全 文 ：武汉植物学研究 2004，22(4)：315~322
Journal of Wuhan Botanical Research
疏花水柏枝结构性状多样性研究
陶勇，李建强，江明喜。，金霞
(中国科学院武汉植物园，武汉 430074)
摘 要：以疏花水柏枝(Myricaria laxiflora)茎的 l1个解剖结构参数作为表型性状，对覆盖整个分布区域的居群
进行部分抽样取样，研究了该物种表型性状的多样性及其格局、表型性状的分化及其与环境的关系。结果表明，各
性状在居群间以及不同居群总体性状之间都存在显著或极显著的差异，63％的表型分化属居群内分化，37％为居
群间地理差异引起的分化，居群内性状的变异程度与立地环境条件的分化程度一致，奉节以上居群相似程度较大，
而以下居群相似程度则较小，并有独立分化的居群出现，这表明表型性状的多样性中心是在三峡河谷区域 内，而不
是在三峡以上的河谷区段 。
关键词 ：疏花水柏枝，结构性状，多样性
中图分类号：Q948；Q16 文献标识码：A 文章编号：1000—470X(2004)04—0315—08
Study on Diversity of Structural Characters
of Myricaria laxiflora
TAO Yong，LI Jian-Qiang，JIANG Ming—Xi。，JIN Xia
(Wuhan Botanical Garden，The Chinese Academy of Science，Wuhan 430074，China)
Abstract：The diversity of phenotypic characters of Myricaria laxiflora and its patterns，as wel1
as the divergence of characters and its relationship with habitats were studied in this paper，using
1 1 anatomical parameters of stem as phenotypic characters and partially sampling the populations
covering whole distribution area of the species．The results indicated that each character among
populations and general characters in various populations have significant or extremely significant
differences． 63 divergences of characters belong to inner—popu1ation variation，while 37 be—
long to geographical variation．The character variation measure in populations correspond to that
of the environment．The 5 pre—populations above Fengjie，Sichuan Province are more similar with
each other，while the 5 post—popu1ations from Fengjie are otherwise，which showed that the di—
versity center of phenotypic characters iS 1ocated in the valley between Three Gorges rather than
the valley beyond them．
Key words；Myricaria laxiflora；Structural characters；Diversity
疏花 水柏枝 (Myricaria laxiflora)属柽柳科
(Tamaricaceae)水柏枝属(Myricaria)植物，分布于
长江流域主干流湖北宜昌至重庆巴南的狭长河谷地
