全 文 ：武汉植物学研究 2008，26(4)：391—396
Journal of Wuhan Botanical Research
管涔山撂荒地植物群落演替过程中物种多样性研究
刘秀珍 ，张峰 ，张金屯 。
(1．山西大学黄土高原研究所，太原 030006；2．山西大学生命科学与技术学院，太原 030006
3．北京师范大学生命科学学院，北京 100875)
摘 要：用 TWINSPAN分类方法将管涔山撂荒地植物群落的演替过程划分为 7群丛，分别属于植被演替的3个阶
段——草本群落阶段、灌丛群落阶段和森林群落阶段。用物种多样性指数分析了物种丰富度、均匀度、多样性和优
势度的变化规律，结果表明，随着演替时间的延长，物种丰富度和多样性有增加的趋势 ，优势度、均匀度有降低的趋
势。用 DCA排序分析植物群落的结构、组成和生活型在演替过程中的变化规律，表明随着群落环境条件的改善，
群落内物种的组成发生了很明显的变化，最后发展为适应该区域环境条件的、以华北落叶松为建群种的、稳定的群
落，结果显示群落内物种组成愈丰富，则多样性愈大。进一步用 DCA排序分析物种多样性与海拔和时间之间的关
系，表明随着海拔的升高和时问的延长 ，结论和前面一致——物种丰富度和多样性逐渐增加，优势度、均匀度逐渐
降低。
关键词：撂荒地；DCA排序 ；物种多样性；演替；TWINSPAN分类
中图分类号：Q948．5 文献标识码：A 文章编号：1000—470x(2008)04—0391—06
Study on Species Diversity during the Succession of Plant Communities on
Abandoned Farmlands in Guancen M ountains，Shanxi
LIU Xiu．Zhen ，ZHANG Feng ，ZHANG Jin．Tun
(1．Institute 07 Loess Plateau，Shanxf University，Taiyuan 030006，China；2．Schoo olLife Science and Technology，Shanxl
University，Taiyuan 030006，China；3．Colege ofUfe Sciences，Beijing Normal University，Beijing 100875，China)
Abstract：The successive processes of plant communities were studied on abandoned farmlands in
Guancen Mountain of Shanxi Province．Seven groups were divided by using TWINSPAN，representing
seven associations and belonging to three vegetation succession stages separately- herbaceous communities
stage，shrub communities stage and forest communities stage．The change regularity of the species
richness，evenness，diversity and dominance were analyzed by using species diversity index．The results
showed that the species richness and diversity were increasing，dominance and evenness were reducing
with the succession time extending．The change regularity of composition，structure and life type of plant
communities were analyzed by using DCA ordination．The results showed that the changes of plant commu—
nities were rapidness with environmental alteration during succession on abandoned farm lands and the
forest community of principis—rupprechtii turning into constructive species were form ed in this area．It
illustrated further that the richer species composition was，the higher species diversity was．The relation—
ship of species diversity，elevation and abandoned time was analyzed further by using DCA，the conclusion
