全 文 ：武汉植物学研究 2007，25(4)：401—405
Journal of Wuhan Bomnwal Research
龙生型花生的遗传多样性
任小平 ，姜慧芳h，廖伯寿 ，雷永 ，王圣玉 ，李栋
(1．中国农业科学院油料作物研究所，武汉 430062；2．农业部油料作物遗传改良重点开放实验室，武汉 430062)
摘 要：龙生型花生(Arachis hypogaea VgF．hirsute)是中国引进最早、种植最早的花生类型。经过不断地 自然选择
和人工选择，形成了许多各具特色的地方品种，并逐渐形成了次生中心。本实验对 15份龙生型花生资源在植物学
性状和品质性状及分子水平上进行了系统研究。结果表明：龙生型花生在植物学性状和品质性状上具有丰富的遗
传多样性，在分子水平上差异也较大。变异系数在5．10—34．60之间，多样性指数在 1．17—2．o4之间，同时两者的
变化趋势相反。基于植物学性状和品质性状上的聚类分析在阀值为6．5将龙生型花生分为两大类，一类主要包括
广西的品种，另一类包括其它省份的品种；基于AFLP分析的聚类结果在阀值为0．39处分为5类，一类主要包括广
西的品种，其它4类包括其它省份的品种。
关键词：龙生型花生；遗传多样性
中图分类号：Q943；$565．2 文献标识码：A 文章编号：1000—470X(2007)04-0401—05
Genetic Diversity of Arachis hypogaea var．hirsute in Peanut
REN Xiao．Ping ’ ，JIANG Hui．Fang ，LIAO Bo．Shou ，LEI Yong ，WANG Sheng-Yu ，LI Dong
(1．Oil Crop R~eamh Institute，Chinese Academy ofAgricultural Sciences，Wuhan 430062，China；
2．Key and Opening Lab ofOil Crop Genetic Improvement，Min~try ofAgriculture，Wuhan 430062，China)
Abstract：Arach／s hypogaea L．vaF．hirsute is the earliest peanut variety introduced in China．Many landraces
were formed with diferent characteristic by natural and artificial selection．And China has gradually
become one of the redeposit centers of Arach~ hypogaea var．hirsute．Results of this research show that
there iS abundant genetic diversity in 1 5 landraces on basis of the systematical study on morphological
character．quality character and AFLP analysis．It varies from 5．10 to 34．60 in variant coefficient and
from 1．17 to 2．04 in diversity index．Furthermore．the trends of change are on the contrary between variant
coemcient and diversity indices．The 15 landraces are divided into two groups by clustering analysis based
on morphological and quality character at value 6．5．One group is made of landraces originated from
Guangxi．and the other group from other provinces．The 15 landraces are classifed into five groups by
clustering analysis based on AFI markers in value being 3．9．One group is made of landraces originated