带，是该区域唯一的特有灌木，具有很强的耐水淹能
力，因而也是优良的护坡护岸保持水土的物种，该物
种对于研究水柏枝属乃至柽柳科的分类和系统发
育、植物的遗传变异与生态适应和生物进化具有重
要的意义。
三峡工程截流蓄水，已淹没了该物种全部的原
生生境，2O世纪8O年代，科技工作者就开始致力于
收稿日期：2003—11—24，修回日期：2004—07—02。
基金项目，中国科学院知识创新工程重要方向项目(KSCX2一SW一104)资助。
作者简介 ，陶勇(1966一)，男，在读博士，从事植物学研究。
通讯作者。
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武 汉 植 物 学 研 究 第 22卷
保护该物种的工作，目前，已完成疏花水柏枝的生境
和分布调查，其迁地保护 以及从种子到种子 的繁
育 、无性扦插繁殖也取得了初步成功[1 ]，有报道
分析了巫山以下大坝以上 12个自然分布居群的遗
传多样性和遗传结构[3]，反映了该物种分布区内局
部的遗传变异特点和规律。由于取样区域的局限性 ，
其结果离完整反映该物种的分化状况存在一定距
离。
从形态学或表型性状上检测遗传多样性是古老
简便易行并被中外学者广泛使用的方法[3 ]，通过对
一 些数量性状的研究同样能分析居群的遗传变异水
平和遗传结构。由于这类表型性状的变异往往具有
适应和进化上的意义，对其进行研究不仅能初步了
解类群遗传变异的大小，更有助于了解生物适应和
进化的方式、机制及其影响因素[5]，判断变异在居群
间和居群内的大小、分布格局、功效，以及变异与环
境之间的相关性。笔者以疏花水柏枝茎的 11个解剖
参数作为表型性状，对覆盖整个分布区域的居群进
行部分抽样取样，以期全面反映该物种表型性状的
多样性及其格局、表型性状的分化及其与环境的关
系，为改进该物种的后续保护措施提供科学依据。
1 材料与方法
1．1 样地的选取及其环境状况
疏花水柏枝分布于长江三峡库区河岸带中、下
部沿湖北宜昌至重庆巴南的狭长地带 ，各居群所在
地区的河流走向和地形结构、立地点的土壤条件、地
形地貌、坡向、位置等具有明显的差异。本研究沿江
自上而下由重庆巴南至湖北秭归取 10个居群进行
采样，居群名以所在地的地名命名 ，居群以自上而下
的顺序用阿拉伯数字进行编号 (见图 1)，各居群所
在环境特点见表 1。
1．巴南；2．涪陵；3．丰都；4．忠县；5．毛肚渍；6．黄石嘴；7．二沱；8．陪石；9．牛口；10．八斗
1．Banan；2．Fuling；3．Fengdu；4．Zhongxian 5．Maoduzi；6．Huangshizui；7．Ertuo；8．Peishi；9．Niukou；10．Badou
图 1 疏花水柏枝 1O个 自然居群在三峡库区的位置与编号
Fig．1 The sites and numbers of 10 natural populations of Myricaria laxiflora in Three Gorges Reservoir Area
1．2 采样方法和材料处理
材料于 2002年 11月下旬至 12月上旬采集，采
样时，根据居群样地的形状采取不同的方法，如长条
形采用 S形取样法，大方形采用 Z形取样法等，使
所取材料能代表整个样地，各样地取 15个 3～5年
生成熟样株。样株与样株间距不小于 15 m。
用双刃刀片截取组织充实、表皮红润、无病虫害
且直径为 3～5 mm的成熟枝段，枝段长度 5～7 mm
(以所属分枝级次、表皮颜色和光泽等作为确定枝条
年龄的经验性方法)，迅速投入 FAA溶液中，标 明
居群名并固定至 2003年 9月。水煮 8 h并用甘油酒
精液软化 1个月后按常规石蜡切片的方法制片，切
片厚度 25 m，在蜡带中选取完整的切片脱蜡并用
阿拉伯树脂封片。Olympus显微镜下观察并记录解
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第 4期 陶 勇等 ：疏花水柏枝结构性状多样性研究 317
剖参数数据。
1．3 结构性状及其观测
选取茎的 11个解剖结构性状作为表型性状，
即：周皮厚度／茎直径(ctw1)；厚角细胞层厚度／茎
