｅｓｓ
　 　 根系在土壤￣植物￣大气连续体的水分平衡和营
养循环过程中具有核心传递作用ꎬ 并在气候变化响
应和适应机制中扮演着重要角色[１]ꎮ 然而ꎬ 对根
系研究的深入程度远远低于其地上部分(如枝和
叶)ꎬ 这主要是因为现阶段无法获取一种能准确检
测埋藏在土壤中、 庞大且复杂的根系的研究方
法[２]ꎮ 传统的根系研究方法如挖掘法、 土钻法、
剖面法等ꎬ 不仅操作步骤繁琐ꎬ 而且费时费力ꎻ 同
时ꎬ 在取样过程中对根系原始生存环境存在一定程
度的人为干扰和破坏ꎬ 使得研究结果的准确性受到
质疑[３]ꎮ 随着科学技术的不断进步ꎬ 近年来ꎬ 一
些根系研究方法如微根管系统、 探地雷达技术、 核
磁共振成像法、 同位素、 Ｘ￣光扫描分析系统和高密
度电阻率法等[４]迅速发展起来ꎮ 然而ꎬ 各种方法
都存在自身局限性ꎬ 如: 微根管技术虽能连续观察
根系生长和周转ꎬ 但是侵入土壤中的检测根管扰动
并改变了其四周的土壤微环境ꎬ 从而影响对根系观
测的结果ꎬ 且微根管观测范围有很大的局限性[５]ꎻ
另外ꎬ 探地雷达作为一种快速而非破坏性的根系探
测技术已被广泛应用ꎬ 但由于探测深度和分辨率的
限制ꎬ 该方法对细根(直径小于 ２ ｍｍ)的探测存在
较大的局限性[４]ꎮ 因此ꎬ 研发适用性强、 操作方
便、 非破坏性的根系检测技术依然是一项迫切的科
研任务ꎮ
生物电阻抗法作为一种快速和非破坏性的生理
测定方法ꎬ 已经被广泛用于临床医学、 食品科学等
领域[６－８]ꎻ 在植物学方面ꎬ 也被尝试用于估测植物
种子活力、 养分状况、 果实受害程度、 评价植株的
抗盐和抗寒性、 旱情诊断、 机械损伤以及病害检
测、 植物生长和健康状况等方面的科学研究[９－１７]ꎮ
和其他植物器官一样ꎬ 根系检测研究也尝试使用生
物电阻抗法ꎬ 且随着生物电阻抗法测量根系研究的
不断深入ꎬ 其理论研究方法和测量规程等取得了一
些进展ꎮ 本文系统地综述了根系电阻抗法研究的不
同理论方法ꎬ 以期为获取非破坏性的根系研究技术
提供参考ꎮ
１　 生物电阻抗法测量根系的原理
１􀆰 １　 生物电阻抗法测量根系的原理
生物电阻抗(Ｚꎬ 单位为欧姆)是被测试生物组
织在一定频率( ｆ)的外加安全交流电源下电压(Ｖｓｉｎ
(ωｔ))与电流 ( Ｉｓｉｎ (ωｔ ＋ θ)ꎬ 式中角频率 ω ＝
２πｆꎬ ｔ为时间ꎬ θ 为相位角)的比值ꎬ 反映了被测
试生物组织对电流阻碍能力的总抵抗能力特征ꎮ 电
阻抗用复数矢量形式表示(Ｚ ＝ Ｒ ＋ ｊＸ)ꎬ 由实部电
阻器对电流抵抗的电阻部分(Ｒ ＝ Ｚｓｉｎθꎬ 单位为
欧姆)和虚部电容器对电流抵抗的容抗部分(Ｘ ＝
Ｚｓｉｎθ ＝ １ / (ωＣ)ꎬ 单位为欧姆)组成ꎻ 阻抗模数
表示阻抗的绝对值大小( Ｚ ＝ Ｒ ２ ＋Ｘ ２ )ꎮ 将一系
列电流频率下获得的多组阻抗和容抗数值分别绘制
在阻抗复合矢量平面的实轴和虚轴而形成阻抗随频
率变化的轨迹ꎬ 被称为电阻抗图谱(Ｅｌｅｃｔｒｉｃａｌ ｉｍ￣
ｐｅｄａｎｃｅ ｓｐｅｃｔｒｏｓｃｏｐｙꎬ ＥＩＳ) [１８ꎬ１９]ꎮ 植物细胞由
细胞壁和由细胞膜包围的原生质体两部分组成ꎬ 并
且细胞的电学特性源于具有双层结构的细胞膜ꎮ 细
胞膜两侧的电解质溶液形成特定的导电状态ꎬ 膜内
外可模拟为一个电容器ꎬ 即膜两侧的溶液相当于电
容器的两个极板ꎬ 细胞膜则相当于电容器的中间介
质ꎬ 液泡和细胞质类似于电阻器ꎬ 而细胞之间的液
体可视为电解质ꎮ 细胞的电阻抗特征随着外加交流
电源频率的变化而变化ꎬ 当施加低频电流时ꎬ 细胞
膜电容有较高的电抗ꎬ 低频电流基本上不能穿过细
