全 文 ：武汉植物学研究 2003, 21 (5) : 415～ 422
J ourna l of W uhan B otan ica l Resea rch
三峡库区消涨带特有植物疏花水柏枝 (M y r ica r ia
lax if lora )的自然分布及迁地保护研究
王 勇, 吴金清, 陶 勇, 李作洲, 黄宏文Ξ
(中国科学院武汉植物研究所ö武汉植物园, 武汉　430074)
摘　要: 疏花水柏枝为三峡库区消涨带特有植物, 三峡工程的兴建将导致其野生居群全部灭绝。作者对该植物的地
理分布、自然生境和群落结构进行了系统调查, 发现疏花水柏枝分布于三峡库区重庆市巴南区至湖北省宜昌县间
12 个县级单位的长江干流消涨带, 共 31 个居群 9 万余株, 比原已知的分布区增加了 7 个县级区域 18 个居群 8 万
余株。调查中发现该物种具有喜温湿、耐水淹和生长反季的生长习性, 具有种子多、易扦插的繁殖优势和自然居群
中物种少、水淹前后物种组成有差异的群落结构特点。同时, 较系统地回顾了目前关于疏花水柏枝迁地保护的研究
进展, 探讨了其特殊的生态适应策略、起源进化和传播的可能途径以及濒危机制, 并对下一步的保育研究提出了建
议。
关键词: 三峡库区; 消涨带; 疏花水柏枝; 新分布; 迁地保护
　　中图分类号: Q 949. 758. 8; Q 16　　　　　文献标识码: A 　　　　　文章编号: 10002470X (2003) 0520415208
Natura l D istr ibution and Ex Situ Con serva tion of Endem ic
Spec ies M yr ica r ia lax if lora in W ater- level-f luctua tion Zone
w ith in Three-Gorges Reservo ir Area of Changj iang R iver
W AN G Yong, W U J in2Q ing, TAO Yong, L I Zuo2Zhou, HUAN G Hong2W enΞ
(W uhan B otan ica l Gard enöW uhan Institu te of B otany , T he Ch inese A cad emy of S ciences, W uhan　430074, Ch ina)
Abstract: M y rica ria lax if lora is a narrow ly dist ribu ted species endem ic to the w ater2 level2f luctu2
at ion zone w ith in the T h ree2Go rges R eservo ir A rea of Changjiang R iver. T he con struct ion of
T h ree2Go rges D am w ill ra ise the w ater level, w h ich w ill comp letely subm erge the w ild popu la2
t ion s of the species. T h is paper updated info rm at ion of M . lax if lora natu ra l d ist ribu t ion by a re2
cen t su rvey that ex ten sively co llected data in its geograph ic dist ribu t ion, natu ra l hab ita t and com 2
m un ity st ructu re of the species. T he data show ed that a to ta l of 31 popu la t ion s of app rox im ate
90 000 p lan ts w ere grow n in alluvia l st rip s a long the Changjiang R iver in 12 coun t ies from
Chongqing to Y ichang. N ew dist ribu t ion s in 7 coun t ies w ere found in th is su rvey, and 18 mo re
popu la t ion s, 80 000 mo re p lan ts invest iga ted than that of p reviou s studies. T he species w as also
found to have severa l un ique characterist ics such as, w arm clim ate and mo istu re loving, oppo site
seasonal grow ing (grow ing in w in ter) , num erou s seeded, easily clonal p ropagat ion by cu t t ings.
T here are on ly few o ther species in its natu ra l comm un ity of M . lax if lora , and the species num 2
ber and structu re in the comm un ity varies acco rd ing to the w ater level f luctuat ion. T he paper a lso
review ed cu rren t research p rogresses in ex situ con servat ion fo r rescu ing the species and discu ssedΞ 收稿日期: 2003205214, 修回日期: 2003208213。基金项目: 中国科学院知识创新工程重要方向项目 (KSCX22SW 2104) ; 中国科学院生物科学技术特别支持费 (ST Z9721209) ; 国务院三峡工程建设委员会资助项目 (SX (2002) 2007) ; 中国科学院武汉植物研究所所长基金。作者简介: 王勇 (1968- ) , 男, 在读博士研究生, 主要从事植物保育和系统发育学研究。通讯作者 (A utho r fo r co rrespondence)。
eco logica l adap ta t ion, evo lu t ionary h isto ry, po ssib le sp reading m echan ism and cau ses of the
species endangerm en t. Suggest ion fo r fu rther con servat ion of the species w as p ropo sed.