直径(ctw2)(以下称厚角细胞厚)；形成层厚度／茎
直径 (cw)；髓部直径／茎直径(dp)；皮层厚度／茎直
径(ds)；韧皮纤维 细胞直径 (tpfw)；导管腔直径
(vld)；多列射线频度(mrf)；导管频度(vf)；多列射
线宽度(mrw)；木射线长度(r1)。其中前 5个性状先
分别量取周皮厚度、厚角细胞厚度、形成层厚度、髓
部直径，再按公式 A 一2A／~2(ctwl+ctw2+CW+
ds)+dp-]进行转换得出相应各性状的值(A 表示各
性状 ，A表示各性状的分子)。后 6个性状，每样片分
别量取 5个值求平均值，髓部直径、导管腔直径以及
韧皮纤维细胞直径为横、竖、斜 3个方向的平均值。
因制片过程损伤，每居群统一保留并量取 1O个完整
样片。
表 1 各居群环境条件
Table 1 The environmental condition of each population
1．4 数据处理
为探讨疏花水柏枝茎的 11个表型性状在 1O个
居群中的变异，我们对数据进行两种处理：(1)基本
统计：①多因变量线形模型方差分析和表型分化系
数，探讨居群间变异的显著性和表型分化程度，在进
行方差分析之前，对前面 5个性状的数据按公式
X ~arcsin ) 。进行转换使其服从正态分布以符合
方差分析的条件。表型分化系数由公式 V。 = ／
(酩。+ )[ ]求得。其中， 为居群间的方差分量，
为居群内的方差分量 ；②表型变异系数，探讨居群
内的表型性状离散程度，变异系数由公式 C-u ／
求得。其中，S：标准差，X：平均值；③多重比较，
探讨环境与性状变异之间的对应关系和性状在居群
间的分布状况。(2)多元分析：聚类分析探讨表型性
状总体在居群间的相似状况。全部数据处理在SPSS
10．0和 Excel中进行。
2 结果与分析
2．1 表型性状分化的显著程度
组成同一物种的不同个体或居群并非同一模式
原封不动的拷贝，相反，这些个体和居群之间存在着
各种形式和程度不同的形态变异。植物个体的形态
变异是由本身的遗传组成和所处生态环境共同作用
的结果，也是植物适应其生存环境的表现[ 。
为了探讨各表型性状在居群中的变异显著程
度，我们使用多因变量方差分析的方法，其结果见表
2和表 3。从表 2中多变量检验的结果可以看出，无
论哪种检验方法都显示，表型性状在 1O个居群间的
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318 武 汉 植 物 学 研 究 第 22卷
衰 2 多变量检验结果
Table 2 The results of multivariate tests
衰 3 单变量检验结果
Table 3 The result of univariate tests
注 ctw1．周皮厚度／茎直径，ctw2．厚角细胞层厚度／茎直径(以
下称厚角细胞厚)，CW．形成层厚度／茎直径 ，dp．髓部直径／
茎直径，ds．皮层厚度／茎直径 ，tpfw．韧皮纤维细胞直径，
vld．导管腔直径，mrf．多列射线频度，vf．导管频度 ，mrw．多
列射线宽度，r1．木射线长度。
Notes l ctw1．width of cuticle layer／diameter of stem’ctw2．
width of colenchyma tissue／diameter of stem’cw．width of
cambium／diameter of stem’dp．diameter of pith／diameter of
stem’ds．width of cuticular layer／diameter of stem’tpfw．
thickness of phloem fiber cell wall’vld．diameter of vessel
lumenl mrf．the frequency of multi—ray，vf．frequency of yes—
sel l mrw．width of multi—ray，r1．1ength of xylem ray．
差异都极显著 (P<0．01)。表 3结果表明，单个性状
在不同的居群间除多列射线宽度(mrw)呈显著差异
(P一0．046)外，其他性状均表现出极显著差异(P<