胞ꎬ 而主要流经细胞外液ꎬ 阻抗以细胞间的电阻为
主要表达形式ꎻ 随电流频率增加ꎬ 细胞膜的容抗减
少ꎬ 一部分电流可穿过细胞膜进入细胞内液ꎮ 总阻
抗由细胞内外和细胞间的阻抗组成ꎬ 在足够高的频
率下ꎬ 细胞膜的容抗趋向于零值ꎬ 电流就能通过细
胞和周围液体ꎬ 此时阻抗就是电阻ꎮ 所以ꎬ 细胞电
阻抗呈现出低频阻抗较大而高频阻抗较小的特
征[２０ꎬ２１]ꎮ 由电阻公式 Ｒ ＝ ρＬ / Ａ可知ꎬ Ｒ除了由电
９８４　 第 ３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 李 强等: 电阻抗法在植物根系生物学研究中的应用
阻器本身性质的电阻率(ρ)决定外ꎬ 还取决于电阻
器的长度(Ｌ)和横截面积(Ａ)ꎻ 同样ꎬ 电容(Ｃ ＝
εＳ / ４πｋｄ)不仅由电容器本身介电质的电容率性质
(ε)和静电力常数(ｋ)决定外ꎬ 还取决于平板的面
积(Ｓ)和平行板间隔的距离(ｄ)ꎮ 因此ꎬ 植物根系
的电学特征参数与其根系生物量(根系鲜重和干
重)及形态学指标(根长、 根表面积等)之间存在一
定的关系成为可能[２２－２４]ꎮ
非破坏性根系电阻抗的测量是通过建立一个电
极￣茎干￣根系￣土壤或营养液￣电极的电路回路来实
现的ꎮ 两个电极作为外加安全交流电源的输入端ꎬ
同时也是两点间电压的测量端ꎬ 其中一个电极(植
物电极)插入测试植株的茎干部ꎬ 另一个插入植株
生长的土壤中(土壤电极)ꎻ 再将两个电极连接到
选定的阻抗分析仪上ꎮ 阻抗分析仪可产生单一或多
个频率下正弦波激励电信号ꎬ 对两个电极间矢量电
压、 矢量电流进行调理ꎬ 然后对采集到的被测信号
矢量分解ꎬ 从而得到电流和电压在各坐标轴上的投
影ꎬ 并据此精确估计出两电极间各种电学参数及其
频率响应ꎮ 目前ꎬ 根系电阻抗的测量多采用四电极
配置ꎬ 即一对外电极激励电流导入ꎬ 另一对内电极
则测定两个外电极之间的电压ꎮ 与传统的电流电极
和电压电极并在一起的双电极配置相比ꎬ 采用电流
电极和电压电极分离的四电极配置能更好地消除电
极极化阻抗对结果的影响ꎬ 并使电流电极表面上的
电位差不受影响ꎬ 电压电极上不携带任何电流ꎬ 因
此它发生极化阻抗时的电位差为零[２５]ꎮ 但有些学
者[２６－２８]发现在 １ ｋＨｚ 测试条件下ꎬ 双电极和四电
极配置检测的根系电容值无显著差别ꎬ 且以非极化
Ａｇ / ＡｇＣｌ电极为佳ꎮ 而在实际研究中ꎬ 不锈钢材
质的针形电极较为常用ꎮ 根系电阻抗法研究的核心
就是探明两电极间不同组成部分对根系电阻抗的影
响及其程度ꎬ 寻求根系电阻抗参数特征与根系之间
的最佳表达关系ꎮ 随着根系电阻抗研究的不断深
入ꎬ 电极间各个组成部分的电学特征对根系电阻抗
测量的影响逐渐明确ꎬ 这为根系电阻抗法更加广泛
的应用奠定了基础[２９－３１]ꎮ
１􀆰 ２　 生物电阻抗法测量根系的模型
目前ꎬ 分析和解释生物电阻抗数据使用最多的
是等效电路模型方法ꎬ 即将复杂的测试生物组织视
为由各类电子元件(电阻和电容)通过相互串联或
并联组成的简单电路ꎬ 且该等效电路对频率的响应
与测试生物组织对频率的响应是一致的ꎮ 等效电路
模型可以分为集总参数和分布参数电路ꎬ 并且集总
参数等效电路比分布参数等效电路易于计算ꎮ 等效
电路简单、 直观ꎬ 并能够通过电子元器件参数解释
测试生物组织的生理学特征[３２]ꎮ Ｒｅｐｏ[１９]和 Ｄａｌ￣
ｔｏｎ[２３]在根系电阻抗法研究过程中提出不同形式的
集总参数等效电路模型ꎬ 用于说明测量电路中各个
组成部分的电学特征ꎮ 基于一组电阻抗数据可以建
立多个有较好拟合关系的等效电路ꎬ 但需要从中选