Key words: T h ree2Go rges R eservo ir A rea; W ater2level2f luctuat ion zone; M y rica ria lax if lora;
N ew dist ribu t ion; Ex situ con servat ion
　　长江三峡于 2002 年 11 月全面截流, 2003年6月
三峡水库正式蓄水, 坝前水位已上升到海拔135 m。
随着工程建设的进展, 库区内特别是海拔 175 m 以
下植物的保护、利用及相关的研究尤显紧迫。三峡库
区消涨带是指三峡库区范围内长江干流及其支流由
于江 (河) 水水位季节性涨落, 导致其沿江 (河) 两岸
土地出现周期性淹没而自然形成的带状区域, 其海
拔在 62～ 175 m 之间[1 ]。经调查, 该带共有维管植物
83 科、240 属、377 种、26 变种和 2 变型, 疏花水柏枝
(M y rica ria lax if lora ) 为该区域唯一的地方特有灌
木[1 ]。三峡工程的兴建, 将淹没疏花水柏枝自然的原
产地, 导致该物种自然居群的灭绝[1 3 ]。
疏花水柏枝系柽柳科 (T am aricaceae) 水柏枝属
(M y rica ria) 的一种多年生灌木。柽柳科是一古老
科, 起源于第三纪包括亚洲中部在内的古地中海沿
岸地区, 主要分布于欧、亚、非三洲旧大陆草原和荒
漠地区, 多见于荒漠或半荒漠地区的盐土或低湿地
区[4 ]。该科全世界 4 属 120 余种, 水柏枝属为该科较
为进化的类型[5 10 ] , 可能形成于中新世至上新世之
后[5 ]。水柏枝属植物全世界约 13 种, 主要分布于我
国西藏及其邻近的北温带欧、亚地区, 以喜马拉雅为
分布中心, 属欧亚温带高山属。中国有 10 种, 除疏花
水柏枝外, 其余 9 种主要分布于西藏和西北海拔
1 000 m 以上山地地区, 主要生境为河谷沙滩、湖边
沙砾或江河沿岸的石砾质山坡[11, 12 ]。疏花水柏枝狭
域分布于三峡库区干流消涨带, 为该属植物的低海拔
和偏东南分布。因此, 疏花水柏枝对于研究水柏枝属
乃至柽柳科的分类和系统发育、研究我国低海拔季节
性水淹区乃至亚热带地区植物区系特点均具有重要
的意义。同时, 疏花水柏枝为水柏枝属唯一冬季不落
叶的常绿灌木[13 ] , 具有很强的耐水淹能力, 是库岸水
土保持和景观美化的理想材料, 对于研究植物的遗传
与变异、生态适应与生态进化具有重要的价值。
为减少三峡工程建设对疏花水柏枝的影响, 抢
救性地对该植物进行全面的迁地保护成为当务之
急。本文以最近对疏花水柏枝群落及生境调查为依
据, 补充了该植物的自然分布、生境特点和群落组
成, 总结了前期迁地保护研究的成果, 探讨了其特殊
生态适应性和狭域地理分布格局的成因, 为进一步制
定疏花水柏枝的迁地保育策略及实施方案提供参考。
1　疏花水柏枝自然分布本底调查
1. 1　自然地理分布
长期以来, 人们普遍认为疏花水柏枝仅分布于
奉节、巫山、巴东、秭归、宜昌 5 县海拔 80～ 130 m 的
长江三峡两岸河谷地带, 约 10 000 株[2, 14, 15 ]。2001 年
3 月～ 2002 年 12 月, 作者对三峡库区植物资源进
行了本底调查, 查清了疏花水柏枝的分布现状。结
果表明: 疏花水柏枝分布于重庆市巴南区至湖北
省宜昌县间 12 个县级区域的长江干流消涨带, 海
拔 70～ 155 m , 北 纬 29°41′43″～ 31°03′57″, 东 经
106°58′38″～ 110°55′55″, 共 31 个自然居群约 9 万余
株, 比原已知的分布区增加了 7 个县级区域 18 个居
群 8 万余株 (图 1, 表 1)。
疏花水柏枝分布的 12 个县 (市、区) 中, 秭归县
的居群数最多, 在该县长 67 km 的长江两岸分布了
11 个居群近 18 000 株, 特别从泄滩乡的牛口到归州
镇的望江分布着 8 个居群, 居群间的间隔小, 分布比
较均匀; 其次, 巫山县 6 个居群 2 640 株; 奉节县 4
个居群 2 830 株; 忠县和巴东县各 2 个居群, 分别有
28 000 和 3 200 株; 巴南区、万州区、丰都县和涪陵