0．01)。
2．2 表型性状的分化特点
2．2．1 居群内的表型分化特点
以变异系数作为居群 内各性状 变异度 的指
标，可以表示性状值在居群内的离散特征 ，系数越
大则性状值离散程度越大。离散程度以居群内表型
性状值的标准差 占平均值的比表示，疏花水柏枝
10个居群内11个表型特征的变异系数见表4。将各
性状变异系数的平均值作为衡量该居群内性状分化
程度大小的指标，则按居群性状变异系数大小排列
有下列结果 ：9．牛口>1．巴南>10．八斗>4．忠县
>6．黄石嘴>8．陪石>3．丰都>7．二沱 >5．毛肚
渍>2．涪陵。从排序结果可见，居群内性状变异同立
地条件之间有比较直接的关系。大体上说，陡坡、地
形起伏、土壤基质类型多的居群表型变异系数大，
如：牛口、巴南√ 斗等。而丰都、二沱、涪陵等居群土
壤基质类型相对均匀一致，并与农田邻近，都在较大
程度上受农事活动影响，所以这些居群的表型性状
的变异系数较小。可见，居群的变异系数大小反映了
居群内立地土壤、地形等环境因素的斑块状分化程
度大小。另外，居群内表型分化程度的大小顺序与它
们的地理位置的顺序并不一致，这反映整个分布区
域的环境并不是连续或渐变的，而是间断和跳跃的。
衰 4 各居群 l1个性状的变异系数
Table 4 The variation coefficients of 10 characteristics within 1 1 populations
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第 4期 陶 勇等：疏花水柏枝结构性状多样性研究
2．2．2 居群间的表型分化特点
(1)表型分化系数
表型分化系数以组间方差占组内、组间方差和
的比例为指标，能比较准确地量度总变异量中居群
间变异和居群内变异所占比例。各表型分化系数见
表 5。表 5中数据显示，表型分化系数最小的性状是
mrw(18．4 )，表型分化系数最大的性状是 ds
(84．2 )。全部性状的平均表型分化系数为 37％，
也就是说，由于居群间地理位置的差异引起表型性
状的变异只占 37 ，63 的变异则属于居群内变
异，居群内的变异是疏花水柏枝表型性状变异的主
要来源。
表 5 表型分化系数
Table 5 Phenotypic differentiation coeficient
方差 Variation
ch 啪 Am ong
_
W ithin S ract
⋯ ． ． ．
B
u
利
m
population population
*所需注释同表 3。
* What need notes refer to table 3．
分析表型分化系数在性状中的分布表明，居群
间地理差异引起性状的分化主要表现在周皮厚度／
茎 直径 (ctw1)(50 )、厚角 细胞层厚度／茎直径
(ctw2)(40 )、皮层厚度／茎直径(ds)(84．2 )等 3
个性状上，这些组织位于茎的横切面上浅表的位置，
是外界环境和体 内环境的交接面，承受外界环境的
变化 比较直接，所以它们在居群之间的变异比较大。
多列射线宽度(mrw)分化系数最小(18．4 )，多列
射线频度次之(23．7 )，表明这些性状相对稳定，随
居群的波动比较小。
(2)居群间表型性状的聚类分析
采用分层聚类的最短距离法对全部参数作聚类
分析 ，聚类结果见图 1。整体上看，全部居群构成 2
个大支：第一支为黄石嘴(6)居群；第二支为其他居
群。第二支分为3群：第一群为陪石(8)与二沱(7)居
群；第二群为八斗(10)居群；第三群为其他居群。在
第三群中：涪陵(2)与丰都(3)聚为一类；巴南(1)和
毛肚渍(5)聚为一类再与牛口(9)在较远距离会合 ；
中县居群(4)在较远距离内与上述两类汇合。
O
性状的欧氏距离
Euclid distances of characters
图 2 各居群表型性状聚类分析
Fig．2 Cluster analysis of populations
based on phenotypie characters
上述聚类结果表明，居群 1、2、3、4、5在较近距
离内聚在一起，但这些居群间的表型相似性并不全
与它们的地理位置关系一致，除 2、3两个较近的居