was same with the foregoing tendency—— species richness and diversity were increasing，dominance and
evenness were reducing with elevation rising and the succession time extending．
Key words：Abandoned farm lands；DCA ordination；Species diversity；Succession；TWINSPAN classify
撂荒演替是植被次生演替的一个重要类型，许
多学者都对它进行了研究，甚至一些重要的植物演
替理论模式也是基于对撂荒地的观察与分析建立
的。关于撂荒演替中的演替序列 、植被种类组
成 等均有报道 ，其中在长期弃耕地上得到的
永久性恢复植被已经成为群落演替生态学研究成功
的范例 。但以往的研究主要集中在人工植被恢
复方面，如植树造林技术研究、人工恢复过程的土壤
性质变化、人工林地土壤肥力评价等方面 ，而对
撂荒地演替过程中物种多样性变化的研究资料非常
收稿日期：2007—12—06，修回日期：2008—03 13。
基金项目：山西省自然科学基金资助项目(2006011077)；山西省留学基金(20060024)资助。
作者简介：刘秀珍(1969一)，女，山西夏县人，博士研究生，主要从事数量生态学和植被生态学研究。
通讯作者(Author for eo~espondence．E—mail：fzhang@SXU．edu．cn)。
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392 武 汉 植 物 学 研 究 第26卷
有限 。
近年来国家大力提倡退耕还林、还草，促进植被
的自我修复，这无疑是管涔山生态恢复的一个重要
机遇。对管涔山撂荒地植物群落演替过程中物种多
样性进行研究，为维护当地生态平衡、保护生物多样
性和促进山西省的国民经济建设有着非常重要的现
实和长远的意义。我们用物种多样性指数、TWINS-
PAN分类和 DCA排序分析了撂荒地上植物群落演
替过程中的物种丰富度、均匀度、多样性、优势度以
及群落结构的变化规律，以揭示生物多样性的时空
变化特征及其生态学意义，为评估弃耕措施在当地
及山西乃至黄土高原其它地方 的实施提供科学
依据。
1 研究地自然状况
研究地位于山西省宁武县境内，属于管涔山的一
部分，处于 38。57 23”一39。O3 42 N，112。36 18”～
112。37 25 E，海拔 1570～2450 m，年平均气温 6～
7cI=，1月均温 一10cI=左右，7月均温20～21 cI=，年均
降水量450～500 mm，土壤类型是山地褐土、棕壤。
植被类型属于暖温带落叶阔叶林 ¨，包括白桦林
(Form．Betula platyphyla)、山杨林 (Form．Populus
davidiana)、华 北落叶松林 (Form．Larix principis-
rupprechti)⋯J，还有青杆林(Form．Picea wilsoni)和
白杆林 (Form．Picea meyeri)。由于人为因素的干
扰，原始植被类型已不复存在。
2 研究方法
2．1 样方调查
应用空间序列代替时间序列，采用随机抽样方
法进行野外调查。在宁武县的余庄乡，对附近的低
中山撂荒地群落进行了随机取样，记录了 39个样
方，共91个种，它们代表着植物群落恢复演替的不
同阶段。弃耕撂荒约有 1～30年左右，撂荒年限是
通过树木年轮和访问当地居民获得。森林群落的样
方面积 10 m x 10 m，12个样 方；灌丛样方 面积
5 m x5 m，12个样方；草本植物群落为 1 m x 1 m，15
个样方。记录内容包括植物种类、高度、盖度、胸径
等。同时记录各群落的综合特征和生境特征，包括
群落总盖度、各个层片的盖度、层间植物种类、枯枝
落叶层厚度、海拔、坡度、坡向、退耕时间、人类活动
干扰情况等。
2．2 数据处理
物种多样性全部采用重要值来计算：
乔木重要值 =
(相对高度+相对盖度+相对优势度)／300；
灌木重要值 =(相对盖度 +相对高度)／200；
草本重要值 =(相对盖度 +相对高度)／200。
2．3 数据分析
2．3．1 多样性指数计算
丰富度指数、均匀度指数、多样性指数 ， ， 和
优势度指数计算公式如下：
Shannon．Wiener多样性指数(1958)：
7v ^
H’一 ( )ln I vi (1)
Patrick丰富度指数(1949)：R=S (2)
Simpson优势度指数：D=∑ (3)
玎 ’
Piel。n均匀度指数(1975)：E1 (4)
7v．一 1
Alatalo均匀度指数(1981)：E = (5)
』 1 — 1
上式(1)～(5)中，Js为每一样方的物种总数；Ⅳ是
Js个种的全部重要值之和； 是第i个种的重要值。
2．3．2 TWINSPAN分类
TWINSPAN[ ， 把39个样方分为 3大类 7小
类，根据中国植被分类方法，它们分别属于不同演替
阶段的群落类型 lo,1]。
2．3．3 DCA分析
对演替不 同阶段 的多样性指数和物种进行
DCA[I ， 分析，揭示物种多样性与演替阶段以及和