区各 1 个居群, 分别有 12 000 株、15 000 株、80 株和
9 000 株; 长寿县和石柱县较少, 仅零星分布, 而云阳
县境内尚未发现分布。就单个居群而言, 忠县干井镇
的中坝居群 (居群以其所在地的小地名命名, 下同)
最大, 在 015 km 2 的江心岛上生长了约 17 000 株,
疏花水柏枝成为该小岛植物群落中最为丰富的优势
种; 其次, 巴南区的梓桐居群、万州区的毛肚渍居群
和忠县的塘土坝居群的个体数均在万株以上; 丰都
县的和平居群和宜昌县的美人沱居群最小, 每居群
均不足 100 株。
重庆市巴南区的梓桐居群为疏花水柏枝分布的
最西端居群, 也是其在长江分布最上游的一个居群;
同样, 湖北省秭归县的兰陵溪居群为疏花水柏枝分
布的最东端、也是其在长江分布最下游的居群。在纬
度方向上, 北端分布点是巫山县的跳石居群, 南端分
布点为涪陵市的上中坝居群, 其余各居群处于二者
之间 (图 1)。
614 武 汉 植 物 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　　　第 21 卷　　
图 1　 疏花水柏枝的地理分布示意图
F ig11　T he sketch m ap of the distribu tions of M y ricaria lax if lora
　　疏花水柏枝的分布范围虽较原已知的分布区增
加了 7 个县级区域, 但调查中发现该种对生境要求
严格, 分布区非常狭窄, 仅生长于三峡库区干流消涨
带的中部和下部, 消涨带上部少有分布, 支流消涨带
没有发现分布, 且全部处于三峡水库淹没区, 三峡工
程的兴建将导致该物种原始生境的全面水淹和自然
居群的灭绝。
表 1　疏花水柏枝的地理分布、居群大小和分布区主要环境因子
T able 1　T he distribu tions, popu lat ion size and m ain hab ita ts of M y ricaria lax if lora
地理位置
Sites
纬 度
L atitude
经 度
L ongitude
海拔 (m )
A ltitude
地 形
L andfo rm
母 岩
Bedrock
岸 位
L ocation
居群大小 (株)
Size of
popu lat ions
宜昌县美人沱
M eiren tuo , Y ichang 30°52′46″ 110°55′53″ 75 平缓沙滩 花岗岩 江北 　60
秭归县兰陵溪
L anlingx i, Zigu i 30°52′24″ 110°55′55″ 75 平缓沙石滩 花岗岩 江南 　400
秭归县柳林渍
L iu linzi, Zigu i 30°53′26″ 110°53′06″ 76 平缓沙滩 花岗岩 江北 　320
秭归县新滩
X intan, Zigu i 30°56′10″ 110°46′04″ 77 平缓沙石滩 石灰岩 江南 　100
秭归县望江
W angjiang, Zigu i 31°00′16″ 110°40′50″ 78 平缓沙石滩 石英砂岩 江北 7 200
秭归县老坟园
L aofenyuan, Zigu i 30°59′54″ 110°38′18″ 79 陡坡石地 石英砂岩 江北 　500
秭归县沙镇溪
Shazhenx i, Zigu i 30°59′43″ 110°37′39″ 80 陡坡石地 石灰岩 江南 　320
秭归县白水河
Baishu ihe, Zigu i 31°02′12″ 110°30′22″ 81 冲击沙石滩 石英砂岩 江南 1 700
秭归县谭家河
T anjiahe, Zigu i 31°01′52″ 110°31′33″ 82 陡坡石地 石英砂岩 江南 　220
秭归县泄滩
X ietan, Zigu i 31°00′16″ 110°36′11″ 83 冲击沙石滩 紫色页岩 江北 1 500
秭归县八斗
Badou, Zigu i 31°02′32″ 110°30′01″ 84 缓坡沙滩 石英砂岩 江北 2 800
秭归县牛口
N iukou, Zigu i 31°02′29″ 110°29′08″ 85 冲击沙石滩 石英砂岩 江北 2 500
