全 文 ：植物科学学报　 ２０１５ꎬ ３３(６): ７４４~７４８
Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌ
　 　 ＤＯＩ:１０􀆰 １１９１３ / ＰＳＪ􀆰 ２０９５－０８３７􀆰 ２０１５􀆰 ６０７４４
大豆属 Ｓｏｊａ亚属不同进化型植物叶片演化结构研究
高 伟１ꎬ 陆静梅１∗ꎬ 牛 陆１ꎬ 吴东梅１ꎬ 李 岩１ꎬ 段 肖２
(１. 东北师范大学生命科学学院ꎬ 长春 １３００２４ꎻ ２. 内蒙古大学生命科学学院ꎬ 呼和浩特 ０１００２１)
摘　 要: 为了探讨大豆属(Ｇｌｙｃｉｎｅ)Ｓｏｊａ亚属植物的系统演化规律ꎬ 采用石蜡切片法对产自吉林省的大豆属 Ｓｏｊａ
亚属 ４种植物的叶片结构进行显微观察ꎮ 结果显示ꎬ Ｓｏｊａ亚属中的野生大豆(Ｇｌｙｃｉｎｅ ｓｏｊａ Ｓｅｉｂ. ｅｔ Ｚｕｃｃ.)、 半
野生大豆(ｓｅｍｉ￣ｗｉｌｄ ｓｏｙｂｅａｎ)、 半栽培大豆(ｓｅｍｉ￣ｃｕｌｔｕｒｅｄ ｓｏｙｂｅａｎ)、 栽培大豆(Ｇｌｙｃｉｎｅ ｍａｘ (Ｌ.) Ｍｅｒｒｉｌｌ.)叶
片的部分结构特征差异显著ꎻ 从野生大豆到栽培大豆ꎬ 其叶片和主脉逐渐加厚、 表皮毛数量增多ꎬ 主脉维管束
中导管分子列数增多且逐渐演化出异型维管束ꎬ 栅栏组织层数逐渐增多ꎬ ＣＴＲ(栅栏组织 / 叶片厚)和 ＳＲ(海绵
组织 / 叶片厚)值也有增高的趋势ꎻ 栽培大豆栅栏组织最发达ꎬ 已演化出 ４层栅栏组织细胞ꎮ 大豆属 Ｓｏｊａ亚属 ４
种植物(野生大豆、 半野生大豆、 半栽培大豆、 栽培大豆)叶片间的解剖结构差异表现出明显的进化趋势ꎮ
关键词: Ｓｏｊａ亚属ꎻ 叶ꎻ 结构演化
中图分类号: Ｑ９４４􀆰５　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５￣０８３７(２０１５)０６￣７４４￣０５
　 　 　 收稿日期: ２０１５￣０５￣２１ꎬ 退修日期: ２０１５￣０６￣２９ꎮ
　 基金项目: 国家自然科学基金资助项目(４１２７１２３１)ꎮ
　 作者简介: 高伟(１９８９－)ꎬ 男ꎬ 研究方向为结构植物学(Ｅ￣ｍａｉｌ: ｂｉｏｌｏｇｙｇａｏｗｅｉ＠１６３.ｃｏｍ)ꎮ
　 ∗通讯作者(Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ): 陆静梅(１９５２－)ꎬ 女ꎬ 博士生导师ꎬ 研究方向为结构植物学(Ｅ￣ｍａｉｌ: ｊｉｎｇｍｌｕ＠１６３.ｃｏｍ)ꎮ
Ａｎａｔｏｍｉｃａｌ Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ Ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ
Ｔｙｐｅ ｗｉｔｈｉｎ Ｓｕｂｇｅｎｕｓ Ｓｏｊａ
ＧＡＯ Ｗｅｉ１ꎬ ＬＵ Ｊｉｎｇ￣Ｍｅｉ１∗ꎬ ＮＩＵ Ｌｕ１ꎬ ＷＵ Ｄｏｎｇ￣Ｍｅｉ１ꎬ ＬＩ Ｙａｎ１ꎬ ＤＵＡＮ Ｘｉａｏ２
(１. Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｃｈａｎｇｃｈｕｎ １３００２４ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ
２. Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｈｏｈｈｏｔ ０１００２１ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｔｏ ｅｘｐｌｏｒｅ ｔｈｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｓｕｂｇｅｎｕｓ Ｓｏｊａ ｐｌａｎｔｓꎬ ｗｅ ｃｏｍｐａｒｅｄ
ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ａｍｏｎｇ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｆｏｕｒ ｓｏｙｂｅａｎ ｇｅｒｍｐｌａｓｍ ｆｒｏｍ Ｊｉｌｉｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ
ｂｙ ｐａｒａｆｆｉｎ ｓｅｃｔｉｏｎ. Ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ａｎａｔｏｍｉｃａｌ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｔｈｅ ｆｏｕｒ ｔａｘａ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｌｅａｖｅｓ ｗｉｔｈｉｎ ｓｕｂｇｅｎｕｓ Ｓｏｊａ. Ｉｎ ａｃｃｏｒｄａｎｃｅ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｏｒｄｅｒ ｏｆ
ｗｉｌｄ ｓｏｙｂｅａｎ ｔｏ ｃｕｌｔｕｒｅｄ ｓｏｙｂｅａｎꎬ ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｐｒｉｍａｒｙ ｖｅｉｎｓ ｔｈｉｃｋｅｎｅｄꎬ ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ
ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｈａｉｒｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄꎬ ｖｅｓｓｅｌ ｅｌｅｍｅｎｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｉｍａｒｙ ｖｅｉｎ ｖａｓｃｕｌａｒ ｂｕｎｄｌｅ ｉｎｃｒｅａｓｅｄꎬ
ａｂｎｏｒｍａｌ ｖａｓｃｕｌａｒ ｂｕｎｄｌｅｓ ａｐｐｅａｒｅｄꎬ ｔｈｅ ｐａｌｉｓａｄｅ ｔｉｓｓｕｅ ｌａｙｅｒｓ ａｎｄ ＣＴＲ ａｎｄ ＳＲ ｖａｌｕｅｓ
ｉｎｃｒｅａｓｅｄꎬ ａｎｄ ｆｏｕｒ ｃｅｌｌ ｌａｙｅｒｓ ｅｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｐａｌｉｓａｄｅ ｔｉｓｓｕｅ ｏｆ ｃｕｌｔｕｒｅｄ ｓｏｙｂｅａｎ. Ｔｈｅ
ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｐａｔｔｅｒｎ ( ｆｒｏｍ ｌｏｗｅｒ ｔｏ ｈｉｇｈｅｒ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ) ｏｆ ｔｈｅ ｓｕｂｇｅｎｕｓ Ｓｏｊａ ｐｌａｎｔｓ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ
ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｗａｓ ｗｉｌｄ ｓｏｙｂｅａｎ → ｓｅｍｉ￣ｗｉｌｄ ｓｏｙｂｅａｎ → ｓｅｍｉ￣ｃｕｌｔｕｒｅｄ
ｓｏｙｂｅａｎ → ｃｕｌｔｕｒｅｄ ｓｏｙｂｅａｎ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｓｕｂｇｅｎｕｓ Ｓｏｊａꎻ Ｌｅａｖｅｓꎻ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
　 　 大豆(Ｇｌｙｃｉｎｅ ｍａｘ (Ｌ.) Ｍｅｒｒｉｌｌ.) 隶属于大豆
属(Ｇｌｙｃｉｎｅ)Ｓｏｊａ亚属ꎬ 原产中国ꎬ 是我国主要的
经济作物之一ꎮ Ｓｏｊａ 亚属中除野生大豆(Ｇｌｙｃｉｎｅ
ｓｏｊａ Ｓｅｉｂ. ｅｔ Ｚｕｃｃ.) 和栽培大豆 (Ｇｌｙｃｉｎｅ ｍａｘ
(Ｌ.) Ｍｅｒｒｉｌｌ.) ２个已经确定的一年生物种外ꎬ 还存
在其他进化程度相差较大的大豆种质资源ꎬ 因此研
究 Ｓｏｊａ亚属内物种的系统演化地位ꎬ 对探讨大豆
属植物的起源、 演化和分类等具有重要的参考价
值ꎮ 由于不同学者研究的材料和方法存在差异ꎬ 导
致 Ｓｏｊａ亚属的分类一直存在分歧[１－７]ꎮ 叶片作为
主要营养器官直接影响植物的生命活动ꎬ 相对于其
他营养器官叶的可塑性较强ꎬ 这已为国内外学者所
共识[８－１１]ꎮ 叶片作为植物进化过程中可塑性较强
的器官ꎬ 不同属间植物叶片结构差异明显ꎬ 即使同
属不同品系的植物叶片也会表现出不同的演化结
构ꎮ 前人对不同科属植物叶片的解剖结构研究均表
明ꎬ 叶片结构存在适应性演化ꎬ 且同科甚至同属植
物的叶解剖结构也存在差异[１２－１６]ꎬ 陆静梅[１７]研究
指出植物叶片的表观结构具有指导植物分类的作
用ꎮ 目前还未见采用结构植物学方法对 Ｓｏｊａ 亚属
植物叶解剖结构的演化规律进行系统研究ꎮ 植物的
解剖结构特征相对较稳定[１１]ꎬ 通过结构植物学手
段来研究植物演化是一种科学的方法ꎮ 本研究采用
石蜡切片技术ꎬ 通过观察不同进化型 Ｓｏｊａ亚属植物
叶片解剖结构的差异ꎬ 探讨 Ｓｏｊａ亚属植物的演化规
律ꎬ 旨在为 Ｓｏｊａ亚属植物的系统演化规律提供解剖
学依据ꎬ 丰富大豆属植物营养器官解剖学资料ꎮ
１　 材料与方法
１􀆰 １　 实验材料
大豆属 Ｓｏｊａ亚属 ４种植物为: 野生大豆(Ｇｌｙ￣
ｃｉｎｅ ｓｏｊａ Ｓｅｉｂ. ｅｔ Ｚｕｃｃ.)、 半野生大豆(ｓｅｍｉ￣ｗｉｌｄ
ｓｏｙｂｅａｎ) 、 半栽培大豆(ｓｅｍｉ￣ｃｕｌｔｕｒｅｄ ｓｏｙｂｅａｎ)
和栽培大豆(Ｇｌｙｃｉｎｅ ｍａｘ (Ｌ.) Ｍｅｒｒｉｌｌ.)ꎮ 所有材
料均由吉林省农业科学院大豆研究中心提供ꎮ
１􀆰 ２　 实验方法
选取同一生长时期相同部位的大豆叶片(取第
５片厚实饱满复叶的叶中主脉部位)制作石蜡切片ꎮ
具体步骤是: 取叶片材料放入 ＦＡＡ(甲醛 ∶ 冰乙
酸 ∶ ５０％乙醇 ＝ １ ∶ １ ∶ １８)中固定 ４８ ｈꎬ然后依次
进行乙醇梯度脱水、 二甲苯梯度透明、 浸蜡、 包
埋、 切片、 展片、 二甲苯梯度脱蜡、 番红－亮绿复
染法染色、 中性树胶封片[１８]ꎮ
１􀆰 ３　 数据测量统计
在 Ｎｉｋｏｎ Ｅｃｌｉｐｓｅ ８０ｉ 显微镜下观察叶片结构
并选取合适视野拍照ꎮ 采用 Ｎｉｓ￣Ｅｌｅｍｅｎｔｓ Ｄ ２􀆰２０ꎬ
ｓｐ２(Ｂｕｉｌｄ ２４３)图像分析软件测量叶片解剖结构特
征数据(数据取 ５ 次重复实验的平均值ꎬ 结果以
Ｍｅａｎ ± ＳＤ表示)ꎬ 运用 ＳＰＳＳ ２０􀆰０软件进行数据
