全 文 ：第 4 卷
V o l
.
4 N o
草 地 学 报
A CT A A G R E S T IA S IN ICA
1 9 9 6 年
1 9 9 6
草原火烧及温度处理对五种草原
植物种子发芽率的影响
周道玮 陆静梅 祝 玲
(东北师范大学国家草地生态工程实验室 , 长春 1 3。。2 4)
摘要 : 羊草草原火烧后 , 大针茅等五种植物当年生种子的千粒重平均增加 n . 7写 , 发
芽率平均增加 1 13 . 6 % 。 实验室温度业理对种子的发芽有刺激作用 , 对采自未烧地种子的刺
激作用更明显 。随着处理温度的升高 , 种子的发芽率亦随之升高 , 以 50 ℃ 、 4 分钟处理的发芽
率最高 , 但随着处理温度的再升高 , 发芽率逐步降低 。 不同草种的种子对温度处理反应的敏
感程度各异 , 灰绿黎受干热刺激最敏感 , 斜茎黄普等硬实种子对干热温度的刺激则反应迟
钝 。
关链词 : 火烧 ;干热作用 ;种子发芽率 ; 草原
1 前言
种子是植物适应不 良环境条件而保持继续生存的繁殖器官 , 而且比其它繁殖体更耐寒
冷 、干旱等严酷条件 。土壤中种子库的大小及其组成 , 直接影响或决定着地上群落的组成 、结
构与演替方向 。 同时 , 种子的存活状态及其在经受各种外界环境因子影响作用后的发芽能
力 ,也将直接或间接影响群落的组成 、结构及未来的发展方向。
草原经常发生火烧 , 火烧所产生的温度作用无疑将对土壤表面的种子产生一定的影响 。
研究报告指出 : 在一般情况下 , 草原火能使地表温度提高 20 ~ 40 ℃ , 草原火经常发生在春季
或秋季 , 当时火前的地表温度一般在 2 ~ 10 ℃之间 , 因此 , 草原火则能使地表温度提高到
5 0 ℃左右(周道玮等 , 1 9 95 ) 。 当可燃物较多时 , 草原火能使地表温度提高到 1 0 ~ 2 0 ℃ , 且
持续一小时以上 , 这样的高温和持续时间对地表上层的种子将会造成破坏性影响 。
草原火蔓延速度较快 ,但对某一点产生稳定热作用的时间很短 , 一般在 2 ~ 4 分钟左右
(M ar tin 等 , 1 97 5 ) 。 土壤中的种子较少且难于分辩 , 因此 ,研究火烧产生的热刺激对种子的
影响多在实验室内用干热法或湿热法 (M ar tin 等 , 1 9 7 5) 进行 。 本文用干热法研究五种草原
植物种子受温度处理后发芽率的变化规律 , 目的在于探讨草原火的生态作用过程及其机理 ,
以便理解草原火的生态影响 , 为用火管理草原提供资料 , 并可为人工草地播种前的种子处理
提供方法 。
2 材料与方法
实验用的五种植物种子分别于 1 9 9 0 年秋采 自于内蒙古呼伦贝尔羊草草原 1 9 9。年 4 月
1 日的火烧地和火烧地周围连续 5 年的未火烧地 , 即大针茅 (St l’P a g ra n d t’s) 、斜茎黄着 (As -
tra g a lu s a d s u g e n s )
、扁藉豆 (M ed ic a g o r u zhe n l.a ) 、草地麻花头 (S era t u ra ‘en ta u r o I’d e: )和灰绿
草 地 学 报 1 9 9 6 年
黎 (Ch 。 : oP心衍m g za 之‘c a ) 。
分别将采 自火烧地和未烧地的每一对应草种的种子随机分成六组 , 各 50 粒 , 每组重复
3 次 , 置于温箱中加热 , 处理时间统一为 4 分钟。火烧地和未烧地的五种植物的种子各留下 1
组不处理 , 其它五组的处理温度分别为 50 、 70 、80 、 90 和 1 0 ℃ 。 处理后取出自然冷却后置于
放有湿润滤纸的培养皿上进行发芽试验 , 室温为 18 ~ 23 ℃ , 每天观察记录 , 直至连续 3 天不
再有发芽的种子为止。
发芽率和发芽势的计算公式 :
发芽势 (% )-
3 结果与分析
3
.
