全 文 ：植物科学学报　 ２０１４ꎬ ３２(６): ５７０~５７６
Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌ
　 　 ＤＯＩ:１０􀆰 １１９１３ / ＰＳＪ􀆰 ２０９５－０８３７􀆰 ２０１４􀆰 ６０５７０
新疆产药用植物黑果枸杞有性生殖
产出差异的繁殖生态学研究
阿力同􀅰其米克１ꎬ２ꎬ 金晓芳３ꎬ４ꎬ 叶忠铭３ꎬ４ꎬ 王青锋３ꎬ 陈进明３ꎬ 杨春锋３∗
(１. 新疆巴音郭楞职业技术学院生物工程系ꎬ 新疆库尔勒 ８４１０００ꎻ ２. 新疆巴州哈力馨蒙医药科技开发有限公司ꎬ 新疆库尔勒 ８４１０００ꎻ
３. 中国科学院武汉植物园ꎬ 中国科学院水生植物与流域生态重点实验室ꎬ 武汉 ４３００７４ꎻ ４. 中国科学院大学ꎬ 北京 １０００４９)
摘　 要: 由于黑果枸杞(Ｌｙｃｉｕｍ ｒｕｔｈｅｎｉｃｕｍ)果实具有重要的保健价值ꎬ 近年来倍受关注ꎬ 但其野生资源正遭受
着前所未有的采伐压力ꎮ 目前关于影响黑果枸杞果实产量的有性生殖过程研究较少ꎬ 本实验对新疆库尔勒地区 ６
个不同生境的野生黑果枸杞居群开展了繁殖生态学观察ꎬ 并对各居群的访花频率、 访花昆虫种类、 柱头花粉落
置、 胚珠数、 座果率、 结实率和单株果实产量等指标进行了比较分析ꎮ 结果表明ꎬ 访花频率与结实率、 座果率
具有显著正相关关系ꎬ 说明传粉者是限制黑果枸杞有性生殖的关键因素之一ꎻ 传粉者种类越丰富的居群其有性
生殖产出越高ꎬ 揭示了传粉昆虫的多样性和丰富度是影响黑果枸杞繁殖成功的重要限制因子ꎮ 此外ꎬ 和静县华
侨农场和焉耆县霍拉山河沟的黑果枸杞居群生殖产出明显与其传粉成功率相偏离ꎬ 进一步分析表明ꎬ 风沙侵蚀
和人为采伐对植株的破坏是影响这两个居群果实产量的重要原因ꎮ 本研究结果对于野生黑果枸杞居群的保护及
其人工规模栽培提供了重要的参考依据ꎮ
关键词: 黑果枸杞ꎻ 传粉ꎻ 结实率ꎻ 座果率ꎻ 果实产量ꎻ 新疆
中图分类号: Ｑ９４９􀆰 ９５　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５￣０８３７(２０１４)０６￣０５７０￣０７
　 　 　 收稿日期: ２０１４￣０４￣３０ꎬ 退修日期: ２０１４￣０７￣０３ꎮ
　 基金项目: 新疆维吾尔族自治区科技支疆指令性计划项目(２０１２９１１６１)ꎮ
　 作者简介: 阿力同􀅰其米克(１９６８－)ꎬ 女ꎬ 硕士ꎬ 副教授ꎬ 研究方向为植物资源学与药用植物学(Ｅ￣ｍａｉｌ: １０４６９０６３１０＠ｑｑ􀆰 ｃｏｍ)ꎮ
　 ∗通讯作者(Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ􀆰 Ｅ￣ｍａｉｌ: ｃｆｙａｎｇ＠ｗｂｇｃａｓ􀆰 ｃｎ)ꎮ
Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ Ｅｃｏｌｏｇｙ Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｎ Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ ａ
Ｍｅｄｉｃｉｎａｌ Ｐｌａｎｔ (Ｌｙｃｉｕｍ ｒｕｔｈｅｎｉｃｕｍ Ｍｕｒｒ.) ｆｒｏｍ
Ｘｉｎｊｉａｎｇ Ｒｅｖｅａｌｓ Ｆａｃｔｏｒｓ Ａｆｆｅｃｔｉｎｇ Ｆｒｕｉｔ Ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
ＡＬＩＴＯＮＧ Ｑｉｍｉｋｅ１ꎬ２ꎬ ＪＩＮ Ｘｉａｏ￣Ｆａｎｇ３ꎬ４ꎬ ＹＥ Ｚｈｏｎｇ￣Ｍｉｎｇ３ꎬ４ꎬ
ＷＡＮＧ Ｑｉｎｇ￣Ｆｅｎｇ３ꎬ ＣＨＥＮ Ｊｉｎ￣Ｍｉｎｇ３ꎬ ＹＡＮＧ Ｃｈｕｎ￣Ｆｅｎｇ３∗
(１. Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇꎬ Ｘｉｎｊｉａｎｇ Ｂａｙｉｎｇｕｏｌｅｎｇ Ｖｏｃａｔｉｏｎａｌ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｉｃａｌ Ｃｏｌｌｅｇｅꎬ Ｋｕｅｒｌｅꎬ Ｘｉｎｊｉａｎｇ ８４１０００ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ
２. Ｘｉｎｊｉａｎｇ Ｂａｚｏｕ Ｈａｌｉｘｉｎ Ｍｏｎｇｏｌｉａｎ Ｍｅｄｉｃｉｎａｌ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ Ｃｏ.ꎬ Ｌｔｄꎬ Ｋｕｅｒｌｅꎬ Ｘｉｎｊｉａｎｇ ８４１０００ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ
３. Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ａｑｕａｔｉｃ Ｂｏｔａｎｙ ａｎｄ Ｗａｔｅｒｓｈｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙꎬ Ｗｕｈａｎ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｇａｒｄｅｎꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ
Ｗｕｈａｎ ４３００７４ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ４. Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００４９ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｒｅｃｅｎｔｌｙꎬ Ｌｙｃｉｕｍ ｒｕｔｈｅｎｉｃｕｍ ａｔｔｒａｃｔｅｄ ｓｕｂｓｔａｎｔｉａｌ ａｔｔｅｎｔｉｏｎ ｄｕｅ ｔｏ ｔｈｅ ｈｉｇｈ ｖａｌｕｅ ｏｆ
ｉｔｓ ｆｒｕｉｔｓ ｔｏ ｈｕｍａｎ ｈｅａｌｔｈ. Ａｓ ａ ｒｅｓｕｌｔꎬ ｔｈｅ ｗｉｌｄ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｒｅ ａｔ ｈｉｇｈ ｒｉｓｋ ｏｆ ｌｏｓｓ ａｎｄ ｄｅｔａｉｌｅｄ
ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｓｅｘｕａｌ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｅｃｏｌｏｇｙ ｏｆ ｔｈｉｓ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｍｅｄｉｃｉｎａｌ ｐｌａｎｔ ｓｈｏｕｌｄ ｂｅ
ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ ｆｏｒ ｂｅｔｔｅｒ ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ. Ｗｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｆａｃｔｏｒｓ ａｆｆｅｃｔｉｎｇ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｏｕｔｐｕｔ ｏｆ ｔｈｅ
ｐｌａｎｔ ｕｓｉｎｇ ｓｉｘ ｗｉｌｄ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｆｒｏｍ Ｘｉｎｊｉａｎｇ. Ｗｅ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ
ｆｒｅｑｕｅｎｃｙꎬ ｐｏｌｌｉｎａｔｏｒ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎꎬ ｓｔｉｇｍａｔｉｃ ｐｏｌｌｅｎ ｌｏａｄꎬ ａｎｄ ｏｖｕｌｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓꎬ ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ ｗｉｔｈ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｏｕｔｐｕｔ ｎａｍｅｌｙꎬ ｆｒｕｉｔ ｓｅｔꎬ ｓｅｅｄ ｓｅｔ ａｎｄ