取一个最能表达被测试生物组织电学特征的等效电
路ꎮ 为此ꎬ Ｓｒｉｎｉｖａｓ 等[３３]提出了一些可供选择的
判断标准ꎬ 如: 电极间的电阻抗易以串联、 并联或
是其他等形式表达ꎻ 检验实验数据与等效电路对频
率响应的一致性是否达到统计要求ꎻ 检查等效电路
中电阻和电容电子元器件的电阻值和电容值是否符
合对测试生物组织的一般认知范围ꎮ 运用电阻抗图
谱等效电路参数拟合采用的是非线性最小二乘法拟
合原理ꎬ 商业软件 Ｚｖｉｅｗ和免费软件 ＬＥＶＭ (ｈｔｔｐ:
/ / ｗｗｗ. ｊｒｏｓｓｍａｃｄｏｎａｌｄ. ｃｏｍ / ｌｅｖｍｉｎｆｏ. ｈｔｍｌ)程序
可实现对电子元器件参数的求解ꎮ
２　 根系电阻抗法的研究进展
２􀆰 １　 单频根系电容法的研究进展
人们虽早就对植物组织因细胞膜而具有电阻和
电容等电学特性的理论有一定认识ꎬ 但直至 １９６５
年 Ｗａｌｋｅｒ 和 Ｅｌｅｃｔｉｃａｌ[３４] 才通过水培玉米 ( Ｚｅａ
ｍａｙｓ Ｌ.)对植物根系的电容理论进行了验证ꎬ 并
发现当营养液的电导率(３００ ~ １５ ５００ μｓ / ｃｍ)高
于蒸馏水的电导率(２８ μｓ / ｃｍ)时ꎬ 不同电导率溶
液的电容测量结果在之间无显著差异ꎻ 根系电容值
分别与根系在营养液液面处的个数及其倒数有较强
的线性关系ꎬ 这些研究结果与平行平板电容器和圆
柱形导体的特点相符ꎮ １９７２年ꎬ Ｃｈｌｏｕｐｅｋ[２２]研究
发现ꎬ 玉米、 洋葱(Ａｌｌｉｕｍ ｃｅｐａ Ｌ.)和向日葵(Ｈｅ￣
ｌｉａｎｔｈｕｓ ａｎｎｕｕｓ Ｌ.)等植物根系电容值与根系质量
及其形态学指标之间存在较好的线性拟合关系ꎮ 之
后ꎬ 植物根系电容值与根系特征参数之间存在的线
性关系被广泛证实ꎬ 并且在不同植物种甚至不同品
系之间存在一定差异[３５ꎬ３６]ꎮ Ｃｈｌｏｕｐｅｋ 等[３７]进一
步对影响该线性关系的内外因素进行了分析ꎬ 认
为常数项受土壤性质和连接线等产生的寄生电容
影响ꎬ 自变量系数虽取决于植物种类ꎬ 但也受外
０９４ 植 物 科 学 学 报 第 ３４卷　
加电源频率和电压等影响ꎻ 移动和调节多个土壤
电极与植物之间的距离(５ ~ １５ ｃｍ)ꎬ 均不影响
植物根系形态学特征与其电容值之间的相关系
数ꎻ 当摘除植物叶片 ２、 ２１、 ４４、 ９３ ｈ 时ꎬ 根系
电容值由未摘除叶片时的 １６７ ｐＦꎬ 增加至 ２７８、
２９１、 ２４５、 ２４２ ｐＦꎬ 这是由于蒸腾速率减少ꎬ 而
根系继续吸收水分ꎬ 并使根系体积增大ꎮ 但 Ｄａｌ￣
ｔｏｎ[２３]研究认为ꎬ 根系电容值的这种变化还应该考
虑因水分变化而导致根系本身电容特性的变化ꎬ 并
建议在测量根系电容时不仅要考虑根系的几何形态
特征ꎬ 还要考虑根系自身的电学属性(表 １)ꎮ
１９９５年ꎬ Ｄａｌｔｏｎ[２３]首次提出通过等效电路图
的形式解释根系电容法的理论基础ꎬ 并指出两个测
量电极之间可以类比为由若干并联在一起的电容器
形成的并联电路ꎬ 他认为只有活跃的、 具有吸收功
能的根系才能实现对电流的传导作用ꎮ 因此ꎬ 根系
电容特征应是根系几何形态特征和根系生理活性特
征的综合表现[３８]ꎮ 此外ꎬ Ｄａｌｔｏｎ[２３]还进一步研究
了根系电容测量过程中的关键技术问题ꎬ 发现含水
量对根系与土壤接触面积的大小有很大影响ꎬ 建议
在土壤水分接近饱和状态下测量根系电容值ꎬ 且植
物电极在茎干的位置应以接近根基部为佳ꎬ 这些重
要结论成为后来根系电容法研究和应用中广泛遵循
的操作规范[３９ꎬ４０]ꎮ Ｔｓｕｋａｈａｒａ 等[４１]却发现根系鲜