1 千拉重
规定 5 天内种子发芽数
供试种子数 X 1 0 0 % ;发芽率 (% )=
总发芽种子数
供试种子总数 X 1 0 0%
千粒重是表示种子饱满程度的重要指标 , 它能预示种子的潜在发芽能力及抗逆性能力 。
实验前首先称量五种植物种子的千粒重 , 结果表明 ,采 自火烧地的种子比未烧地种子的千粒
重有所增加 (表 1 ) 。 其中大针茅、草地麻花头 、扁楷豆 、斜茎黄着 、灰绿黎分别增加 2 . 7 、 3 . 2 、
10
.
4
、
8
.
2 和 3 . 8% , 五种植物平均增加 n . 7% 。 结果表明 , 火烧后草地植物当年生种子饱
满程度有所提高 ,抗逆性相应增强 。
表 1 采自火烧地和未烧地的五种植物种子的千粒皿 (克 )
T a ble 1 T h o u sa n d se ed w e ig ht fr o m bu r n ed plo ts a n d u n b u r n ed plo t s (g )
地点 Plo t 大针茅
5
.
g ra nd is
麻花头
5
. ‘。吐a “ro id es
种类 s p ee ie s
扁蓓豆
M
. 川 th o . ia
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A
.
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火烧地 B u r n e d
未烧地 U n b u r n e d
增加(写)In e r ea s in g
1
.
4 9
1
.
3 5
10
.
4 0
0
.
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0
.
8 5
8
.
2 0
灰绿黎
C
.
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0
.
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0
.
7 1
3 3
.
8 0
尸舀月bo”八J‹UC‘⋯众U11八U,曰Ot矛⋯Q”OJ91
3. 2 发 芽率
采自火烧地和未烧地的同种植物种子在未加任何处理的条件下 , 前者的发芽率则明显
提高 (图 1 ) , 其中尤以灰绿黎明显 , 比后者的发芽率增加 27 5% ,斜茎黄著 、扁信豆 、草地麻花
头和大针茅分别增加 1 3 . 3 、 1 16 . 7 、 39 . 6 和 3 . 3% 。 五种植物种子的发芽率平均增加 1 13 .
6 %
。 上述结果为说明火烧后翌年某些植物突然大量增加提供了依据 。 豆科硬实种子受温度
作用后的反应虽不明显 ,但火烧地种子的发芽率是未烧地的两倍以上 , 其结果为阐释火烧后
某些地区豆科植物的密度不仅增加且生长茂盛提供了依据 。
3
.
3 温度处理对种子发芽率的影响
3
.
3
.
1 大针茅 采自火烧地和未烧地的大针茅种子 , 在处理温度范围内 , 随着温度的提高 ,
发芽率亦随之提高 。 后者发芽率最高的处理温度为 80 ℃ , 比对照提高 37 . 8 % ,绝对提高 24 .
2 %
,具有非常显著的效果 。 前者最高的处理温度为 70 ℃ , 比对照提高 13 . 2 % , 绝对提高 8.
7 %
。 随着处理温度的进一步提高 , 种子的发芽率则逐步降低 , 至 1 0 ℃时 , 全部致死 , 其发芽
率为 。写 (图 ZA ) 。
第 1 期 周道玮等 : 草原火烧及温度对五种草原植物种子发芽率的影响
越旨ƒincreasg欠次)
(次)吕材.uuJŽ‘O洲低哥
斜茎黄曹 扁精豆 灰绿黎 草地麻花头
5
. 。 , 吐口“n 妞己抽
大针茅
A. ad su g
已别比
M
.
ru t肠山 Ch . g la 汉a S t . 脚心台
图 1 采自火烧地和未烧地五种草原植物种子的发芽率
Fi g
.