714　第 5 期 　　王 勇等: 三峡库区消涨带特有植物疏花水柏枝 (M y ricaria lax if lora)的自然分布及迁地保护研究
　　续表 1
地理位置
Sites
纬 度
L atitude
经 度
L ongitude
海拔 (m )
A ltitude
地 形
L andfo rm
母 岩
Bedrock
岸 位
L ocation
居群大小 (株)
Size of
popu lat ions
巴东县信陵
X inling,Badong 31°02′54″ 110°23′40″ 87 平缓沙滩 石英砂岩 江北 3 000
巴东县楠木园
N anm uyuan,Badong 31°02′24″ 110°13′32″ 88 平缓沙石滩 石灰岩 江南 　200
巫山县培石
Peish i,Badong 31°01′43″ 110°05′45″ 90 陡坡石地 石灰岩 江南 　420
巫山县粱家沱
L iangjia tuo ,W ushan 31°03′29″ 109°58′19″ 92 陡坡石地 层页岩 江南 　450
巫山县跳石
T iao sh i,W ushan 31°03′57″ 109°56′47″ 92 陡坡石地 石灰岩 江南 　500
巫山县油榨渍
Youzhazi,W ushan 31°00′10″ 109°40′47″ 97 冲击沙石滩 石英砂岩 江北 　500
巫山县绣球包
X iuqiubao,W ushan 31°02′32″ 109°46′11″ 95 冲击沙石滩 石英砂岩 江南 　350
巫山县下马滩
X iam atan,W ushan 31°03′12″ 109°49′18″ 93 冲击沙石滩 石灰岩 江北 　420
奉节县二沱
E rtuo, Fengjie 30°58′45″ 109°23′28″ 108 陡坡石地 层页岩 江南 　380
奉节县艾家湾
A ijiaw an, Fengjie 30°58′45″ 109°23′09″ 110 冲击沙石滩 石英砂岩 江南 　450
奉节县红船湾
Hongchuanw an, Fengjie 30°57′17″ 109°17′22″ 112 陡坡石地 紫色页岩 江南 　800
奉节县黄石嘴
H uangsh izu i, Fengjie 30°57′23″ 109°15′17″ 113 冲击沙石滩 紫色页岩 江南 1 200
万州区毛肚渍
M aoduzi,W anzhou 30°27′02″ 108°14′12″ 132 平缓沙石滩 紫色页岩 江北 15 000
忠县干井
Ganjing, Zhongxian 30°17′48″ 108°06′34″ 136 江心岛 石英砂岩 江心岛 17 000
忠县塘土坝
T angtuba, Zhongxian 30°12′23″ 107°58′33″ 140 江心岛 石英砂岩 江心岛 11 000
丰都县和平
H ep ing, Fengdu 29°54′28″ 107°44′28″ 144 冲击卵石滩 紫色页岩 江北 　80
涪陵区义和
Y ihe, Fu ling 29°41′43″ 107°09′54″ 147 江心岛 石英砂岩 江心岛 9 000
巴南区梓桐
Zitong,Banan 29°46′11″ 106°58′38″ 154 江心岛 石英砂岩 江心岛 12 000
　注: 重庆市石柱县和长寿县仅有零星分布, 此表中没有反映。
　N o tes: T here are on ly few p lan ts in Sh izhu County and Changshou County of Chongqing C ity , so the datas are no t
p rovided in th is tab le.
1. 2　分布区生境特点
三峡库区消涨带位于中亚热带和北亚热带的过
渡区域, 又处峡谷地带, 冬季冷空气难于进入, 使该
区成为全国有名的暖冬区。参照库区海拔低于
200 m 的万县龙宝、奉节城关、秭归城关和宜昌三斗
坪 4 个气象站的多年气象资料, 疏花水柏枝生长地
的主要气候指标为: 年平均气温 1711～ 1915℃, 1 月
平均气温 510～ 711℃, 7 月平均气温 2810～