from Guangxi，and the other from other provinces．
Key words：Peanut(Arachis hypogaea var．hirsute)；Genetic diversity
龙生型花生(Arachis hypogaea L．Var．hirsute)是
中国栽培的最古老的花生类型，也是中国最早引入
的栽培花生。从植株形态和荚果形态来看，龙生型
相当于国际上的秘鲁型的茸毛变种 ，由于在我
国种植时间长，地域分布广，逐渐形成了茸毛变种的
次生中心 。龙生型花生曾经在我国花生种植史
上发挥极大作用，在我国北方风沙地有大面积种植，
但是由于易落果、收获费时，而被果针坚韧、不易脱
落、易收获的花生品种替代。我国从 20世纪 70年
代开始收集，目前已收集到300余份龙生型花生，成
为中国花生资源的重要组成部分，也是国际上茸毛
变种资源的重要组成部分。但是目前中国对其研究
较少，仅作为遗传资源保存。
由于早期对茸毛变种的不重视(特别是美国)，
或对茸毛变种分类标准不确定_3 J，从而造成茸毛
变种花生资源的遗失。近些年 ，人们逐渐认识到茸
毛变种花生资源的重要性。茸毛变种花生比较原
始，可以研究花生的进化，了解花生进化历程 ；再
收稿13期 ：2006—11—22，修回13期：2007—05—22。
基金项 目：国家 自然科学基金资助项 目(30270840)；农业部油料作物遗传改良重点开放实验室课题(200504)。
作者简介：任小平(1972一)男 ，湖北钟祥人，硕士，助理研究员，主要从事花生品种资源研究(E—mail：pandanbab@yahoo．vom．an)。姜慧
芳，博士，副研究员。
$ 通讯作者(E—mail：jiangh~325@hotmail．corn)。
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武 汉植 物学 研 究 第25卷
者茸毛变种花生性状变异较大-6 ，可以根据不同
目的，选择不同的品种加以利用。在美国，利用含油
量很低的茸毛变种 PI576616培育低含油量的花生
品种，以满足低脂肪食品加工需求 叫¨；在中国，对全
部 300余份龙生型花生种质资源进行耐旱性鉴定，
筛选出耐旱种质54份，高耐旱种质36份，并利用具
有高产、高蛋白质、高含油量、高油亚值和高亚油酸
含量的耐旱龙生型种质，培育花生新品种 。
随着分子标记在花生上的应用，此类技术也用
在研究茸毛变种的遗传多样性，但是所用材料较少，
仅用4～6个材料，不能反映此类花生的遗传多样
性 卜”J。因此本实验从农艺和品质性状及 DNA水
平对 l5份龙生型花生进行了综合评价。
1 材料与方法
1．1 实验材料
l5份花生(Arachis og 0 L．)种质资源来 自
中国农业科学院油料作物研究所花生资源课题组
(表 1)，于 2002年和 2003年种植在中国农业科学
院油料作物研究所实验农场。
1．2 实验方法
将实验材料每个品种种植 3行，每行种 l5穴，
每穴2棵。设置3个重复，随机区组排列。调查 lO
个植物学性状：株宽(植株垂直投影在地面上最宽
处，cm)、主茎 高 (cm)、叶 片长 (cm)、叶 片宽
(cm)、荚果长(cm)、荚果宽(cm)、种仁长(mm)、种
仁宽(mm)、一次分枝数、二次分枝数。每个性状调
查 1O株，取平均值；5个农艺性状：生育期(d)、百果
重(g)、百仁重(g)、出仁率(％)、单株生产力(g)；3
个品质性状：蛋白质含量 (％)、含油量 (％)、油
酸(％)。其中含油量用残渣法 测定，使用 YG一2
型乙醚抽提器；蛋白质用凯氏定氮法 测定，使用
DDK一1型快速定氮仪；油酸用气相色谱法 ¨测定，
使用 3700型自动气相色谱仪。
计算多样性指数数值性状时需划分级别 ¨。
先计算参试材料的总体平均数( )和标准差(s)，然
后划分为lO级。从第 1级[X <(元一2s)]到第
1O级Ix >(元+2s)]，每0．5级为一级，每一级的
相对频率用于计算多样性指数。多样性指数计算公
式为：Ⅳ =一 P ×lnP ，式中P 为某性状第 i级别
内材料份数占总份数的百分比。
参照 Vos的 AFLP分 析方 法 ¨，并加 以改
进 ¨。本实验采用Pst I／Mse I内切酶组合m]。
2 结果与分析
2．1 龙生型花生品种农艺和品质性状多样性的
分析
龙生型花生品种各性状的平均数、标准差、变异