1 Se
e d g e r m in a t io n r a t e s o f fiv e g r a s s la n d sp e e ie s fr o m b u r n e d plo t s a n d u n b u r n e d plo t s
丛生型禾草针茅属植物由于生长点周围具有多量的枯死体 , 草原火引燃枯死体后能使
生长点因受到较高温度的作用而产生伤害 , 影响针茅当年的生长状态 (w ri g ht , 1 9 7 1 ) 。 但火
烧能使大针茅种子的发芽率明显提高 , 因而在当年生长出更多的实生苗 , 导致火烧后针茅成
丛性变差 , 但幼苗数量增多 。 火烧地的针茅种子经温度作用后 ,其发芽率并不比未烧地的明
显提高 , 而后者经温度作用后 , 不但土壤库中的种子发芽率有所提高 , 而且当年种子的发芽
率亦高 , 这表明针茅种子具有很强的火适应特性 。
3
.
3
.
2 草地麻花头 随着处理温度的提高 , 麻花头种子的发芽率则有所提高 , 当处理温度
升到 70 ‘C时 , 采 自未烧地和火烧地种子的发芽率皆达到最大值 , 其中后者的发芽率比前者
更高一些 , 但相对而言未经温度处理者 , 则以前者的发芽率提高的百分比高一些 (图 ZB) 。 当
处理温度分别达到 80 和 90 ℃时 , 未烧地和火烧地麻花头种子的发芽率均呈降低趋势 ,但后
者降低速度较慢 , 达 90 ℃时 ,未烧地种子的发芽率仅为 3 . 9 % , 而后者则为 20 . 3% , 说明火
烧地种子的抗逆性明显增强 , 这可能与千粒重大 , 即种子饱满程度有关 。 当处理温度达到
I Oo C时 ,种子全部失活 ,发芽率为 。% 。
3
.
3
.
3 灰绿黎 采于火烧地的灰绿蔡种子的基本发芽率是未烧地的 3 . 75 倍 (图 ZC ) ,但随
着处理温度的增加 , 后者的发芽率提高较大 , 当在处理温度达到 80 ℃时 , 其发芽率达最高
值 , 较未处理者提高 35 . 9% , 而火烧地的种子当处理温度为 50 ℃时 , 其发芽率达最高值 , 比
未处理者仅提高 26 . 7 % 。处理温度为 90 ℃时 , 其发芽率亦高于未烧地者 , 说明火烧地种子的
抗性较强 。
3
.
3
.
4 斜茎黄著 采 自火烧地和未烧地的种子 , 当处理温度达 50 ℃时 , 其发芽率均达到最
高值 , 后者的发芽率提高达 2 20 % ,而前者仅提高 n % 。随着处理温度的继续升高 , 发芽率则
几乎无变化 , 后者维持在 9 ~ 10 % , 火烧地的仅在 7 . 9写 。 当处理温度达 10 ℃时 , 发芽率均
草 地 .学 报 1 9 9 6 年
为 O% , 种子全部致死 (图 ZD ) 。
3
.
3
.
5 扁楷豆 扁楷豆种子的发芽率与黄普相似 , 当处理温度为 50 ℃时 , 发芽率达到最高
值 , 其中未烧地种子的发芽率提高 1 0 % , 而火烧地的仅提高 6 . 9% 。 随着处理温度的升高 ,
发芽率则保持稳定 (图 ZE ) 。 本文的研究结果与 Mar t in 和 Cus hw a( 1 9 6 6) 关于硬实种子受温
度影响的发芽规律结论一致 。
3
.
3
.