2916℃, ≥10℃的年活动积温 5 400～ 6 300℃, 年降
水量1 000～ 1 220 mm , 无霜期≥300 d [16 ]。总体上具
有冬暖、春早、夏淹、秋雨、霜雪少的特点。可见, 疏花
水柏枝适宜生长于气候温和、夏凉冬暖、雨量充沛、
无霜期长的峡谷地区。
疏花水柏枝主要生长于三峡库区干流消涨带的
中部和下部。由于江水的冲击、洪水的泛滥, 消涨带
土壤发育年轻, 以冲积土为主, 特别是消涨带的中下
部多为江水带来的沙石堆积而成, 土壤中含有大量
的卵石。这些以河流冲击物为母质的初育土的 pH
值在 710～ 814 之间, 有机质和N、P 的含量很低, 但
盐分含量较高[17 ] , 土壤质地为沙土。因此, 疏花水柏
枝分布区的土壤具有地下水位高、保水能力弱、通气
性好和肥力差的特点。
在正常情况下, 长江水位呈节律性变化, 即 5 月
开始涨水, 6～ 9 月为洪水期, 10 月洪水减退, 11 月
814 武 汉 植 物 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　　　第 21 卷　　
至次年 5 月长江低水位运行。受江水水位节律性变
化的影响, 消涨带受淹时间也不一样, 与河岸陆地区
域紧密相连的上部消涨带受淹时间较短, 一般不超
过 3 个月, 中部受淹 3～ 4 个月, 江水经常淹没的下
部消涨带受淹超过 5 个月。疏花水柏枝主要分布于
干流消涨带的中部和下部, 每年水淹时间超过 3 个
月。
三峡库区消涨带地处海拔 175 m 以下的库区
河谷地带, 由于频繁的人为活动、激烈的江水冲击和
季节性的洪水淹没, 带内难以见到天然的地带性植
被——常绿阔叶林, 灌丛、疏灌草丛和草丛成为该区
域主要的植被类型; 相对带外陆地而言, 消涨带内植
物种类比较少, 群落组成相对简单。受江水水位节律
性变化的影响, 消涨带内特别是在干流消涨带, 植被
呈现明显的梯度分层结构: 上部消涨带由于受淹时
间短, 物种相对较丰富, 乔灌草均有分布, 植被盖度
较大; 中部受淹 3～ 4 个月, 以灌木和草本为主; 下部
消涨带受淹超过 5 个月, 植物种类少, 盖度低, 只有
一年生草本和少数耐水淹的多年生低矮灌草在此生
长。
1. 3　群落结构研究
由于消涨带生境单一和江水的季节性水淹, 消
涨带的植被以灌丛为主, 且群落的物种组成也比较
简单。通过对三峡库区消涨带 145 个典型样地资料
的计算分析, 疏花水柏枝为该区域的优势种和表征
种[1 ] , 疏花水柏枝灌丛为本带最重要的植被类型之
一 (有关三峡库区消涨带植物群落的详细资料待后
另文发表)。
根据物种组成的不同, 疏花水柏枝灌丛可分为:
疏花水柏枝群落、疏花水柏枝+ 秋花柳 (S a lix
va rieg a ta)群落、疏花水柏枝+ 中华蚊母树 (D isty li2
um ch inense) 群落、疏花水柏枝+ 秋花柳+ 狗牙根
(Cy nod on d ecty lon ) 群落、疏花水柏枝+ 狗牙根群
落、疏花水柏枝+ 溪边野古草 (A rund inella f luv i2
a tilis) 群落、疏花水柏枝+ 狗牙根+ 溪边野古草群
落、疏花水柏枝+ 犬问荆 ( E qu isetum p a lustre) 群
落、疏花水柏枝+ 球结苔草 (Ca rex thom son ii) 群落、
疏花水柏枝+ 草 (B eckm ann ia sy z ig achne) 群落、
疏花水柏枝+ 硬秆子草 (Cap illp ed ium assim ile) 群
落、疏花水柏枝+ 芒 (M iscan thus sinensis) 群落等类
型。组成疏花水柏枝灌丛的各物种在群落的空间布
局各有不同, 疏花水柏枝主要生长于消涨带的中部
和下部, 层盖度 10%～ 80% , 平均高 018～ 115 m ; 秋
花柳是消涨带分布最为普遍的灌木, 也是疏花水柏
枝灌丛主要的组成成分之一, 层盖度 10%～ 60% ,
平均高 016～ 110 m ; 中华蚊母主要分布于重庆市云
阳县以下消涨带的中上部, 平均高 018～ 112 m ; 其
它 灌 木 还 有 粉 团 蔷 薇 (R ose m u ltif lora var.