统计分析ꎮ
２　 结果与分析
Ｓｏｊａ亚属 ４种植物的叶片均为羽状三出复叶ꎬ
叶型均为异面叶且为网状脉ꎬ 气孔多分布于远轴面
且呈肾形ꎬ 可明显区分出保卫细胞、 副卫细胞和表
皮细胞ꎬ 副卫细胞排列方式为平列不等型ꎬ 表皮细
胞垂周壁式样以 Ａ 型为主[１７ꎬ１９]ꎮ 叶肉中栅栏组织
和海绵组织区别明显ꎬ 可见平脉叶肉细胞ꎬ 大豆植
物中的平脉叶肉细胞位于栅栏组织和海绵组织之间
且与叶脉韧皮部相连ꎬ 有利于光和产物的水平运
输ꎬ 平脉叶肉细胞相互构成的通道结构可提高叶片
的气体交换能力ꎮ 平脉细胞的出现体现出 Ｓｏｊａ 亚
属植物的进化性[２０ꎬ２１]ꎮ
２􀆰 １　 野生大豆的叶片结构特征
野生大豆叶片平均厚度为 １０６􀆰８９ μｍꎬ 上、 下
表皮均由 １层细胞组成ꎬ 排列整齐ꎬ 细胞多呈长方
形、 圆形ꎬ 上表皮细胞平均厚度为 １２􀆰７ μｍꎮ 叶主
脉平均厚度为 ４４９􀆰５３ μｍ (图版Ⅰ: １ａ)ꎮ 主脉机
械组织较少ꎬ 主脉维管束有 ５列导管分子ꎬ 韧皮部
面积较小(图版Ⅰ: １ｂ)ꎮ 叶肉中栅栏组织和海绵
组织区别明显ꎬ 靠近上表皮的栅栏组织平均厚度为
４５􀆰５２ μｍꎬ 分为 ２层细胞ꎬ 栅栏 / 叶片厚为 ＣＴＲ ＝
０􀆰４３ꎬ 外层细胞呈圆柱形和钟柱形ꎬ 内层细胞呈钟
柱形和圆锥形ꎮ 靠近下表皮的海绵组织平均厚度为
１９􀆰２７ μｍꎬ 海绵 / 叶片厚为 ＳＲ ＝ ０􀆰１８ꎬ 细胞形状
不规则ꎬ 排列松散ꎬ 叶片栅栏 / 海绵厚为 Ｐ / Ｓ ＝
２􀆰 ３９ (图版Ⅰ: １ｃ)(表 １)ꎮ
２􀆰 ２ 半野生大豆的叶片结构特征
半野生大豆叶片平均厚度为 １１８􀆰 １３ μｍꎬ 上、
下表皮均由 １层细胞组成ꎬ 排列整齐ꎬ 细胞多呈长
方形、 椭圆形ꎬ 上表皮细胞平均厚度为 １５􀆰７７ μｍꎮ
叶主脉平均厚度为 ８３０􀆰３７ μｍ (图版Ⅰ: ２ａ)ꎮ 主
脉机械组织发达ꎬ 主脉维管束有 １１ 列导管分子ꎬ
有异型维管束出现ꎬ 韧皮部发达(图版Ⅰ: ２ｂ)ꎮ
叶肉中栅栏组织和海绵组织区别明显ꎬ 靠近上表皮
的栅栏组织平均厚度为 ５７􀆰３６ μｍꎬ 分 ２ 层细胞ꎬ
ＣＴＲ ＝ ０􀆰４９ꎬ 外层细胞呈圆柱形紧密排列ꎬ 内层
细胞多呈钟柱形ꎮ 靠近下表皮的海绵组织平均厚度
５４７　 第 ６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 高 伟等: 大豆属 Ｓｏｊａ亚属不同进化型植物叶片演化结构研究
表 １　 Ｓｏｊａ亚属 ４种植物叶片解剖结构特征
Ｔａｂｌｅ １　 Ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ ｔｈｅ ｆｏｕｒ ｔａｘａ ｗｉｔｈｉｎ ｓｕｂｇｅｎｕｓ Ｓｏｊａ
结构特征
Ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
野生大豆
Ｇｌｙｃｉｎｅ ｓｏｊａ
半野生大豆
ｓｅｍｉ￣ｗｉｌｄ ｓｏｙｂｅａｎ
半栽培大豆
ｓｅｍｉ￣ｃｕｌｔｕｒｅｄ ｓｏｙｂｅａｎ
栽培大豆
Ｇｌｙｃｉｎｅ ｍａｘ
叶片厚(μｍ)
Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ ｏｆ ｌａｍｉｎａ １０６.８９ ± ５.３１ ａ １１８.１３ ± ３.１４ ｂ １１９.８２ ± ４.８７ ｂ １９０.３２ ± ４.２９ ｃ
叶表皮细胞厚(μｍ)
Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ ｏｆ ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｃｅｌｌｓ １２.７０ ± １.３４ ａ １５.７７ ± １.２５ ｂ １６.１５ ± １.３８ ｂ １７.６９ ± １.９６ ｃ
叶主脉厚(μｍ)
Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ ｏｆ ｐｒｉｍａｒｙ ｖｅｉｎｓ ４４９.５３ ± ６.８２ ａ ８３０.３７ ± １７.１０ ｂ ８６７.０６ ± １７.４６ ｃ ９７１.６５ ± １２.３０ ｄ
栅栏组织厚(μｍ)
Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ ｏｆ ｐａｌｉｓａｄｅ ｔｉｓｓｕｅ ４５.５２ ± ３.０２ ａ ５７.３６ ± １.７８ ｂ ６０.６７ ± ３.９３ ｂ １１６.５８ ± ４.０２ ｃ
栅栏组织层数
Ｌａｙｅｒｓ ｏｆ ｐａｌｉｓａｄｅ ｔｉｓｓｕｅ ２ ２ ２ ４
栅栏 /叶片厚
Ｃｅｌｌ ｔｉｇｈｔｎｅｓｓ ｒａｔｅ (ＣＴＲ) 　 ０.４３ ± ０.０２ ａ 　 ０.４９ ± ０.０２ ｂ 　 ０.５１ ± ０.０４ ｂ 　 ０.６１ ± ０.０３ ｃ
海绵组织厚(μｍ)
Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ ｏｆ ｓｐｏｎｇｙ ｔｉｓｓｕｅ １９.２７ ± ２.０９ ａ ２０.２９ ± ２.３３ ａｂ ２２.８７ ± ２.５０ ｂ ４６.７１ ± ４.５４ ｃ
海绵 /叶片厚
Ｓｃａｔｔｅｒｅｄ ｒａｔｅ (ＳＲ) ０.１８ ± ０.０２ ａ ０.１７ ± ０.０２ ａ ０.１９ ± ０.０２ ａ ０.２５ ± ０.０３ ｂ
主脉维管束导管分子列数
Ｎｏ. ｏｆ ｖｅｓｓｅｌ ｅｌｅｍｅｎｔｓ ｉｎ ｍａｉｎ
ｖｅｉｎ ｖａｓｃｕｌａｒ ｂｕｎｄｌｅ
５ １１ １２ １６
异型维管束
Ａｂｎｏｒｍａｌ ｖａｓｃｕｌａｒ ｂｕｎｄｌｅ
无
Ｎｏ
有
Ｙｅｓ
有
Ｙｅｓ
有
Ｙｅｓ
表皮毛
Ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｈａｉｒ ＋ ＋ ＋＋ ＋＋＋
　 　 注: 同行不同字母表示同一指标不同种类间有显著差异(Ｐ < ０. ０５)ꎮ “＋”、 “＋＋”、 “＋＋＋”分别表示“较少”、 “较多”、 “最多”ꎮ
Ｎｏｔｅｓ: Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｌｉｎｅ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｉｎｄｅｘ. “＋”ꎬ “＋＋” ａｎｄ
“＋＋＋” ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ “ ｌｅｓｓ”ꎬ “ｍｏｒｅ” ａｎｄ “ｍｏｓｔ”ꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ.
为 ２０􀆰２９ μｍꎬ ＳＲ ＝ ０􀆰１７ꎬ 细胞形状不规则ꎬ 排列
松散ꎬ 叶片 Ｐ / Ｓ ＝ ２􀆰８７ (图版Ⅰ: ２ｃ)(表 １)ꎮ
２􀆰 ３　 半栽培大豆的叶片结构特征
半栽培大豆叶片平均厚度为 １１９􀆰８２ μｍꎬ 上、