6 综合分析 将上述采自未烧地和火烧地的五种植物种子受温度处理影响后的发芽
率进行数据转换 , 即令采 自未烧地和火烧地而未经温度处理的对照种子的发芽率为 1 分别
除以自身 , 然后分别计算其它各温度处理后种子的发芽率与对照种子的发芽率相比较的系
数 , 最后计算火烧地和未烧地种子经各温度处理后的平均发芽率系数 (图 ZF ) 。 从图中可以
看出 , 后者在处理温度为 50 ℃时 , 其平均发芽率系数最高 , 即 50 ℃ 、 4 分钟能使种子产生最
大的发芽率 , 而草原火能产生的地表温度一般为 50 ℃ 、 2~ 5 分钟 。上述情况是草原火与草原
植物之间不断的自然选择和适应的进化结果 。 而火烧地种子经温度处理后的发芽率系数无
较大变化 , 即发芽率变化不大 , 结果表明 , 火烧地种子的抗不良环境特性更强 ,也同时说明火
烧后翌年再发生火烧对种子影响作用不大 。经温度处理后 , 火烧地种子的发芽率明显地高于
未烧地 , 这是由于前者发芽率较高所致 , 发芽率系数对于说明火烧对种子发芽率的影响具有
更直接的作用 。
A 大针茅 B 草地麻花头
5
. ‘门心四护侧 d 月
80胡420
ƒ欲”uol叫.…1-。Œ‘†赘纷刹
O 犷一一万了一 飞石 叭厂 ~一 ~ 不犷一飞七 一前一命
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二。: |l叶盯|.1.歼盯
沮度 (℃ ) T e m 阵r 一 tu r e ( ℃ ) 目度 (℃ ) T 已m 沐 r . t u比 (℃ )
20 30 5 0 7 0 80 90 10 0
. 度 ( ℃ ) T e m 伴 全. t ur e (℃ )
图 2 温度影响对种子发芽率的变化规律
Fig
.
2 Se e d g e r m i n a t io n e h a n g e s fr o m b u r n e d plo t s a n d u n b u r n e d plo t s b y d ry h e a t t r e a t e m e n t
—未烧 ( U n b u r n e d ) ;一 · 一 · 火烧 (B u r n e d ) ; - -一火烧比未烧( Bu r n e d V S U n bu r n e d )
3
.
4 种子的发芽率对温度处理作用的反应
采自未烧地和火烧地的种子在不做任何温度处理的条件下 (30 ℃ ) , 由于其发芽率不同 ,
因此不能进行种间比较 , 为此 , 采用温度处理后分别与相应的发芽率所提高的百分比进行比
较 ( 处理一未处理 )/ 未处理 x 1 0 % 》, 籍以探讨五种植物间种子的发芽率对温度处理的反
第 1 期 周道玮等 : 草原火烧及温度对五种草原植物种子发芽率的影响
应程度与采自火烧地和未烧地的种子对温度处理的反应程度 (表 2 ) 。
表 2 不同温度处理对种子发芽率的影响(写 )
T a ble 2 In er ea se d p e re en t o f see d g erm i
n a tio n a fte r te m p er a tu r e tre a te m e n ts (% )
种类 S叶eie s 处理温度 T
em 卯ra tu r e tr ea te m en ts ( ,C )
3 0 5 0
大针茅
8 0
3 7
.
5
12一5A . g ra nd is
麻花头
5
.
c e”t a u r o id e s
灰绿黎
C
. 砂a uc e
0
.
0
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.
0
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.
0
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.
0
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.
0
0
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.
0
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.
1
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.
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0黄着
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.
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扁信豆
M
.
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未烧 U n b.
火烧 B u r ·
未烧 U n b.
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未烧 U n b.
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未烧 U n b.
火烧 B盯 ·
1 5
.
6
6
.
1
2 9
.
2
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.
9
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.
0
2 6
.
7
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.
0
0
.
0
0
.
0
1 0 0
,
0
7
.
7
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.
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.
6
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.
2
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.
9
1 8 7
.
0
1 0
.
0
1 0 0
.
0
一 1 1 . 1
10 0
.
0
一 2 3 . 1
1 0 0
.
0
一 1 1 . 1
1 0 0
.
0
一 23 . 1
一 2 5 . 0
一 7 2 . 7
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一 7 0 . 1
6 2
.
5
一 2 6 . 7
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.
0
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.