ｆｒｕｉｔ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｐｅｒ ｐｌａｎｔ. Ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｆｒｕｉｔ ｓｅｔ ａｎｄ ｓｅｅｄ ｓｅｔꎬ ａｎｄ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｗｉｔｈ ｈｉｇｈ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ ｐｏｌｌｉｎａｔｏｒ ｔｙｐｅｓ
ｈａｄ ｈｉｇｈｅｒ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｏｕｔｐｕｔ. Ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｕｇｇｅｓｔ ｔｈａｔ ｐｏｌｌｉｎａｔｏｒ ｒｅｓｏｕｒｃｅ ｗａｓ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ
ｌｉｍｉｔｉｎｇ ｆａｃｔｏｒｓ ａｆｆｅｃｔｉｎｇ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｏｕｔｐｕｔ. Ｗｅ ａｌｓｏ ｆｏｕｎｄ ｔｈａｔ ｔｗｏ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓꎬ ｆｒｏｍ
Ｈｕａｑｉａｏ ｆａｒｍꎬ Ｈｅｊｉｎｇ ｃｏｕｎｔｙ (ＨＪ３)ꎬ ａｎｄ Ｈｕｏｌａｓｈａｎ ｖａｌｌｅｙꎬ Ｙａｎｑｉ Ｃｏｕｎｔｙ ( ＹＱ２)ꎬ ｈａｄ
ｕｎｅｘｐｅｃｔｅｄｌｙ ｌｏｗ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｏｕｔｐｕｔ. Ｄｅｔａｉｌｅｄ ａｎａｌｙｓｅｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｆｌｏｗｅｒｓ ｄｅｓｔｒｏｙｅｄ ｂｙ
ｓａｎｄ￣ｌａｄｅｎ ｗｉｎｄ ａｎｄ ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ ｈａｒｖｅｓｔｉｎｇ ｍａｙ ａｌｓｏ ｈｅａｖｉｌｙ ｒｅｄｕｃｅ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｏｕｔｐｕｔ. Ｏｕｒ
ｒｅｓｕｌｔｓ ｐｒｏｖｉｄｅ ｖａｌｕａｂｌｅ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｆｏｒ ｔｈｅ ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｉｓ ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ ｐｌａｎｔ ａｎｄ ａｌｓｏ ｏｎ
ｍａｎｉｐｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ ａｔ ａ ｌａｒｇｅ ｓｃａｌｅ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｌｙｃｉｕｍ ｒｕｔｈｅｎｉｃｕｍꎻ Ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎꎻ Ｓｅｅｄ ｓｅｔꎻ Ｆｒｕｉｔ ｓｅｔꎻ Ｆｒｕｉｔ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎꎻ Ｘｉｎｊｉａｎｇ
　 　 黑果枸杞(Ｌｙｃｉｕｍ ｒｕｔｈｅｎｉｃｕｍ)是我国西北荒
漠地区一种特有的野生植物ꎬ 隶属于茄科 (Ｓｏ￣
ｌａｎａｃｅａｅ)枸杞属(Ｌｙｃｉｕｍ)ꎬ 主要分布于山西北
部、 宁夏、 甘肃、 青海、 新疆、 西藏等省区[１ꎬ２]ꎮ
黑果枸杞具有很高的营养和保健价值ꎬ 属于当前时
尚健康“黑色食品”中的一员[３]ꎮ 与红果枸杞(Ｌ.