ca thay ensis )、轮叶白前 (Cy nanchum verticilla tum )
等。狗牙根是三峡库区消涨带分布最为广泛的草本
植物, 从下游到上游, 从下部到上部, 几乎随处可见,
层盖度 5%～ 50% , 平均高 0105～ 0125 m ; 溪边野古
草、犬问荆、球结苔草也是疏花水柏枝灌丛的优势草
本植物, 多分布于消涨带的中部或中下部, 高度在
012～ 018 m 之间; 而　草、硬秆子草、芒主要分布于
消涨带的中上部或上部, 高度在 018 m 以上; 其它
伴生草本植物还有头花蓼 (P oly g onum cap ita tum )、
水蓼 ( P. hy d rop ip er )、　蓄 ( P. av icu la re )、斑茅
(S accha rum a rund inaceum )、丰都车前 (P lan tag o
erosa var. f eng d ouensis)、芦苇 (P h ragm ites com m u2
n is)、南苜蓿 (M ed icag o p olym orp ha ) 等, 这些植物
主要分布于消涨带的中上部和上部。
通过对水淹前 (4～ 5 月) 和水淹后 (10～ 11 月)
28 个疏花水柏枝灌丛典型样方 (样方大小: 5 m ×
5 m ) 调查资料的统计分析, 疏花水柏枝灌丛在水淹
前每样方平均有 7 种植物, 既有多年生植物, 也有一
年生草本, 疏花水柏枝在群落中的平均重要值为
1415; 而水淹后每样方仅 4 种植物, 全为灌木和多年
生草本, 疏花水柏枝在群落中的平均重要值为
4312, 远高于水淹前的平均重要值。
疏花水柏枝的群落学研究表明, 疏花水柏枝是
三峡库区消涨带植被主要的优势灌木之一, 具有耐
水淹能力强, 水淹后恢复生长快的特点, 且在洪水消
退后, 随着时间的推移, 疏花水柏枝在群落中的地位
逐渐降低; 也说明不同植物对消涨带生境特别是水
淹条件的适宜能力是有差异的。
2　疏花水柏枝迁地保护研究
疏花水柏枝限制性地分布于三峡库区湖北省宜
昌县至重庆市巴南区近 500 km 长江两岸消涨带中
部和下部的沙滩地, 对河岸稳固和景观美化具有难
以替代的作用。其自然居群数目和野生个体数虽比
较可观, 但均分布于海拔 155 m 以下, 远低于三峡
工程海拔 175 m 的水库淹没线, 三峡水库将淹没其
全部自然生境, 使其成为因工程建设而灭绝的濒危
种。开展疏花水柏枝迁地保护的研究, 对于保存和利
用这一重要的植物资源、减少三峡工程建设对环境
的影响、研究植物对特殊生境生态适应的机理均具
914　第 5 期 　　王 勇等: 三峡库区消涨带特有植物疏花水柏枝 (M y ricaria lax if lora)的自然分布及迁地保护研究
有十分重要的价值。
2. 1　已开展的研究及取得的成果
为保护疏花水柏枝这一重要的植物资源, 中国
科学院武汉植物研究所自 20 世纪 90 年代中期就开
展了其迁地保护的研究工作, 这些工作主要包括繁
殖系统与繁殖技术的研究、遗传多样性与取样策略
的研究、生态适应以及迁地保护成果评价的研究, 并
在武汉植物园和三峡坝区的秭归县四溪风景区建立
了迁地保护基地。
从表2可以看出, 疏花水柏枝具有种子多、易扦
表 2　疏花水柏枝迁地保护研究成果
T able 2　T he m ain p roduction on ex situ conservation studies of M y ricaria lax if lora
研究内容
Conten ts
主要方面
M ain branches
主要结论
M ain conclusions
繁殖系统
B reeding
system
繁殖周期、花
粉和繁殖体的
传播动力、繁
殖瓶颈、迁地
的影响
1. 自然条件下, 一年 2 次开花结实, 春季 5、6 月, 秋季为 10～ 12 月; 栽培条件
下, 花果期为 6～ 10 月, 几乎不间断; 风力和昆虫为主要的花粉传播动
力[2, 18 ]。
2. 无限花序自下而上不断开花、不断结实并不断散发种子; 结实多、种子数量
大, 每个蒴果含种子 120 粒左右; 种子以风力散播和顺水传播为主 [2, 18 ]。
3. 种子寿命短, 夏季自然条件下其寿命约 1 周, 保湿存放不宜超过 2 个月 [13 ] , 种