重与植物电极在根基上方 ６ ｃｍ 处测得的根系电容
值之间的相关性(Ｒ ２ ＝ ０􀆰５３)ꎬ 优于植物电极在根
基部测得的根系电容值之间的相关性(Ｒ ２ ＝ ０􀆰４１)ꎻ
Ｅｌｌｉｓ等[４２]通过研究也发现: 在 １ ｋＨＺ测试条件下ꎬ
根系电容小于土壤电容ꎻ 而在 ２ ｋＨＺ 测试条件下ꎬ
根系与土壤电容才较为一致ꎬ 因此对采用电阻抗法
测量根系电容通常采用 １ ｋＨＺ 的外源交流电源频
率指出质疑ꎻ Ａｕｌｅｎ 和 Ｓｈｉｐｌｅｙ[４３]研究表明ꎬ 水培
试验中容器的大小对根系电容值存在一定影响ꎬ 并
且盆栽中测量的各玉米根系电容值之和与将所有玉
米通过线路连接在一起测定的根系电容值一致ꎮ 以
上这些不同的研究结论对根系电容法和 Ｄａｌｔｏｎ 模
型在一定程度上提出了质疑ꎮ Ｄｉｅｔｒｉｃｈ等[２４]为了验
证 Ｄａｌｔｏｎ 模型ꎬ 以水培燕麦(Ａｖｅｎａ ｓａｔｉｖａ Ｌ.)为
材料ꎬ 通过向上缓提、 剪断营养液内的根系和调整
植物电极与营养液液面距离等方法ꎬ 研究发现: 虽
然根系电容值与根系生物量存在较好的线性关系ꎬ
但当向上缓提营养液内的根系时ꎬ 根系电容值与留
在营养液内的根系生物量之间不存在线性关系ꎬ 而
与处于营养液表面的根系横断面积之和存在线性关
系ꎻ 当切除营养液内的根系时ꎬ 根系电容值变化不
明显ꎬ 该结果与 Ｄａｌｔｏｎ 模型截然相反ꎮ 依据此实
验结果ꎬ Ｄｉｅｔｒｉｃｈ等[２４]认为根系电阻抗法测定的电
流是由植物电极流经营养液液面后与土壤电极形成
的电路ꎬ 因此测量的根系电容实际上是由植物电
极与营养液液面之间的组成决定的ꎬ 进而他们提
出了新的模型ꎬ 并指出增加土壤含水量而提高的
电容值以增加土壤电容为主ꎬ 而非前人认为的是
增加了根系与土壤的接触面积使电容值增大[４４] ꎮ
新模型是由多个若干并联在一起的电容器形成的
串联电路ꎬ 测定的根系电容与根系生物量之间存
在较好的相关性ꎬ 但根系电容并不是对根系特征
直接测量的结果ꎮ
２􀆰 ２　 多频根系电容法的研究进展
随着电化学知识和测量技术的不断完善以及生
物电阻抗法的广泛应用ꎬ 电阻抗图谱方法也被尝试
应用到根系研究领域ꎮ Ｏｚｉｅｒ￣Ｌａｆｏｎｔａｉｎｅ等[４５]通过
总结前人成果详细阐述了根系研究中ꎬ 电极之间的
各个主要部分如根、 干、 根土接触面、 土壤、 电极
与茎干和土壤的电阻抗特征ꎬ 并提出了新的等效电
路图模型ꎮ 该模型是由一个电阻器、 四个并联的电
阻器和一个电容器组成的串联电路ꎬ 其中ꎬ 一个电
阻器代表土壤在电路中的作用ꎬ 而四个并联的电阻
器和一个电容器组成的串联电路代表根土界面ꎬ 根
和干的连续体ꎮ Ｏｚｉｅｒ￣Ｌａｆｏｎｔａｉｎｅ等[４５]通过盆栽西
红柿(Ｌｙｃｏｐｅｒｓｉｃｏｎ ｅｓｃｕｌｅｎｔｕｍ Ｍｉｌｌ)研究了土壤
电极与植物基部间的方位、 距离及其在土壤中的深
度、 植物电极在茎秆的位置对电阻抗图谱的影响ꎬ
结果表明: 电阻抗图谱(频率范围为１０ Ｈｚ ~ １ Ｍ Ｈｚ)
的形状和大小不因土壤电极与植物基部间的方位
(四个方位)、 距离(５、 ７、 １０、 １２􀆰５ ｃｍ)及其在
土壤中的深度(０􀆰２、 ２􀆰５、 ５ ｃｍ)而发生变化ꎬ 但
因植物电极在茎秆上的不同位置而差异显著ꎻ 随着
根系不断增大ꎬ 电阻抗图谱的基本形状保持不变ꎬ
根系电容值却不断增加ꎻ 通过对电路中不同电子元
器件的参数进行拟合ꎬ 在等效电路模型中找到了电
学参数与根系参数变化之间存在较好拟合关系的电
子元器件ꎮ Ｂｕｔｌｅｒ 等[４６]对扦插柳条的根生长动态
研究中ꎬ 将在 ４０ Ｈｚ ~ ３４０ ｋＨｚ范围内获得的电阻