不同环境因子之间的关系。根据植被生态学和数量
分类方法的要求，把频度≤5％的物种剔除，特选出
具有代表性的38个物种进行研究，并作分析。
3 结果与分析
3．1 植被演替阶段的分类
3．1．1 草本群落阶段
这个阶段起始于弃耕之时，在这个过程中，环境
条件较差，群落变化的速度很快，物种组成很不稳
定，包括：
I．铁 杆蒿 +茵陈蒿 +狗尾草群丛 (Ass．
Artemisia SgZCIOIUm + Artemisia capilaris + Setaria
viridis)，包括样方21、25、26、31和37。
Ⅱ．铁杆蒿 +早熟禾 +铺地萎陵菜群丛(Ass．
Artemisia sa,cFOlUm +Poa 0 u0+Potentila supine)，
包括样方20、22、27、32和 39。
Ⅲ．茵陈蒿 +山西马先蒿 +披碱草群丛(Ass．
Artemisia capillaris+Pedicularis shansiensis+Elym~s
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第 4期 刘秀珍等 ：管涔山撂荒地植物群落演替过程中物种多样性研究 393
dahuricus)，包括样方 19、23、29、30、33和38。
3．1．2 灌丛群落阶段
灌丛群落阶段是群落演替到一定阶段的产物，
一 般在弃耕 15年开始萌芽，20～25年后可形成灌
木群落，25～30年能达到较稳定 的成熟灌丛群
落 j。这一阶段物种变化十分明显，层次结构逐步
形成，包括：
Ⅳ．沙棘一铁杆蒿 +隐子草群丛(Ass．Hippophae
rhamnoides—Artemisia sacrortm + Cleistogenes seroti—
na)，包括样方 11和 16。
V．沙棘 +虎榛子一铁杆蒿群丛(Ass．Hippophae
rhamnoides+Ostryopsis davidia-Artemisia sacrortm)，
包括样方 1、2、3、5、6、8、10、18和28。
3．1．3 森林群落阶段
在黄土高原自然演替条件下，森林群落是由灌
木群落发展而来的。一般在弃耕后 30～50年开始
形成森林群落，森林群落一旦形成，则较为稳定 j。
包括：
Ⅵ．华北落叶松．沙棘．铁杆蒿群丛 (Ass．Lar／x
principis—rupprechti—Hippophae rhamnoid-Artemisia s口一
crorum)，包括样方9、12、13、14、15和17。
Ⅶ．华北落叶松 +山杨．柠条．铁杆蒿群丛(Ass．
Lar／x principis—rupprechtii+Populus davidiana-Caraga—
Eta korshinski-Artemisia sacrorum)，包括样方4、7、24、
34、35和 36。
3．2 不同演替阶段物种多样性指数的比较及方差
分析
物种多样性是群落生物组成结构的重要指标，
物种丰富度和均匀度与物种多样性密切相关。群落
内物种组成愈丰富，则多样性愈大口 。多样性指数
是物种水平上群落多样性和异质性程度的度量，能
够综合反映群落物种多样性和各种间个体分布的均
匀程度 ¨。
从表 1可以看出各个演替阶段多样性指数的变
化规律。从草本群落阶段一灌丛群落阶段一森林群
落阶段的Shannon．Wiener多样性指数日’和Patrick
丰富度指数随着演替时间的延长有先上后降的趋
势，而在灌丛群落阶段这两种指数最大，说明了在该
地植物群落演替的过程中，灌丛群落阶段群落内物
种最为丰富，物种之间的竞争也最为激烈，结果使群
落反而变得不稳定。随着演替的进行 ，群落内物种
数量逐渐增加，群落结构也趋于复杂化，因此，物种
丰富度显著提高 ¨ 。在撂荒地演替的初始阶段，
群落的生态环境条件较差，主要是少数杂类草的出
现，随后种类增多，发展为较茂密的杂类草植物群
落，随着群落生长环境条件的逐渐改善，灌木种和乔
木种不断出现，并逐渐发展为优势种，使群落层次分
化明显，结构复杂，可容纳各类生态型植物生存，因
此，丰富度越来越大 。方差检验显示 日’和Patrick
指数呈现极显著 (F=13．630，P=0．000和 F=
31．869，P=0．ooo)，表明它们反映灵敏，能够指示植
物群落在演替过程中多样性和丰富度的变化。
在弃耕演替过程中，随着群落组成的变化，群落
内不同物种所起的作用和地位发生变化，优势度指
数也发生着相应的变化。在演替初期，群落的生态
环境较差，一年生草本植物迅速侵入，使演替初期群
落具有较高的生态优势度，但在随后的演替中，群落
的优势度减小，群落内物种的优势地位逐渐减弱，优
势种逐渐变得不明显，物种越多，这种效果越明显。
Simpson优势度指数反映群落内不同物种所起的作
用和所占的地位 ¨，同物种多样性相反。从表 1中
可以看出，优势度指数随着演替时间的延长有降低
的趋势，说明了群落内物种的组成结构发生变化，某
个物种的优势地位不再显得突出，各个物种分享群
落内的环境资源也趋于平衡，进一步说明群落正向
适应当地环境条件的稳定状态发展，这正符合演替
的规律。方差分析后，F=6．795，P=0．000呈极显
著，说明它具有一定的代表性。