子的水分含量和环境的水分状况对种子的起始发芽时间和发芽率有极显著
的影响[13, 19 ]。
繁殖方法
R ep roductive
techn ique
有性繁殖方法
无性繁殖方法
1. 种子繁殖: 适时采种、及时播种、保持沙床湿度是实生苗繁殖的关键。
2. 扦插繁殖: 具有操作简单和易于生根的特点。插条、插床基质和生根剂的选用
对插穗生根率的影响不特别显著。相对而言, 春发枝条基部插穗水插和沙插
平均生根率的影响较高, 均在 90% 以上; 插条经浓度为 50 m göL 的 IBA 浸泡
20 h 后的生根率可达 100% [19, 20 ]。
遗传多样性
Genetic
diversity
13 个自然居
群等位酶等电
电泳研究其遗
传多样性、遗
传结构, 提出
迁地保护的取
样策略
1. 检测了 5 个酶系统, 13 个等位酶位点的 26 个等位基因[18 ]。
2. 遗传多样性水平较高。平均多态位点比率 P = 78. 7 % , 每位点平均等位基因
数 A = 1. 8, 平均预期杂合度 H e= 0. 317, 高于中国植物特有种的平均水
平[18 ]。
3. 遗传变异主要发生于居群内 (84. 86 % ) , 居群间存在一定的遗传分化 (Gst=
0. 1514) , 居群间平均基因流 N m = 1. 294, 居群间遗传距离为 0. 002～
0. 176[18 ]。
4. 迁地保护取样应以遗传多样性较高的归州、新滩、巫峡、陪石等 4 个居群为重
点, 适当兼顾具有稀有等位基因的信陵、牛口居群以及表达特殊位点的楠木
园居群[18 ]。
生态适应
Eco logical
adap tat ion
生 态 适 应 过
程、特点及其
在迁地保护中
的运用
1. 生境特殊。生长于水淹达 3～ 6 个月的库区干流消涨带的中部和下部 [2, 21 ]。
2. 生长反季。植株洪水期 (5～ 10 月)休眠; 枯水期 (10 月至次年 4 月)生长 [2 ]。
3. 对环境要求较严格。夏季水淹、冬季温暖、减少物种间竞争对其正常生存很重
要3 。
保育成果评价
Evaluation of
conservation
stra tegies
迁地保护生长
状况评价、
遗传多样性保
护评价
1. 在武汉植物园和三峡坝区的四溪风景区建立两个迁地保护基地。
2. 迁地保护基地移植当年成活率超过 80% ; 部分植株开花结实; 生长节律与其
原产地基本一致; 注意除草、夏季浇水、适当施肥有助于迁地保护植株的正常
生长3 。
3. 迁地保护居群具有较高的遗传多样性, 基本覆盖了当时已知居群的遗传多样
性水平, 但缺乏带有稀有等位基因或表达特殊位点的植株 [18 ]。
4. 总体上看, 迁地保护取得阶段性成果, 但由于分布区的扩大, 需要进一步研究
取样策略, 增加保护地点和保育方式。
　　3 为首次发表的资料和研究成果。3 D ata repo rted fo r the first t im e.
插、繁殖快的繁殖优势, 又具有较高的遗传基础, 迁
地保护也取得了阶段性成果, 但由于其对环境具有
特殊的生态适应性, 使其限制性地分布于三峡库区
消涨带内。制定疏花水柏枝全面有效的保育措施有
赖于对其独特的生态适应性及其地理分布格局的科
学理解。
2. 2　对疏花水柏枝特殊生态适应方式及其狭域分
布地理格局的思考
疏花水柏枝特殊的生态适应方式及其狭域分布
的地理格局可能与其起源、进化和传播途径有关。根
据水柏枝属植物的分布格局、生长习性及其生境特
点和古地中海的西退、青藏高原的抬升、长江河道的
变迁和三峡形成时间的分析, 对疏花水柏枝的起源、
进化和传播的可能途径作如下推测: 水柏枝属的近
祖在中新世以前分布于青藏高原所在的古地中海海
岸沙滩上, 在适应海水节律性涨落的过程中形成其
水淹休眠、水退生长的生长节律。中新世至上新世以
后, 青藏高原逐步抬升[5, 22 ] , 地中海海水西退, 水柏
枝属的近祖失去原生环境, 居群被分隔, 并限制性地
分布于河湖等水域四周的石砾沙滩上, 分离的各群
体在逐步适应各自所处环境的过程中分化形成各个
独立的种。其中一支到达古川江现涪陵市以上地区,
024 武 汉 植 物 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　　　第 21 卷　　