抗图谱采用一个电阻和三个分布元件串联组成的分
１９４　 第 ３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 李 强等: 电阻抗法在植物根系生物学研究中的应用
２９４ 植 物 科 学 学 报 第 ３４卷　
布参数等效电路进行拟合ꎬ 从中也找到了能很好地
反映出根系生物量动态变化的电学参数ꎮ 为了更加
明确地描述两电极间主要组分的电学特征ꎬ Ｃａｏ
等[４７]分别将水培柳条及其萌发的根系浸入营养液
中、 仅根系浸入营养液、 切除根系的柳条浸入营养
液中ꎬ 并在 ６０ Ｈｚ ~ ６０ ｋＨｚ 范围内获取不同处理
的电阻抗图谱ꎬ 通过分析得出水培柳条及其萌发根
系的电阻抗特征ꎬ 并进而提出了新的等效电路模
型ꎮ 该模型以营养液液面为分割点ꎬ 在营养液液面
以上把植物的茎干类比为一个电容器和电容器并联
的电子元件ꎬ 并与营养液液面以下的茎干和根系形
成串联电路ꎻ 而对于浸没在营养液内的茎干和根
系ꎬ 以并联电路的形式将茎干与根系分开ꎬ 并将茎
干对电流的影响分为横向和纵向 ２个作用ꎮ 综上分
析发现ꎬ 电阻抗图谱方法虽深化了根系电容的测定
分析ꎬ 但多数研究仍处于营养液水培条件的初级探
索阶段ꎬ 这就需要在土壤介质中进一步验证该方
法ꎬ 以进一步完善植物根系的原位检测技术ꎮ
３　 问题与展望
与其他非破坏性植物根系研究方法一样ꎬ 根系
电阻抗法(电容、 电阻和电阻抗图谱法)在不断的
研究和发展过程中形成了较完整的理论体系和实践
操作规范ꎬ 特别是便携式测量仪器的出现ꎬ 使该方
法备受关注ꎬ 并具有被广泛应用的前景ꎮ 随着对电
极间“黑箱子”的不断探索ꎬ 电路中各个组成部分
的作用越来越清晰ꎬ 这为今后根系电阻抗法更加深
入和系统的研究奠定了良好的基础ꎮ 然而ꎬ 目前大
量的研究结果均以实验室水培模拟方法为主ꎬ 野外
实地检测较少且其研究结果的准确性受到了一定质
疑ꎬ 因此ꎬ 为了让这种简便、 非破坏性的根系电阻
抗法尽快走出实验室ꎬ 在野外研究和监测中成为根
系检测的重要手段ꎬ 需要今后更加广泛地开展野外
研究和验证工作ꎬ 并建立适合不同野外条件下的测
量标准和操作规范[４８－５０]ꎮ 此外ꎬ 虽然有研究表明
根系的电学特征不仅与根系几何形态特征有关ꎬ 还
与根系的生理特征存在一定联系ꎬ 但现有的文献报
道仅涉及电学参数与根系几何形态特征的关系研
究ꎬ 因此今后可尝试将电阻抗法用来研究或监测根
系及其菌根在逆境胁迫(干旱、 盐碱、 温度、 水土
流失等)下的生理响应[５１－５３]ꎮ 同时ꎬ 根系电阻抗法
是针对单株植物根系的研究ꎬ 将来可结合其他根系
研究方法如探地雷达技术、 高密度电阻率法等ꎬ 实
现对根系细致而全面的研究ꎮ
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[３６] 　 Ｐｉｔｒｅ ＦＥꎬ Ｂｒｅｒｅｔｏｎ ＮＪＢꎬ Ａｕｄｏｉｒｅ Ｓꎬ Ｒｉｃｈｔｅｒ ＧＭꎬ Ｓｈｉｅｌｄ Ｉꎬ
Ｋａｒｐ Ａ. Ｅｓｔｉｍａｔｉｎｇ ｒｏｏｔ ｂｉｏｍａｓｓ ｉｎ Ｓａｌｉｘ ｖｉｍｉｎａｌｉｓ ×Ｓａｌｉｘ
ｓｃｈｗｅｒｉｎｉｉ ｃｕｌｔｉｖａｒ “Ｏｌｏｆ” ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ ｅｌｅｃｔｒｉｃａｌ ｃａｐａｃｉｔａｎｃｅ
ｍｅｔｈｏｄ[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｓｙｓｔꎬ ２０１０ꎬ １４４(２): ４７９－４８３.