ｂａｒｂａｒｕｍ Ｌ.)相比ꎬ 黑果枸杞含有人体必需的 １８
种氨基酸ꎬ 且游离氨基酸约占氨基酸总量的 ５０％ꎬ
更易于人体吸收ꎻ 同时ꎬ 一些人体必需氨基酸的含
量更高ꎬ 矿质元素钾、 镁、 锌、 铁、 钙和铜含量更
丰富ꎬ 钠含量却更低ꎬ 为典型的高钾低钠食品ꎻ 维
生素 Ｃ的含量也更高[４－７]ꎮ 更为突出的是ꎬ 黑果枸
杞能在盐碱荒地、 盐化沙地、 盐湖岸边、 路旁等盐
渍化土壤中生长ꎬ 是重要的盐生、 荒漠植物ꎮ 黑果
枸杞是一种具有重要经济价值潜力和盐碱地绿化潜
力的野生优良耐盐植物ꎬ 因此可在治理西部荒漠区
生态环境和盐碱化土地植被恢复过程中ꎬ 作为适宜
种植的经济生态树种进行推广ꎬ 具有极大的应用发
展潜力[９ꎬ１０]ꎮ
近年来ꎬ 随着黑果枸杞的经济价值被广泛认
可ꎬ 其市场需求量持续上升ꎮ 当前ꎬ 黑果枸杞在国
内尚缺乏大规模的人工种植产业来提供原料补给ꎬ
使得其野生居群数量和规模大面积的减少[７]ꎬ 正
遭受着过度开采的严峻形势[１０]ꎮ 笔者通过对新疆
产野生黑果枸杞居群进行遗传多样性分析表明ꎬ 其
野生居群目前尚维持着较高的遗传多样性水平ꎬ 可
作为这一重要经济植物的优良种质资源库[１０]ꎮ 因
此ꎬ 对该地区野生黑果枸杞资源采取有效的保护措
施ꎬ 进而维持并扩大野生居群规模和数量具有重要
的现实意义ꎮ
关于黑果枸杞的研究多集中在果实的营养价值
及功能成分鉴定上[３ꎬ６ꎬ７]ꎬ 对于促进其野生居群潜
在更新能力进而提出有效保护管理措施的研究十分
缺乏ꎮ 同时ꎬ 黑果枸杞主要资源价值在于果实ꎬ 分
析影响其果实产量的生物学限制因子将为提高黑果
枸杞的开发利用效能提供重要的科学参考价值ꎮ 戴
国礼等[１１]描述了黑果枸杞的繁殖特征及繁育系统
的主要构成式样ꎬ 但在自然生境条件下影响黑果枸
杞有性生殖效率的各种潜在环境因子仍不清楚ꎮ 本
研究拟对新疆地区 ６个具有不同生境特征的黑果枸
杞居群进行繁殖生态学的深入研究ꎬ 以期阐明影响
黑果枸杞繁殖成功的内在重要限制因子ꎬ 同时为该
地区黑果枸杞野生资源的保护和后期的人工种植提
供必要的科学依据ꎮ
１　 材料与方法
１􀆰 １　 实验材料和研究地点
黑果枸杞具有两性花ꎬ 虽然存在自交亲和机
制ꎬ 但仍以异交为主ꎬ 依赖昆虫传粉[１１]ꎻ 黑果枸
杞还能以根孽形式进行克隆繁殖[１１]ꎮ 在新疆南部
地区ꎬ 黑果枸杞的花果期为 ５月－８月中旬ꎮ
根据库尔勒地区黑果枸杞居群分布的地理位置
和自然生境状况ꎬ ２０１３年 ５月－８月ꎬ 我们在库尔
勒地区焉耆县、 和静县分别选取了 ６个具有不同生
境代表性的居群进行了传粉生物学观察ꎬ 各实验居
群的编号、 地理位置、 经纬度、 海拔、 生境、 种群
大小详见表 １ꎮ 其中ꎬ 除和静县华侨农场的人工黑
果枸杞居群(ＨＪ３)外ꎬ 其余 ５ 个居群均为野生居
群ꎮ ＨＪ３居群是 ２０１０年将 ３ 年生黑果枸杞树苗移
植到灌溉耕地里的ꎬ 除定期灌溉外无任何人为管
理ꎬ 基本上处于半野生状态ꎮ 另外ꎬ ＨＪ３居群处于
强风频发的平坦地带ꎬ 有经常性的沙尘天气ꎬ 其花
器官中常有大量的砂石积累(图 １: Ａ)ꎮ 除和静县
克拉克提乡的野生黑果枸杞居群(ＨＪ２)及人工居群
１７５　 第 ６期　 　 　 　 　 　 阿力同􀅰其米克等: 新疆产药用植物黑果枸杞有性生殖产出差异的繁殖生态学研究
ＨＪ３外ꎬ 其它 ４个居群近年都受到严重的人为破坏
性采摘果实ꎮ 无序采摘过程中ꎬ 黑果枸杞枝条遭受