下表皮均由 １层细胞组成ꎬ 排列整齐ꎬ 细胞多呈长
方形、 椭圆形ꎬ 上表皮细胞平均厚度为 １６􀆰１５ μｍꎮ
叶主脉平均厚度为 ８６７􀆰０６ μｍ (图版Ⅰ: ３ａ)ꎮ 主
脉机械组织较少ꎬ 主脉维管束有 １２ 列导管分子ꎬ
出现多个异型维管束ꎬ 韧皮部发达且韧皮纤维木质
化程度较高(图版Ⅰ: ３ｂ)ꎮ 叶肉中栅栏组织和海
绵组织区别明显ꎬ 靠近上表皮的栅栏组织平均厚
度为 ６０􀆰６７ μｍꎬ 由 ２ 层细胞构成ꎬ ＣＴＲ ＝ ０􀆰５１ꎬ
外层细胞呈短粗的圆柱形ꎬ 排列紧密ꎬ 内层细胞
多呈钟柱形ꎮ 靠近下表皮的海绵组织平均厚度为
２２􀆰８７ μｍꎬ ＳＲ ＝ ０􀆰１９ꎬ 细胞形状不规则ꎬ 排列松
散ꎬ 叶片 Ｐ / Ｓ ＝ ２􀆰７０ (图版Ⅰ: ３ｃ)(表 １)ꎮ
２􀆰 ４　 栽培大豆的叶片结构特征
栽培大豆叶片平均厚度为 １９０􀆰３２ μｍꎬ 上、 下
表皮均由 １层细胞组成ꎬ 排列整齐ꎬ 细胞多呈长方
形、 椭圆形ꎬ 上表皮细胞平均厚度为 １７􀆰６９ μｍꎮ
叶主脉平均厚度为 ９７１􀆰６５ μｍ (图版Ⅰ: ４ａ)ꎮ 主
脉机械组织较少ꎬ 主脉维管束有 １６ 列导管分子ꎬ
出现多个异型维管束ꎬ 韧皮部发达(图版Ⅰ: ４ｂ)ꎮ
叶肉中栅栏组织和海绵组织区别明显ꎬ 靠近上表皮
的栅栏组织平均厚度为 １１６􀆰５８ μｍꎬ 由 ４层细胞构
成ꎬ ＣＴＲ ＝ ０􀆰６１ꎬ 外侧 ３层细胞呈短粗的圆柱形ꎬ
排列紧密ꎬ 内侧 １层细胞多呈钟柱形ꎮ 靠近下表皮
的海绵组织平均厚度为 ４６􀆰７１ μｍꎬ ＳＲ ＝ ０􀆰２５ꎬ 细
胞形状不规则ꎬ 排列松散ꎮ 叶片 Ｐ / Ｓ ＝ ２􀆰５２ (图
版Ⅰ: ４ｃ)(表 １)ꎮ
３　 讨论
Ｓｏｊａ亚属植物叶片的一些相同结构反映出同
属植物间具有近缘性ꎬ 但解剖结构上存在演化差
异ꎮ 从 Ｓｏｊａ亚属 ４ 种植物叶片解剖结构特征参数
可见ꎬ 栽培大豆与野生大豆、 半野生大豆、 半栽培
大豆均存在显著差异ꎻ 除海绵组织厚度和 ＳＲ 参数
外ꎬ 野生大豆与半野生大豆、 半栽培大豆、 栽培大
豆各特征参数间均存在显著差异(Ｐ < ０􀆰０５)ꎮ Ｓｏｊａ
亚属 ４种植物叶片表皮细胞厚度从小到大依次为:
野生大豆 <半野生大豆 <半栽培大豆 <栽培大豆ꎬ
表皮毛数量也从野生到栽培种逐渐增多ꎬ 这显示出
６４７ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷　
大豆属植物从野生到栽培种ꎬ 通过增加表皮厚度和
表皮毛的数量来抵御外界的侵害、 减少强光灼伤及
水分过度蒸腾ꎬ 自我保护能力逐渐增强ꎬ 这也是一
种进化特征ꎮ 主脉维管束中导管分子的列数及异型
维管束的有无直接影响叶片的输导能力ꎬ 研究结果
表明ꎬ 无论从导管列数还是异型维管束的有无进行
比较ꎬ 野生大豆都是最原始类型ꎬ 而栽培大豆是最
进化类型ꎮ 韧皮部的发达程度较低显示出野生大豆
的原始性特征ꎬ 韧皮纤维具有抗曲挠的特性ꎬ 发达
的韧皮纤维增强了叶的机械支持能力和韧性ꎬ 木质
化的纤维增强了叶的机械支持能力ꎬ 同时也增大了
脆性ꎬ 木质化的纤维细胞丧失了生长和分化能力ꎬ
降低了叶的输导能力ꎬ 同时限制了叶的生长ꎬ 本研
究认为半栽培大豆叶片中纤维的木质化现象是一种
退化特征ꎮ 栅栏组织富含大量叶绿体ꎬ 其多少决定
了光合作用的强弱ꎬ 从栅栏组织的厚度、 形状、 细
胞层数、 ＣＴＲ 值来看ꎬ 均反映出从野生大豆到栽
培大豆的逐级进化关系ꎬ 其中演化出 ４层栅栏组织
细胞的栽培大豆ꎬ 显示出极强的光合性能ꎬ 具有最