[３７] 　 Ｃｈｌｏｕｐｅｋ Ｏꎬ Ｄｏｓｔáｌ Ｖꎬ Ｓｔｒˇｅｄａ Ｔꎬ Ｐｓｏｔａ Ｖꎬ Ｄｖｏｒａｃｋｏｖａ Ｏ.
Ｄｒｏｕｇｈｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｏｆ ｂａｒｌｅｙ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｉｎ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｔｈｅｉｒ ｒｏｏｔ
ｓｙｓｔｅｍ ｓｉｚｅ[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｂｒꎬ ２０１０ꎬ １２９(６): ６３０－６３６.
[３８] 　 Ｐｒｅｓｔｏｎ ＧＭꎬ ＭｃＢｒｉｄｅ ＲＡꎬ Ｂｒｙａｎ Ｊꎬ Ｃａｎｄｉｄｏ Ｍ. Ｅｓｔｉｍａ￣
ｔｉｎｇ ｒｏｏｔ ｍａｓｓ ｉｎ ｙｏｕｎｇ ｈｙｂｒｉｄ ｐｏｐｌａｒ ｔｒｅｅｓ ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ ｅｌｅｃ￣
４９４ 植 物 科 学 学 报 第 ３４卷　
ｔｒｉｃａｌ ｃａｐａｃｉｔａｎｃｅ ｍｅｔｈｏｄ[ Ｊ] . Ａｇｒｏ Ｓｙｓｔꎬ ２００４ꎬ ６０(３):
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ｕｓｉｎｇ ｉｔｓ ｅｌｅｃｔｒｉｃａｌ ｃａｐａｃｉｔａｎｃｅ[ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｓｏｉｌꎬ １９７７ꎬ ４８
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[４０] 　 Ｂｅｎｇｏｕｇｈ ＡＧꎬ ＭｃＫｅｎｚｉｅ ＢＭꎬ Ｈａｌｌｅｔ ＰＤꎬ Ｄｉｅｔｒｉｃｈ ＲＣꎬ
Ｗｈｉｔｅ ＰＪꎬ Ｊｏｎｅｓ ＨＧ. Ｐｈｙｓｉｃａｌ Ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎｓ ｔｏ Ｒｏｏｔ Ｇｒｏｗｔｈ:
Ｓｃｒｅｅｎｉｎｇꎬ Ｓｃａｌｉｎｇ ａｎｄ Ｒｅａｌｉｔｙ [Ｍ] . Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ７ｔｈ
ＩＳＲＲ Ｓｙｍｐｏｓｉｕｍ ｏｎ Ｒｏｏｔｓ: Ｒｅｓｅａｒｃｈ ａｎｄ Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ
(ＲｏｏｔＲＡＰꎬ Ａｕｓｔｒｉａ) . ２００９: １７４.
[４１] 　 Ｔｓｕｋａｈａｒａ Ｋꎬ Ｙａｍａｎｅ Ｋꎬ Ｙａｍａｋｉ Ｙꎬ Ｈｏｎｊｏ Ｈ. Ａ ｎｏｎｄｅ￣
ｓｔｒｕｃｔｉｖｅ ｍｅｔｈｏｄ ｆｏｒ ｅｓｔｉｍａｔｉｎｇ ｔｈｅ ｒｏｏｔ ｍａｓｓ ｏｆ ｙｏｕｎｇ
ｐｅａｃｈ ｔｒｅｅｓ ａｆｔｅｒ ｒｏｏｔ ｐｒｕｎｉｎｇ ｕｓｉｎｇ ｅｌｅｃｔｒｉｃａｌ ｃａｐａｃｉｔａｎｃｅ
ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｓ[Ｊ] . Ｊ Ａｇｒｉ Ｍｅｔꎬ ２００９ꎬ ６５: １１－２０.
[４２] 　 Ｅｌｌｉｓ Ｔꎬ Ｍｕｒｒａｙ Ｗꎬ Ｋａｖａｌｉｅｒｉｓ Ｌ. Ｅｌｅｃｔｒｉｃａｌ ｃａｐａｃｉｔａｎｃｅ ｏｆ
ｂｅａｎ ｒｏｏｔ ｓｙｓｔｅｍｓ ｗａｓ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｔｉｓｓｕｅ ｄｅｎｓｉｔｙ—ａ ｔｅｓｔ ｆｏｒ
ｔｈｅ ｄａｌｔｏｎ ｍｏｄｅｌ[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｓｏｉｌꎬ ２０１３ꎬ ３６６(１－２): ５７５－
５８４.