到较大程度的弯曲、 折断或损毁ꎬ 给植株也带来了
不可恢大复的破坏ꎬ 其中以焉耆县霍拉山河沟的野
生居群(ＹＱ２)最为严重(图 １: Ｂ)ꎮ
１􀆰 ２　 传粉观察
选取晴朗无风的天气ꎬ 针对每个居群每天随机
选取 ２~３株黒果枸杞进行传粉观察ꎬ 野外观测在
３个时间段进行ꎬ 分别为 １０ ∶００~１２ ∶ ００、 １２ ∶ ００~
１４∶００ 和 １４ ∶ ００~１６ ∶ ００ꎮ 以 １０ ｍｉｎ 为观测单位ꎬ
记录在观察时间内访问一个植株的所有传粉者数
量ꎮ 每个居群的观测时间为 ２~３ ｄꎬ 确保每个居群
的观测时间单位在 ３０个以上ꎮ
为更好地衡量一个居群的传粉服务水平ꎬ 同时
消除不同植株因开花数量差异对统计结果造成的影
响ꎬ 传粉频率的计算采用一个植株每 １０ ｍｉｎ所吸引
表 １　 研究居群的详细信息
Ｔａｂｌｅ １　 Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｔｈｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
居群编号
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
ｃｏｄｅ
居群地点
Ｌｏｃａｔｉｏｎ
经纬度
Ｌａｔｉｔｕｄｅꎬ Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ
海拔(ｍ)
Ａｌｔｉｔｕｄｅ
生境
Ｈａｂｉｔａｔ
种群大小(株数)
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｓｉｚｅ
( ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ)
ＹＱ１ 焉耆县霍拉山Ｈｕｏｌａ ｍｏｕｎｔａｉｎꎬ Ｙａｎｑｉ Ｃｏｕｎｔｙ ４２.０９４°Ｎꎬ ８６.０２９°Ｅ １３８２
水泉边
Ａｌｏｎｇｓｉｄｅ ｆｏｕｎｔａｉｎ １５０
ＹＱ２ 焉耆县霍拉山河沟Ｈｕｏｌａｓｈａｎ ｖａｌｌｅｙꎬ Ｙａｎｑｉ Ｃｏｕｎｔｙ ４２.０６６°Ｎꎬ ８６.０５３°Ｅ １０２４
季节性河床
Ｓｅａｓｏｎａｌ ｒｉｖｅｒｂｅｄ ５００
ＹＱ３ 焉耆县八棵树村Ｂａｋｅｓｈｕ ｖｉｌｌａｇｅꎬ Ｙａｎｑｉ Ｃｏｕｎｔｙ ４２.２４０°Ｎꎬ ８６.４５９°Ｅ １０７１
盐碱地
Ａｌｋａｌｉｎｅ ｌａｎｄ １５０
ＨＪ１ 和静县巴伦台Ｂａｌｕｎｔａｉꎬ Ｈｅｊｉｎｇ Ｃｏｕｎｔｙ ４２.４８６°Ｎꎬ ８６.２４８°Ｅ １３８４
戈壁滩
Ｇｏｂｉ ｄｅｓｓｅｒｔ ８００
ＨＪ２ 和静县克拉古提乡Ｋｅｌａｇｕｔｉ ｖｉｌｌａｇｅꎬ Ｈｅｊｉｎｇ Ｃｏｕｎｔｙ ４２.４７５°Ｎꎬ ８６.８９６°Ｅ １７４７
高山路边
Ｒｏａｄｓｉｄｅ ５０
ＨＪ３ 和静县华侨农场Ｈｕａｑｉａｏ ｆａｒｍꎬ Ｈｅｊｉｎｇ Ｃｏｕｎｔｙ ４２.２９７°Ｎꎬ ８６.２１２°Ｅ １１０１
废弃耕地
Ａｂａｎｄｏｎｅｄ ｆａｒｍ ２００
A B
1
cm
1 cm
　 Ａ. 被风沙堵住的花冠ꎻ Ｂ. 采摘过程中被破坏的植株ꎮ
　 Ａ. Ｆｌｏｗｅｒ ｗｉｔｈ ｓａｎｄ ｉｎ ｃｏｒｏｌｌａ ｏｆ Ｌｙｃｉｕｍ ｒｕｔｈｅｎｉｃｕｍꎻ Ｂ. Ｐｌａｎｔ ｗｉｔｈ ｃｌｉｐｐｅｄ ｂｒａｎｃｈｅｓ ａｆｔｅｒ ｅｘｐｌｏｉｔａｔｉｏｎ.