0
一 23 . 1
一 1 0 0 . 0
一 1 0 0 . 0
一 1 0 0 . 0
一 1 0 0 . 0
一 1 0 0 . 0
一 1 0 0 . 0
一 10 0 . 0
一 1 0 0 . 0
一 1 0 0 . 0
一 1 0 0 . 0
从表 2 可以看出 , 采自未烧地的大针茅种子在受温度处理作用后 , 其发芽率显著提高 ,
尤以 80 ℃时提高最多 。其它各草种与此类似 , 即未烧地的种子对温度处理的反应较敏感 。 采
自火烧地的黄着和扁楷豆种子在处理温度达 70 ℃以后 , 其发芽率普遍降低 , 而采 自未烧地
的种子在不同温度处理后 , 发芽率则没有差别 。
处理温度为 50 ℃时 ,发芽率受温度处理的影响的程度依次为 :
未烧地 : 黄普> 灰绿黎> 扁楷豆> 麻花头 > 大针茅 ;
火烧地 : 灰绿黎> 麻花头> 大针茅> 黄普> 扁信豆 。
处理温度为 70 ℃时 ,依次为 :
未烧地 : 灰绿黎> 黄着一扁蓓豆> 麻花头> 大针茅 ;
火烧地 : 麻花头> 大针茅> 灰绿草> 黄警> 扁楷豆 。
处理温度为 80 ℃时 , 仅未烧地大针茅种子的发芽率有所提高 , 其它草种均呈不同程度
的降低 (与前一个处理温度相比较 ) 。 处理温度为 90 ℃时 , 与未处理者比较仅灰绿黎、黄著和
扁蓓豆的发芽率有所提高 , 但与前一处理温度相比 , 其发芽率则普遍降低 。 当处理温度达
1 0 ℃ , 发芽率为 。% ,生物学意义为种子全部失活 。
上述综合 比较结果对讨论不同强度火烧对群落中种子的影响以及群落在火烧后组成的
变化有重要意义 。 如火烧后 , 一年生灰绿黎等植物的密度增多 , 1 ~ 2 年生麻花头幼苗数量亦
增多 , 这可能是 因为火烧刺激了种子 , 从而提高其发芽率的结果 , 而其它草种的发芽率受火
烧及温度影响的作用信息则有待进一步研究 。
3
.
5 发芽势
未烧地和火烧地的大针茅种子经 50 ℃温度处理后 , 其发芽势未变 ,均为 3 % , 而其它四
个草种经 50 ℃温度处理后发芽率则有不同程度地提高 。未烧地麻花头种子经 70 ℃温度处理
后发芽势提高较大 。 火烧地灰绿黎种子经 50 ℃温度处理后发芽势有所提高 , 而黄著和扁楷
豆的发芽势变化不大 (表 3 ) 。
草 地 学 报 1 9 9 6 年
表 3 种子发芽势受温度处理后的变化
F ig
.
3 G er m in a tio n p o te n tia l eh a n g es in diffe r e n t sp e e ies a fte r tem Pe r a tu r e tr e a te m e n ts
种类 S叶e ie s
大针茅
5
.
g ra nd 行
处理温度 T em 钾ra tu r e tr e a tem e n ts ( ,C )
5 0 7 0 8 0
麻花头
5
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C
.
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未烧 U n b.
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火烧 B盯 ·
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3 2
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4
5
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2
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3
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2 0
1
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0
1
4 讨论与结论
4
.
1 火烧与温度对种子的发芽率有提高作用 , 温度处理后改变了种子化学或机械组成 , 对
活性物质起刺激作用 , 进而促进种子萌发 。
4
.
2 在草原管理工作中可以充分利用火烧与温度能提高种子发芽率这 一特性 , 用火做为工
具进行草原管理 , 促进草原植物进行有性繁殖和复壮 , 在人工草地播种前可用加热 50 ‘C 、 4
分钟的方法进行种子处理 , 以便提高发芽率 。 可于四月初在火烧区采种 , 以提高当年生种子
的千粒重和发芽率 。
4
.