[４３] 　 Ａｕｌｅｎ Ｍꎬ Ｓｈｉｐｌｅｙ Ｂ. Ｎｏｎ￣ｄｅｓｔｒｕｃｔｉｖｅ ｅｓｔｉｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｒｏｏｔ
ｍａｓｓ ｕｓｉｎｇ ｅｌｅｃｔｒｉｃａｌ ｃａｐａｃｉｔａｎｃｅ ｏｎ ｔｅｎ ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ ｓｐｅ￣
ｃｉｅｓ[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｓｏｉｌꎬ ２０１２ꎬ ３５５(１－２): ４１－４９.
[４４] 　 Ｄｉｅｔｒｉｃｈ ＲＣꎬ Ｂｅｎｇｏｕｇｈ ＡＧꎬ Ｊｏｎｅｓ ＨＧꎬ Ｗｈｉｔｅ ＰＪ. Ｃａｎ
ｒｏｏｔ ｅｌｅｃｔｒｉｃａｌ ｃａｐａｃｉｔａｎｃｅ ｂｅ ｕｓｅｄ ｔｏ ｐｒｅｄｉｃｔ ｒｏｏｔ ｍａｓｓ ｉｎ
ｓｏｉｌ[Ｊ] . Ａｎｎ Ｂｏｔꎬ １１２(２): ４５７－４６４.
[４５] 　 Ｏｚｉｅｒ￣Ｌａｆｏｎｔａｉｎｅ Ｈꎬ Ｂａｊａｚｅｔ Ｔ. Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｒｏｏｔ ｇｒｏｗｔｈ ｂｙ
ｉｍｐｅｄａｎｃｅ ｓｐｅｃｔｒｏｓｃｏｐｙ (ＥＩＳ)[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｓｏｉｌꎬ ２００５ꎬ ２７７
(１－２): ２９９－３１３.
[４６] 　 Ｂｕｔｌｅｒ ＡＪꎬ Ｂａｒｂｉｅｒ Ｎꎬ Ｃˇｅｒｍáｋ Ｊꎬ Ｋｏｌｌｅｒ Ｊꎬ Ｔｈｏｒｎｉｌｙ Ｃꎬ
ＭｃＥｖｏｙ Ｃꎬ Ｎｉｃｏｌｌ Ｂꎬ Ｐｅｒｋｓ ＭＰꎬ Ｇｒａｃｅ Ｊꎬ Ｍｅｉｒ Ｐ. Ｅｓｔｉ￣
ｍａｔｅｓ ａｎｄ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ａｎｄ ｂｅｌｏｗ￣
ｇｒｏｕｎｄ ｒｅｓｏｕｒｃｅ ｅｘｃｈａｎｇｅ ｓｕｒｆａｃｅ ａｒｅａｓ ｉｎ ａ Ｓｉｔｋａ ｓｐｒｕｃｅ
ｍａｎａｇｅｄ ｆｏｒｅｓｔ[ Ｊ] . Ｔｒｅｅ Ｐｈｙｓｉｏｌꎬ ２０１０ꎬ ３０ ( ６): ７０５ －
７１４.
[４７] 　 Ｃａｏ Ｙꎬ Ｒｅｐｏ Ｔꎬ Ｓｉｌｖｅｎｎｏｉｎｅｎ Ｒꎬ Ｌｅｈｔｏ Ｔꎬ Ｐｅｌｋｏｎｅｎ Ｐ. Ａｎ
ａｐｐｒａｉｓａｌ ｏｆ ｔｈｅ ｅｌｅｃｔｒｉｃａｌ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｍｅｔｈｏｄ ｆｏｒ ａｓｓｅｓｓｉｎｇ
ｒｏｏｔ ｓｕｒｆａｃｅ ａｒｅａ[ Ｊ] . Ｊ Ｅｘｐ Ｂｏｔꎬ ２０１０ꎬ ６１(９): ２４９１－
２４９７.
[４８] 　 Ｒｅｐｏ Ｔꎬ Ｌａｕｋｋａｎｅｎ Ｊꎬ Ｓｉｌｖｅｎｎｏｉｎｅｎ Ｒ. Ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔ ｏｆ
ｔｈｅ ｔｒｅｅ ｒｏｏｔ ｇｒｏｗｔｈ ｕｓｉｎｇ ｅｌｅｃｔｒｉｃａｌ ｉｍｐｅｄａｎｃｅ ｓｐｅｃｔｒｏｓ￣
ｃｏｐｙ[Ｊ] . Ｓｉｌｖａ Ｆｅｎｎｉｃａꎬ ２００５ꎬ ３９(２): １５９－１６６.