图 １　 环境和人为干扰下的黑果枸杞
Ｆｉｇ􀆰 １　 Ｌｙｃｉｕｍ ｒｕｔｈｅｎｉｃｕｍ ｐｌａｎｔｓ ｕｎｄｅｒ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ａｎｄ ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ
２７５ 植 物 科 学 学 报 第 ３２卷　
的所有到访昆虫头数除以该植株的开花数ꎬ 因此在
开始观测之前应首先对随机选取的植株开花数量进
行估测ꎮ 观察过程中捕获每一种传粉者类型并带回
实验室鉴定ꎮ
１􀆰 ３　 柱头花粉落置数量和胚珠数
本研究采用自然传粉条件下柱头花粉落置数量
来衡量不同居群的传粉成功情况ꎮ 对每个黑果枸杞
居群均随机选取 ３０株ꎬ 每株采集 １朵花(末花期)
放入 ＦＡＡ固定液中带回实验室ꎻ 将花朵取出并置
于体视显微镜(Ｎｉｋｏｎ ＳＭＺ ８００)下小心剥离出柱头
和胚珠ꎬ 其中胚珠继续在体视显微镜下解剖并统计
胚珠数ꎬ 而柱头则用来统计柱头上的花粉落置数量ꎮ
为检测柱头花粉落置数量ꎬ 首先将 ＦＡＡ 固定
后的柱头用 ８ ｍｏｌ / Ｌ 氢氧化钠室温软化 １２ ｈꎬ 经
弱酸漂洗 ２ ｈ、 清水漂洗 ２ ｈ和苯胺蓝溶液染色 １５
ｍｉｎ后ꎬ 小心压片使柱头尽量展开又不被压碎ꎬ 最
后在荧光显微镜下(尼康 Ｄ￣ＦＬ ＥＰＩ)统计柱头上的
花粉落置数量[１２]ꎮ
１􀆰 ４　 座果率、 结实率和单株产量
２０１３年 ５月ꎬ 每个居群随机选择 ３０ 株植株ꎬ
每个植株标记 １个花序ꎮ 跟踪记录标记花序的花朵
直至没有新花开放时ꎬ 统计该花序的开花总数ꎮ
２０１３年 ８ 月ꎬ 果实成熟但未凋落之前ꎬ 对标
记花序上的成熟果实数量进行统计ꎬ 每小枝选取 ５
粒果实统计种子数ꎬ 以 ５粒果实的平均种子数来代
表此花序中单个果实的平均种子数ꎮ 座果率为每个
花序的果实数除以所有花朵数ꎬ 结实率为每个花枝
的平均种子数除以每个种群的平均胚珠数ꎮ 另外ꎬ
对于每个居群还统计了 １５~２０ 株黑果枸杞的平均
单株果实数量ꎬ 以比较不同居群的单株果实产量ꎮ
１􀆰 ５　 花冠内的风沙堵塞情况
针对每个黑果枸杞居群植株花冠内的风沙堵塞
情况进行了 ３ 次调查ꎬ 每个居群随机选取 １０ 株ꎬ
每株选择 ３朵花ꎮ 用镊子将花冠打开ꎬ 观察并确定
花冠内是否有细沙沉积ꎮ
１􀆰 ６　 数据统计分析
首先对数据分布的正态性以及方差的齐性进行
检测以确定是否满足分析要求ꎬ 再采用软件 Ｏｎｅ
Ｗａｙ ＡＮＯＶＡ 对居群间的访花频率、 单花胚珠数
量、 柱头花粉落置数量、 座果率、 结实率和单株果
实产量的差异进行分析ꎬ 若结果显示有差异显著性
则采用 Ｔｕｋｅｙ 检测进行多重比较ꎮ 访花频率与座
果率、 结实率、 柱头花粉落置数量、 单株果实产量
之间的相关性使用 Ｐｅａｒｓｏｎ 相关系数检测ꎮ 所有
数据分析在软件 ＳＰＳＳ１８ 中完成ꎬ 用 Ｏｒｉｇｉｎ８ 和
Ｅｘｃｅｌ作图ꎮ
２　 结果
２􀆰 １　 传粉观察
野外观测结果表明ꎬ 黑果枸杞不同居群的传粉