3 火烧不但能提高种子的发芽率 , 也能提高发芽势 , 并且有利于草原植物种子充分利用
春季的有效光资源 。 火烧地种子的千粒重有所增加 , 其发芽率受温度的影响不大 , 并有利于
种子的长期保存 。
4
.
4 草原火烧一般能使地表温度提高到 50 ~ 60 ℃ , 持续 2 ~ 4 分钟 。 本项研究结果表明
5 0 ℃ 、 4 分钟的作用对未烧地种子的发芽率有较大提高 , 是否为草原火与草原植物种子发芽
率之间的长期 自然选择与适应所形成的进化结果则有待深入研究 。
参 考 文 献
1
. 周道玮 , 1 9 9 2 , 羊草草原火生态学研究 , 博士学位论文 , 哈尔滨 , 东北林业大学
2
. 周道玮等 , 1 9 9 5 , 羊草一杂类草草原火状况研究 , 应用生态学报 , 6 (1 ) : 34 ~ 38
3
.
M a r tin
,
R
.
E
.
a n d C
.
T
.
C u sh w a
,
1 9 6 6
,
E ffee ts o f h ea t a n d m o istu r e o n le g u m in o u s se ed
,
T a ll T im ber s
Fir e E c o l
.
Co n f
.
P roc
. ,
5
:
1 5 9 ~ 1 7 5
4
.
M a r tin
,
R
.
E
.
e t a l
. ,
1 9 7 5
,
G e r m in a tio n r e sp o n s e o f le g u m e se ed s u bi
ee ted t o m o is t a n d d ry h e a t
,
E e o lo-
g y
,
5 6
:
1 4 4 1一 1 4 4 5
5
.
W
rig h t
,
H
.
A
. ,
1 9 7 1
,
W hy
sq u ir r e lta il 15 m o r e t o le ra n t to bu r n in g th a n n e e dlle
一a n d
一 sp r ea d
,
J
.
R a n g e
M a n a g e
,
2 4 : 2 7 7 ~ 2 8 4
25第 1 期 周道玮等 : 草原火烧及温度对五种草原植物种子发芽率的影响
Fir e a n d T e m Pe r a tu r e E ffee ts o n S eed G e r m in a tio n fr o m
B u r n e d Plo ts a n d U n b u r n ed Plo ts in Sh eePg r a ss S tePPe
Z ho u D a ow ei L u Jin g m ei
(N a tio n a lL a b
.
o f G r a ssla n d E e ol og i
e a lE n g in ee r in g
,
N o r th ea st
Z hu Lin g
N o rm al U n iv e rs ity
,
C ha n g e h u n 1 3 0 0 24 )
A b stra et
:
A fter s p rin g bu r n in g o f s he e p g ra s ste p p e (A n e u n 兄e P似iu m ch in邵e ) , th e th o u sa n d se ed w e ig h t
o f st
止扣 g ra nd is , S即r 口tu ra ‘ent a u r o id es , A st ra g alu , ad su g ‘, 二 M ed如9 0 r u then ia a n d Ch e , : o户次才iu m g la u c a
in e r e a se d 2
.
7
,
3
.
2
,
5
.
2
,
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.
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.
8 %
r e sp e etiv e ly in a u t u m n h a v es t
.
T he s e e d g er m in a tio n r a te fr o m
bu r n ed plo ts a lso i
n e r e a se d 3
.
3
,
3 9
.
6
,
1 1 6
.
7
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1 3 3
.
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.
H e a t tr e a tm e n t fo r 5 0
‘
C a n d fo u r m in ite s ha v e m o s t
e ffe e ts o n se e d g e rm in a tio n fr o m u n bu r n ed p lo ts
.
T h e r es p o n s e o f se ed g e rm in a tio n fr o m b u r n ed p lo t s t o d ry
h ea t tr ea te m en t a re o b tu se
.
K e y w o rd s : B u rn in g ; T em p e ra tu r e ; Se
e d g e rm in a tio n r a te ; G r a ssla n d