表 1 不同演替阶段物种多样性指数变化及方差分析
Table 1 The change of species diversity indices and the ANOVA analysis in different succession stages
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第4期 刘秀珍等：管涔山撂荒地植物群落演替过程中物种多样性研究 395
3．4 物种多样性指数与 DCA第一轴的关系
图2中，x轴是 DCA的第一轴，反映了植物群落
随着演替过程的进行，不同多样性指数与海拔和时间
的关系。从右向左海拔逐渐增高，演替的时间也逐渐
延长，Patrick指数、Shannon—Wiener指数随着海拔的
升高而增加，说明了随着弃耕时间的延长，植物群落
中物种的结构发生了变化，丰富度指数和多样性指数
都在增加，而均匀度指数 E，和 Matalo变化的总趋势
是降低，这与前面分析的结果是一样的。虽然二者也
有少许的差异，这可能与二者的计算方法不同有关。
Simpson优势度指数随着演替时间的延长、海拔的升
高而降低，这也和前面的分析结果相吻合。
这就进一步说明了 DCA排序不仅能够很好地
反映组成群落的物种不同，而且还能够反映随着演
替的进行，环境因子的作用不同，群落的类型也在发
生着变化，进一步反映出群落的不同种群生态适应
的分布规律和生态更新的过程。
4 讨论与结论
物种多样性作为植被群落演替的重要特征之
一
，受到多种因素的影响，如物种种类及其数量、物
种空间分布情况、不同环境因子等。近几年来这方
面的研究逐渐增多，用得多的一般都是 Shannon—
wiener多样性指数、Patrik丰富度指数、Pielon均匀
度指数和 Simpson优势度指数。根据研究 目的、条
件的不同，其结果也就不同。例如张晓辉等 对黄
龙山林区主要森林群落下物种多样性进行研究，结
果表明灌木层的多样性指数、丰富度指数和均匀度
指数均高于草本层，且黄龙山阳坡是水热组合适合
灌草层的发育。郝文芳等 对黄土丘陵区弃耕地
群落演替过程中物种多样性研究结果显示：弃耕地
的多样性指数、均匀度指数、丰富度指数在演替进行
到9年时达到最高值，9～40年呈波浪式的降低趋
势等等。本研究虽然也用这几个指数来研究撂荒地
植物群落演替过程中物种多样性，但是从不同的角
度来进行的。结果显示，随着演替时间的延长、海拔
的升高，物种丰富度和多样性有增加的趋势，优势
度、均匀度有降低的趋势，DCA排序进一步说明了
这种趋势。用方差分析来检验这几个指数的灵敏程
度，结果表明 H’、Patrik、Simpson指数均呈现极显
著， 显著，说明这几个指数对研究该地区的物种
多样性有着积极的指示作用。虽然均匀度指数 E，
不显著，这可能与其计算方法不同有关。但总的来
说，本研究所选用的多样性指数都比较适合研究该
地区的物种多样性变化。
植被恢复是黄土高原生态环境建设的核心，长
期以来一直受到各级政府部门和科研机构的高度重
视，科研人员已在不同方面进行了大量的研究，如植
被建设的理论与技术研究、植被效益研究等。这些
植被恢复实践和研究工作，为该区植被恢复与重建
O 1
．OO 2．00 3．00 4．OO 5．OO
：
口0
．
∞
O
O
O0 O 1
．O0 ZOO 3．00 4．00 5．00
DCA l
图 2 物种多样性指数与 DCA第一轴的关系
Fig．2 The relationship of species diversity index and DCA Axis 1
l l O O O
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396 武 汉 植 物 学 研 究 第 26卷
提供了积极的指导作用，而对植被的自然恢复演替
研究较少，特别是对撂荒地植物群落演替过程中物
种多样性的研究就更不多见。通过实地调查，针对
管涔山撂荒地的特殊情况(属于梯田种植模式)，对
该地区植物群落演替过程中物种多样性进行研究分
析，得到以下结论：
(1)随着演替时间的延长，群落内物种数量逐
渐增加，群落结构也趋于复杂化，Shannon．Wiener多
样性指数 日’和 Patrick丰富度指数呈现先上后降的
趋势，Simpson优势度指数、均匀度指数 和 均
呈降低的趋势。
(2)用 DCA排序分析得出，在演替过程中群
落物种组成和结构发生变化的规律，说明了以华
北落叶松为建群种的森林群落是该区域演替的顶
极群落。用 DCA排序进一步分析物种多样性 的
变化规律，结果说明了丰富度越大，物种多样性也
就越高。
(3)管涔山属于黄土高原的一部分，而黄土高
原是一个有着严峻生态问题的特殊的地理单元，在
这个区域进行可持续发展，植被的恢复和重建是一
条重要的途径。通过本文研究分析，说明在植被恢
复期间，既要遵循演替规律，又要发挥我们人类的能
动作用，可选择当地的乡土物种，通过人为调空，改
变物种多样性和丰富度，以达到快速恢复植被的目
的，这对当地生态平衡、物种多样性的保护和经济建
设都具有重要的现实和指导作用，而权威的研究和
长期的调查 还有待进行。
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