群相似性较高外，其他居群表现出一定程度的跳跃 ，
其中居群 4离其他居群较远。从第6居群(奉节黄石
嘴)开始，以后备居群表型性状聚类的跳跃性显得尤
为突出，这是因为这些居群分布在从奉节到秭归
— — 三峡中最险峻的两峡之中，这里林立的高山，复
杂的地形，可能阻断了居群间的基因流造成了种群
隔离和独立分化的现象(如：居群 6与居群 10形成
相对独立的聚类分支，居群 9跳入奉节以上居群等
就是最好的证明)，复杂的地形地貌也可能通过影响
地表径流、洪水退却时的尾沙沉积模式、热量和空气
湿度等自然资源的分配，从而影响表型和生活史的
表达，导致这里的居群间的表型分化有比较特殊的
特点。2．2．1中前 6个变异系数较大的居群中有 4
个处于这一段地理位置，表明这里的居群环境即使
在居群内也有较大分化。第 6及其以后居群的聚类
结果表明疏花水柏枝的表型分化中心位于三峡以内
的河谷区段。
在第二支的第三群中，2、4为江心岛，较相似。
5、9为北坡，较相似。其他除居群 10为北坡外，居群
6、7、8都为南坡，它们的距离相对较近。这显示因坡
3 2 l 5 9 4 m 8 7 6
_10 lII△0(I
箍
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320 武 汉 植 物 学 研 究 第 22卷
向的差异引起的光照和热量的分配差异对疏花水柏
枝的表型分化有一定程度的影响。
(3)表型性状的多重比较
10个居群全部 11个性状多重比较的部分结果
见表 6，表中给出了各性状在居群之间显著或极显
著差异的分配状况。结果表明，性状的变异主要发生
在后 5个居群中，进一步证实了根据聚类结果提出
的三峡峡谷区段为疏花水柏枝表型性状分化中心的
观点。多重比较结果还显示，2、3居群全部性状都不
存在显著差异，相似度最高。这显示平坦开阔，基质
为卵石夹杂壤土的居群间，性状的分化比较小。在平
坦开阔的地势下，疏花水柏枝的花粉传播不会受到
阻隔，即使性状有部分分化也会因杂交作用而趋于
一 致。另外，相似大小的卵石形成彼此均匀的空隙，
对泥沙等沉积物有相似的筛分作用，所以两个居群
中植物个体的根际土壤层次、营养和其他环境条件
具有相似的特点。1、5居群间唯有 ds(皮层厚度／直
径)差异显著，7、8居群间唯有 vld(导管腔直径)差
异显著，它们性状相似度也很高。在 1、5、9三个居群
中，1与 9之间表现为 vf(导管频度)的显著差异，相
似度较高，5与 9之间有 vf、vld、ds三个性状的显著
差异，相似度较小；4同 1、5、9之间的差异主要表现
在 ctwl、ctw2、ds等几个性状上。7、8、10三个居群
中 7与 10的相似度较小，表现有 ctwl、ctw2、CW、rl
四个性状的差异。居群 6与居群 10在绝大多数性状
上都与其他居群存在显著差异，所以它们在聚类树
表 6 各表型性状在全部居群中的多重比较部分结果
Table 6 Partial results of multiple comparisons of each
phenotypic characters in al populations
* 所需注释同表 3。
* W hat need notes refer to table 3
中有较特殊的位置。这些结果与聚类结果吻合得很
好。1、5、9、4和 7、8、10两组居群环境的共同点是地
势起伏都很大，不同的是前者土壤类型分化很大，而
后者大部分为沙质土；两者具有差异的性状共同的
是 ctwl、ctw2、vld，这可能预示着起伏 的地形与
ctwl、ctw2、vld相关联，而土壤类型的差异则主要
引起 ds、vf、CW和 rl的分化，其中沙质土可能更有
利于CW和 rl的分化。实际上，地形的变化能引起居
群环境中阳光和热量的分配，周皮和厚角细胞细胞
层的分化对阻滞过度阳光和热量的伤害，维持细胞
内环境的稳定是有重要作用的。分布于沙质中的个
体，遭遇沙埋的可能性高，形成层和木射线的分化标
志着茎的生长具有很高的调节性，对于掩埋个体迅
速升出地面，恢复正常生长是不可替代的选择适应。
3 讨论
李作洲等对大坝以上巫山以下的 12个疏花水
柏枝 自然居群的遗传多样性研究表明，12个自然居