系数和多样性指数均存在较大的变异(表 2)。不同
龙生型花生品种各性状的变幅较大。株宽平均为
6O．23 cm，最大的是来 自江西的品种 ‘大叶本 田
子’，最小的是广西的‘马山古零花生’；主茎高平均
为 2O．21 cm，最大的是来 自江西的品种 ‘罗堋晚花
生’，最小的是福建的 ‘中型迟 ’；叶片长平均为
5．79 cm，最大的是来自江西的品种‘罗堋晚花生’，
最小的是浙江的‘小红毛’；叶片宽平均为 2．62 cm，
最大的是来 自江西的品种‘罗堋晚花生’，最小的是
广西的‘中型迟’；荚果长平均为35．93 mm，最大的
是来 自广西的品种‘飞龙乡’，最小的是广西的‘小
红毛’；荚果宽平均为 11．25 mm，最大的是来 自广西
的品种‘博白大花生’，最小的是福建的‘中型迟’；
种仁长平均为 13．96 mm，最大的是来自广西的品种
‘博白大花生 ’，最小的是福建的‘中型迟 ’；种仁宽
平均为5．87 mm，最大的是来 自广西的品种‘博白石
表 1 15份龙生型花生品种名称及来源
Table 1 Cuhivar names and origins of 15 accessions Arachis hypogaea var．hirsute
编号 品种名称 来源 编号 品种名称 来源
Code Cultivar nalne Origin Code Cultivar name Origin
1 ‘青苗豆’ Qingmiaodou 广西 Guangxi 9 ‘临桂麻壳’ Linguimake 广西 Guansxi
2 ‘大叶本田子’ Dayebenfianzi 江西 Jiangxi 10 ‘博白大花生’ Bobaida 广西 Guangxi
3 ‘罗堋晚花生’ Luoaowan 江西 Jiangxi 11 ‘马山古零花生’Mashanguling 广西 Guangxi
4 ‘武宣老花生’ Wuxuanlao 广西 Guangxi 12 ‘小红毛’ Xiaohongmao 浙江 Zhejiang
5 ‘长沙土子花生’Changshatuzi 湖南 Hunan 13 ‘中型迟’ Zhonsxingchi 福建Fujian
6 ‘飞龙乡’ Feilongxiang 广西 Guangxi 14 ‘博白石腰豆’ Bobaishiyaodou 广西Guangxi
7 ‘祁东大花生’ Qidongda 湖南 Hunan 15 ‘栖霞龙花生’ Xixialong 山东 Shangdong
8 ‘南宁三津豆’ Nanningsanjlndou 广西Guangxi
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第4期 任小平等：龙生型花生的遗传多样性
腰豆’，最小的是广西的‘马山古零花生’；一次分枝
数平均为9．06个，最大的是来 自江西的品种‘南宁
三粒豆’，最小的是福建的‘中型迟 ’；二次分枝数平
均为13．54个，最大的是来自湖南的品种‘马山古零
花生’，最小的是广西的‘博白石腰豆’；单株生产力
平均为 19．31 g，最大的是来自广西的品种‘博白石
腰豆’，最小的是福建的 ‘中型迟 ’；生育期平均为
156．07 d，最大的是来自江西的品种‘大叶本田子’
和‘罗堋晚花生 ’，最小的是福建的‘中型迟 ’；百果
重平均为152．07 g，最大的是来 自湖南的品种‘祁东
大花生’，最小的是广西的‘大叶本田子’；百仁重平
均为60．66 g，最大的是来 自广西的品种‘飞龙乡’，
最小的是江西的品种‘大叶本田子’；出仁率平均为
73．97％，最大的是来自浙江的品种‘小红毛 ’，最小
的是江西的品种‘大叶本田子’；蛋白质含量平均为
27．98％，最大的是来自江西的品种‘罗堋晚花生’，
最小的是广西的‘马山古零花生’；含油量平均为
49．85％，最大的是来自广西的品种‘临桂麻壳’，最
小的是 江西 的品种 ‘罗堋晚花生’；油酸平均为
54．18％，最大的是来自广西的品种 ‘临桂麻壳 ’，最
小的是江西的品种‘罗堋晚花生’。
18个 性 状 的 变 异 系 数 变 幅 为 5．10％ ～
34．60％，从大到小为：叶片宽(34．60％)>百果重
(20．17％)>百 仁重 (19．37％)>单株 生产 力
(16．37％)>油酸(15．65％)>株宽(14．20％)>二
次分枝数(14．09％)>荚果长(13．36％)>主茎高
(11．88％)>种仁长(10．60％)>叶片长(9．93％)>