这就是疏花水柏枝的前身。由于这里海拔低, 气温、
土壤和水文条件与古地中海的东海岸相似, 所以疏
花水柏枝较完整地保持了其前身的生长习性和遗传
基础, 如喜盐碱[17 ]、喜温湿、耐水淹、耐冲刷、水淹休
眠水退生长和高遗传多样性等。喜马拉雅继续抬升、
第四纪冰川作用特别是中更新世大姑冰期的冰川作
用及其后河流的袭夺作用, 长江三峡地段被打通, 长
江水流改为自西向东, 长江三峡逐步形成[23 ]。疏花
水柏枝的繁殖体顺江传播, 遇适生河滩繁衍演化, 并
在后期到达三峡地段[18 ]。由于第四纪冰川作用的影
响, 现重庆市巴南区以上的疏花水柏枝居群灭亡, 中
更新世以后涪陵至巴南间的繁殖体顺江传播, 逐步
形成现在的分布格局。可见疏花水柏枝可能为水柏
枝属中较原始的古孑遗植物, 其物种形成于中新世
至上新世, 其地理分布格局形成于中更新世以后。由
于缺乏化石依据和疏花水柏枝近缘种分子遗传的资
料, 上述途径只能是一种推测, 疏花水柏枝的生世仍
然是一个谜。若这种推测成立, 可以对疏花水柏枝适
应夏季水淹和狭域分布于三峡库区消涨带的特点作
出较为合理的解释。夏季水淹对疏花水柏枝生存生
长的作用可能表现在两个方面: 一是降温, 二是抑制
其它植物生长。喜马拉雅是水柏枝属的发生和分布
中心[18 ] , 这里气候寒冷, 植被较少。疏花水柏枝为该
属植物的偏东南和低海拔分布种[11, 18 ] , 三峡库区非
水淹地段和武汉市的炎炎夏日及激烈的物种竞争可
能对疏花水柏枝的生存生长不利; 而在库区消涨带,
夏季水淹将不耐水淹和耐水淹力弱的植物淹死或抑
制其生长, 并提供一个相对低温的环境, 客观上为疏
花水柏枝在洪水期的生存和在枯水期的生长创造了
有利条件。也说明疏花水柏枝汛期在非水淹条件下,
其生长能力弱, 在与其它陆生植物的生存竞争中处
于劣势, 而水淹有利于其实现扬长避短的生存策略。
物种形成、进化和传播的过程就是物种与环境不断
相互适应、相互影响的历史, 对疏花水柏枝起源、进
化和传播途径的深入研究, 不仅有助于正确地理解
其独特的生态适应方式和地理分布格局, 从而更加
科学地制定保育策略; 而且对探讨古地中海的变迁、
喜马拉雅的地质演化、长江三峡的形成及水柏枝属
植物的系统发育与进化都有重要的佐证作用, 具有
诱人的科研前景。
2. 3　疏花水柏枝保育生物学的进一步研究与迁地
保护的完善
鉴于疏花水柏枝的地理分布扩展到重庆市奉节
县以上地区, 比原分布区增加了 7 个县级单位 18 个
居群, 同时考虑到疏花水柏枝的生物学特性及其可
能的起源、进化和传播途径, 疏花水柏枝的迁地保护
应突出以下几点: 第一、加速取样策略的研究。目前,
我们已按照“随机取样、均匀分布、全面覆盖”的原
则, 对疏花水柏枝的 31 个自然居群按 40～ 100 株ö
居群进行了取样, 在武汉植物园建立了种质保护基
地, 实现了种质的全面保存; 并正在开展遗传结构、
遗传多样性及其生态适应机理的研究; 第二、科学布
局保护网点, 实行多地点多层次保存。疏花水柏枝对
生境特别是对夏季水淹、冬季温暖的水文和气候条
件要求较高, 在其迁地保护点的布局上宜按照“生境
相似、方便管理、多地保存”的原则和方法来选定。建
议在疏花水柏枝自然分布区同纬度的水域四周选取
多个地点进行迁地保护, 如香溪河、大宁河、乌江等
库区较大支流海拔 175 m 以上的消涨带、三峡大坝
至葛洲坝之间的长江两岸沙滩和清江的河岸带等是
迁地保护较理想的候选之地; 在保护层次上, 不仅要
进行植株活体保存, 还要对其种子和DNA 进行冷
库保存; 第三、开展疏花水柏枝生态适应机理的研
究, 探索库区新消涨带植被恢复重建途径与方法。三
峡工程建成后, 库区将形成两条垂直高度达 30 m
的新消涨带。由于三峡水库采取蓄清排浊的水位调
节方式, 库区新消涨带将处于夏季出露冬季水淹的
水文环境中, 疏花水柏枝能否适应新消涨带环境还
有待于研究和探索。加强疏花水柏枝生态适应机理
的研究, 对于该物种的长期保存和回归自然, 以及库
区新消涨带和其他类似区域的植被恢复均具有十分
重要的意义。
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