高的进化地位ꎬ 这与周波等[２２]对大豆属不同进化
类型叶的结构演化研究结果一致ꎮ 海绵组织与叶片
气体交换联系紧密ꎬ 本研究供试材料叶的 ＳＲ 值有
逐级增大的趋势ꎬ 且栽培大豆 ＳＲ 值显著高于其他
大豆种质ꎬ 这更有利于叶片呼吸等生命活动的进行ꎬ
各大豆种质间的演化差异表明栽培大豆最进化ꎮ
４　 结论
本研究采用稳定保守的结构植物学方法ꎬ 通过
观察、 分析叶片解剖结构的差异ꎬ 确定大豆属 Ｓｏ￣
ｊａ亚属植物从原始到进化的演化顺序是: 野生大豆
→ 半野生大豆 → 半栽培大豆 → 栽培大豆ꎮ 不同
进化型植物间解剖结构的差异可作为 Ｓｏｊａ 亚属植
物分类的依据ꎮ
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７４７　 第 ６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 高 伟等: 大豆属 Ｓｏｊａ亚属不同进化型植物叶片演化结构研究
高伟等: 图版Ⅰ ＧＡＯ Ｗｅｉ ｅｔ ａｌ.: Ｐｌａｔｅ Ⅰ
MT
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AVB
VBLV
2b
Ｓｏｊａ亚属 ４种植物叶片解剖结构ꎮ １: 野生大豆ꎻ ２: 半野生大豆ꎻ ３: 半栽培大豆ꎻ ４: 栽培大豆ꎮ ａ: 叶主脉横切面ꎻ ｂ: 叶主
脉横切面ꎻ ｃ: 叶片横切面ꎮ ＭＴ: 机械组织ꎻ ＡＶＢ:异型维管束ꎻ Ｘ:木质部ꎻ Ｐ: 韧皮部ꎻ ＬＰＦ: 木质化韧皮纤维ꎻ ＶＢＬＶ:侧脉
维管束ꎻ ＰＴ: 栅栏组织ꎻ ＳＴ: 海绵组织ꎻ ＰＭＣ: 平脉叶肉细胞ꎮ
Ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｌｅａｖｅｓ ｆｒｏｍ ｆｏｕｒ ｔａｘａ ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ ｓｕｂｇｅｎｕｓ Ｓｏｊａ. １: Ｗｉｌｄ ｓｏｙｂｅａｎꎻ ２: Ｓｅｍｉ￣ｗｉｌｄ ｓｏｙｂｅａｎꎻ ３: Ｓｅｍｉ￣
ｃｕｌｔｕｒｅｄ ｓｏｙｂｅａｎꎻ ４: Ｃｕｌｔｕｒｅｄ ｓｏｙｂｅａｎ. ａ: Ｔｒａｎｓｖｅｒｓｅ ｓｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ｐｒｉｍａｒｙ ｖｅｉｎꎻ ｂ: Ｔｒａｎｓｖｅｒｓｅ ｓｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ｐｒｉｍａｒｙ ｖｅｉｎꎻ
ｃ: Ｔｒａｎｓｖｅｒｓｅ ｓｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ｌｅａｆ. ＭＴ: Ｍｅｃｈａｎｉｃａｌ ｔｉｓｓｕｅꎻ ＡＶＢ: Ａｂｎｏｒｍａｌ ｖａｓｃｕｌａｒ ｂｕｎｄｌｅꎻ Ｘ: Ｘｙｌｅｍꎻ Ｐ: Ｐｈｌｏｅｍꎻ ＬＰＦ: Ｌｉｇ￣
ｎｉｆｉｅｄ ｐｈｌｏｅｍ ｆｉｂｅｒｓꎻ ＶＢＬＶ: Ｖａｓｃｕｌａｒ ｂｕｎｄｌｅ ｏｆ ｌａｔｅｒａｌ ｖｅｉｎꎻ ＰＴ: Ｐａｌｉｓａｄｅ ｔｉｓｓｕｅꎻ ＳＴ: Ｓｐｏｎｇｙ ｔｉｓｓｕｅꎻ ＰＭＣ: Ｐａｒａｖｅｉｎａｌ
ｍｅｓｏｐｈｙｌｌ ｃｅｌｌ.
(责任编辑: 张 平)
８４７ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