荚果宽(9．53％)>一次分枝数(9．08％)>生育期
(8．76％)>含油量(6．04％)>蛋白质含量(5．48％)
>出仁率(5．24％)>种仁宽(5．10％)。说明各性状
在品种间的变化存在较大差异，各品种的含油量、蛋
白质含量、出仁率、种仁宽相对整齐一致，而叶片宽、
百果重、百仁重、单株生产力、油酸、株宽、二次分枝
数、荚果长等性状在各品种之间的变化相对较大。除
叶片宽外，17个性状的多样性指数较大，说明每个性
状都具有丰富的多样性，进而说明龙生型花生品种具
有丰富的多样性；多样性指数变化幅度较大。18个
性状 的多样性 指数，从大 到小 为：蛋 白质含 量
(2．o4)>出仁率(1．98)>种仁长(1．97)>含油量
(1．94)>主茎高(1．93)>生育期(1．92)>一次分枝
数(1．86)>叶片长(1．84)=荚果长 =种仁宽 >单株
生产力(1．80)=油酸 >株宽(1．78)>二次分枝数
(1．77)>荚果宽(1．71)>百果重(1．63)>叶片宽
(1．17)。比较变异系数和多样性指数，从总体上看，
除荚果宽和二次分枝数外，变异系数和多样性指数的
变化趋势相反。因为变异越大的性状，稳定性越差，
品种间有差异的性状类型越少，该性状在品种间的多
样性就越低；变异系数非常接近的性状，由于品种间
有差异的性状类型数基本相同，多样性指数相等。上
述结果表明，龙生型花生品种具有丰富的多样性；其
性状的变异程度影响着多样性的高低，变异程度越大
的性状，多样性越低。
表 2 龙生型花生的主要性状的统计参数和多样性指数
Table 2 Diversity index and statistical parmneter of major characters in A．Hypogaea var．hirsute
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第4期 任小平等：龙生型花生的遗传多样性
的结果中若将阀值改在 0．39，15份龙生型花生品种
被分为五大类，其中一类号I生状聚类结果中的第二类
一 致，但是它们的亲缘关系远近有所差异；其他四类
包含在性状聚类结果中的第一类中。
和浙江的品种聚在一起可能与引进的渠道不同，品
种有所相似有关。
参考文献：
[1] 段乃雄，姜慧芳 ，廖伯寿，周蓉．中国龙花生 I．龙花生的来源
3 讨论 [2]
AFLP分析结果表明，随机配成69对 AFLP引物
对，对 15份花生种质资源进行 AFLP分析，其中多态
性引物29对，占42．03％，比先前研究对其他类型花
生研究都要高 。¨-2o]。由此看来，此类花生在 DNA水
平上存在丰富的多样性。针对目前花生遗传基础较
狭窄，此类花生将对扩宽花生遗传基础有着广阔的前
景。
通过对龙生型花生品种 18个主要性状的分析，
发现品种各性状的多样性指数和变异系数的变化趋
势基本相反，相关系数为 一0．9053，说明龙生型花生
品种变异系数越大的性状其多样性指数越低。这与
D．Tilman对生态系统内的变异系数和多样性指数问
关系的观点 u是一致的。也就是说利用遗传多样性
对龙生型花生进行研究是有效的。同一批品种在不
同的地方种植，性状变化趋势一致‘3 J，性状差异与品
种有很大关系，也基本反映龙生型花生性状的差异。
供试品种的蛋白质和含油量较低，油酸含量存在3个
超过63％，这与前人的研究结果一致 J。本研究筛
选到油酸含量在63％以上的有 3个品种，分别是‘临
桂麻壳’、‘博白石腰豆’和‘小红毛’。
从两种聚类结果来看，供试品种的聚类结果存
在很大差异，可能与环境有关。性状是基因与环境
相互作用的结果，在不同的环境中基因的表达方式
是不一样的。性状受环境影响较大，而分子标记受
环境影响较小，因此两种聚类结果存在差异。同时
增加更多的多态性引物有利于增加聚类结果的准确
性。从现有的结果来看，两种结果也有相似之处。
从基于性状的聚类结果来看，来 自山东的‘栖霞龙
花生’、湖南的‘长沙土子花生’、‘祁东大花生’和广
西的大部分龙生型花生聚在一起，原因可能是该花
生从广西引种到山东和湖南，并在当地生态环境下
形成地方品种，基于 AFLP分析结果从分子水平上
也证明这一点，也同样将山东和湖南的品种与广西
的品种聚类在一起，但是各品种之间的遗传距离有
所不同。同样来自广西的‘临桂麻壳’未与其它广
西品种聚在一起，可能是此品种与其它品种有很大
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