[４９] 　 Ｕｒｂａｎ Ｊꎬ Ｂｅｑｕｅｔ Ｒꎬ Ｍａｉｎｉｅｒｏ Ｒ. Ａｓｓｅｓｓｉｎｇ ｔｈｅ ａｐｐｌｉｃａｂｉｌｉ￣
ｔｙ ｏｆ ｔｈｅ ｅａｒｔｈ ｉｍｐｅｄａｎｃｅ ｍｅｔｈｏｄ ｆｏｒ ｉｎ ｓｉｔｕ ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｆ ｔｒｅｅ
ｒｏｏｔ ｓｙｓｔｅｍｓ[Ｊ] . Ｊ Ｅｘｐ Ｂｏｔꎬ ２０１１ꎬ ６２(６): １８５７－１８６９.
[５０] 　 张正ꎬ 刘国彬ꎬ 李强ꎬ 脱登峰. 电容法估测植物根系生物量
研究[Ｊ] . 草地学报ꎬ ２０１４ꎬ ３２(２): ３８３－３８６.
Ｚｈａｎｇ Ｚꎬ Ｌｉｕ ＧＢꎬ Ｌｉ Ｑꎬ Ｔｕｏ ＤＦ. Ｅｓｔｉｍａｔｉｎｇ ｐｌａｎｔ ｒｏｏｔ ｂｉｏ￣
ｍａｓｓ ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ ｅｌｅｃｔｒｉｃａｌ ｃａｐａｃｉｔａｎｃｅ ｍｅｔｈｏｄ [ Ｊ] . Ａｃｔａ
Ａｇｒｅｓｔｉａ Ｓｉｎｉｃａꎬ ２０１４ꎬ ３２(２): ３８３－３８６.
[５１] 　 Ｃｓｅｒｅｓｎｙéｓ Ｉꎬ Ｔａｋáｃｓ Ｔꎬ Ｖéｇｈ ＫＲꎬ Ａｎｔｏｎ Ａꎬ Ｒａｊｋａｉ Ｋ. Ｅ￣
ｌｅｃｔｒｉｃａｌ ｉｍｐｅｄａｎｃｅ ａｎｄ ｃａｐａｃｉｔａｎｃｅ ｍｅｔｈｏｄ: Ａ ｎｅｗ ａｐ￣
ｐｒｏａｃｈ ｆｏｒ ｄｅｔｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ａｓｐｅｃｔｓ ｏｆ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ
ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎ ｉｎ ｍａｉｚｅ [ Ｊ ] . Ｅｕｒ Ｊ Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌꎬ
２０１３ꎬ ５４: ２５－３１.
[５２] 　 张钢. 国外木本植物抗寒性测定方法综述[Ｊ] . 世界林业研
究ꎬ ２００５ꎬ １８(５): １４－２０.
Ｚｈａｎｇ Ｇ. Ｒｅｖｉｅｗ ｏｎ ｍｅｔｈｏｄｓ ｆｏｒ ｍｅａｓｕｒｉｎｇ ｆｒｏｓｔ ｈａｒｄｉ￣
ｎｅｓｓ ｉｎ ｗｏｏｄｙ ｐｌａｎｔｓ ａｂｒｏａｄ [ Ｊ ] . Ｗｏｒｌｄ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｒｅ￣
ｓｅａｒｃｈꎬ ２００５ꎬ １８(５): １４－２０.
[５３] 　 孟昱ꎬ 邸葆ꎬ 张钢ꎬ 封新国ꎬ 徐成立ꎬ 田军. 涝渍胁迫下白桦
根系可溶性糖和淀粉含量与电阻抗的相关性分析[Ｊ] . 生物
物理学报ꎬ ２０１３ꎬ ２９(６): ４５０－４６０.
Ｍｅｎｇ Ｙꎬ Ｄｉ Ｂꎬ Ｚｈａｎｇ Ｇꎬ Ｆｅｎｇ ＸＧꎬ Ｘｕ ＣＬꎬ Ｔｉａｎ Ｊ. Ｔｈｅ
ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ ａｎｄ ｓｔａｒｃｈ ｃｏｎｔｅｎｔｓ
ｗｉｔｈ ｅｌｅｃｔｒｉｃａｌ ｉｍｐｅｄａｎｃｅ ｉｎ Ｂｅｔｕｌａ ｐｌａｔｐｈｙｌｌａ Ｓｕｋ. ｒｏｏｔｓ
ｕｎｄｅｒ ｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇ ａｎｄ ｆｌｏｏｄｉｎｇ ｓｔｒｅｓｓｅｓ[ Ｊ] . Ａｃｔａ Ｂｉｏ￣
ｐｈｙｓｉｃａ Ｓｉｎｉｃａꎬ ２０１３ꎬ ２９(６): ４５０－４６０.
(责任编辑: 刘艳玲)
５９４　 第 ３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 李 强等: 电阻抗法在植物根系生物学研究中的应用