群的总遗传多样性 H 一0．373 3，其中居群 内保持
的遗传多样性 H，一0．316 8，居群间遗传多样性
D =0．056 5，遗传分化度 G 一0．151 4，总遗传多样
性的 15．14 来源于居群间遗传变异，84．86 9／6属于
居群内的遗传变异[3]。遗传距离聚类结果表明，全部
居群因地理位置的上下关系分为两大居群组，居群
组内除地理位置极近的居群优先聚类外 ，距离较近
的居群并不优先聚类，表现为跳跃式聚类，与居群的
遗传一致度交替分布的格局相似。本文表型分析结
果与上述结果一致 ，说明无论是从遗传还是从表型
上说，居群内的变异都是变异的主要来源，也与李斌
等[8]对白皮松天然群体种实形状表型多样性的研究
结果相吻合。尽管群体内的变异远远大于群体间的
变异，但群体间变异的意义却大于群体内的变异，因
为群体间的变异反映了地理、生殖隔离上的差异[9]，
地理和生殖的隔离能加深性状的分歧(这些分歧源
于 自然选择等因素作用于可遗传的变异，使基因型
频率和基因频率等遗传结构发生了适应性的改变)，
使种内形成具有遗传差异的不同类群。疏花水柏枝
分布区狭长，不同居群间地形差别大，所以地理隔离
现象存在的可能性也大。但哪些居群之间存在地理
隔离现象，这些居群之间有没有生殖隔离 ，哪些性状
的差异是可遗传的，哪些性状差异不能遗传，这些都
有待于通过杂交或人工栽培实验进行深入研究。
种子和无性繁殖体作为基因流的载体，其顺水
传播让基因流成为单向的流动。库区奉节以上河段
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第 4期 陶 勇等 ：疏花水柏枝结构性状多样性研究 321
地形、地貌相对平缓，其较下居群容易接纳较上居群
的繁殖体或基因流，所以总体上它们的性状相似度
要高。进入三峡区段后，由于环境变得更加复杂，基
因的交换时常受到阻隔，甚至产生明显的独立分化
特点，这说明作为生境条件反映的自然选择作用已
经造成了某些基因频率的差异。奉节的黄石嘴居群
(居群 6)是一个特殊的居群，从一定意义上讲，它是
其上居群基因流的汇积，也是其下居群性状分化的
源头，所以在聚类树上处于独立的地位。
植物物种的生态型包括气候生态型、土壤生态
型、生物生态型等。从广义上讲，生态型的生态因子
综合类型构造由发育型和物候型构成，湿度和降水
是植物在各个发育阶段所共同需要的、对发育条件、
主导因子起着强烈作用的因素[1妇；而温度则是植物
从始花到成熟所需要的具有共同性的生存条件，其
作为物候型的第一因素早就成为公认的事实。由于
气候因素对土壤、生物等因素具有强烈的影响势力，
在生态型的塑造过程中就成为支配发育型(主要是
降雨量和湿度)和物候型(主要是温度)的主要因素。
在本研究所及的疏花水柏枝居群分布区中，从重庆
巴南居群到湖北秭归居群纬度增加 1。17 08
照强度与时数区别应该不大；疏花水柏枝居群分布
在长江两岸的河岸带上，离水面的距离几乎没有居
群间差异，所以空气湿度、地下水位等具有比较均一
的特点，由此可知，库区气候因素(光照、湿度与降
水、温度)可能对疏花水柏枝的物候型影响较大而对
诸如形态结构等的发育型影响则处于次要地位。有
研究证明温度对茎的解剖结构影响不如降雨和湿度
等的影响显著[1 ”]。在诸多生态因子中，土壤因素
在参与种内生态型的形成中起着重要作用，因为土
壤因素经常在短距离内急剧变化，所以容易引起种
内的分化或形成植物的小地理宗[1 所以，在疏花水
柏枝因地域引起的生态分化中，居群生境内土壤和
地形的作用应该居于主导地位。
Turesson指出L1 ，具有区别性形态和生理特性
的生态型分化现象更容易在常见的和广布的种内而
不是在稀有的和地方性的或特有的种内找到。疏花
水柏枝为三峡库区特有灌木，其分布范围比较狭窄，
据此，其种内分化还不能定性为生态型分化，根据聚
类结果并结合环境条件，可以将它分为 3种形态类
型：①地势开阔、平坦 ，基质为碎石一壤土的类型，此
类型表型分化最小；②地势起伏大，基质大部分为沙
质的类型，其表型分化程度较大；③地势起伏大或乱
石林立 ，土壤基质分异大的类型，其表型分化程度最
大。
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