者构成差异较大ꎮ 焉耆县霍拉山 ＹＱ１ 居群的传粉
者种类最为丰富ꎬ 共记录到 １１ 种不同类型的传粉
昆虫ꎬ 分别属于条蜂属(Ａｎｔｈｏｐｈｏｒａ ｓｐ.)、 切叶蜂
属(Ｍｅｇａｃｈｉｌｅ ｓｐ.)、 地蜂属(Ａｎｄｒｅｎａ ｓｐ.)、 隧
蜂属(Ｈａｌｉｃｔｕｓ ｓｐ.)、 木蜂属(Ｘｙｌｏｃｏｐａ ｓｐ.)、 盾
斑蜂属(Ｃｒｏｉｓａ ｓｐ.)及意大利蜂(Ａｐｉｓ ｍｅｌｌｉｆｅｒａ)
等ꎬ 涵盖了黑果枸杞其它居群的所有传粉者类型ꎬ
其中最频繁的传粉者为意大利蜂和一种条蜂属昆
虫ꎮ 和静县克拉古提乡的 ＨＪ２ 居群观测记录到 ４
种类型的传粉昆虫ꎬ 分别隶属于隧蜂属、 地蜂属、
切叶蜂属等ꎮ 和静县的 ＨＪ１ 和 ＨＪ３ 居群各自记录
到两种传粉者类型ꎬ 如 ＨＪ１ 居群的传粉者为隧蜂
属和条蜂属昆虫ꎬ ＨＪ３居群的传粉者为意大利蜂及
条蜂属昆虫ꎮ 焉耆县的 ＹＱ２ 和 ＹＱ３ 两个居群均只
记录到一种传粉昆虫ꎬ 分别为条蜂属昆虫和意大利
蜂ꎮ
Ｏｎｅ Ｗａｙ ＡＮＯＶＡ 分析及 Ｔｕｋｅｙ 多重检测结
果显示ꎬ 居群间的访花频率差异极显著(ｄ􀆰 ｆ􀆰 ＝ ５ꎬ
Ｆ ＝４７􀆰 ２７ꎬ Ｐ <０􀆰 ０００１)ꎮ 传粉频率最高的是 ＹＱ１
和 ＹＱ２居群ꎬ 其次是 ＨＪ３和 ＹＱ３居群ꎬ 最低的是
ＨＪ１和 ＨＪ２居群(图 ２: Ａ)ꎮ
２􀆰 ２　 胚珠数
黑果枸杞的单花胚珠数量在不同居群之间也
有明显差异(ｄ􀆰 ｆ􀆰 ＝ ５ꎬ Ｆ ＝ ３９􀆰 ０１ꎬ Ｐ < ０􀆰 ０００１ꎬ
图 ２: Ｂ)ꎮ 其中ꎬ 单花胚珠数量最多的是 ＨＪ２ 和
ＹＱ３居群ꎬ 均大于 ２５ 个ꎻ ＹＱ１ 和 ＨＪ３ 居群分别
为 ２１􀆰 ７ ± ０􀆰 ９８个和 ２１􀆰 １ ± ０􀆰 ６３个ꎻ ＨＪ１和 ＹＱ２
居群的单花胚珠数量最小ꎬ 分别为 １７􀆰 ０３ ± ０􀆰 ４个
和 １６􀆰 ５ ± ０􀆰 ４８个(图 ２: Ｂ)ꎮ
２􀆰 ３　 柱头花粉落置数量
单花柱头花粉落置数量在居群间具有显著差异
３７５　 第 ６期　 　 　 　 　 　 阿力同􀅰其米克等: 新疆产药用植物黑果枸杞有性生殖产出差异的繁殖生态学研究
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56 Population 56 Population
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60
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5000
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3000
2000
1000
0
YQ1 YQ1YQ2 YQ2YQ3 YQ3HJ1 HJ1HJ2 HJ2HJ3 HJ3
C
B
A D
E
F
ＹＱ１~ＹＱ３为焉耆县 ３个居群ꎬ ＨＪ１~ＨＪ３为和静县 ３个居群ꎮ Ａ. 访花频率(每 １０ ｍｉｎ每花的传粉者数量)ꎻ Ｂ. 胚珠数ꎻ Ｃ. 柱头
花粉落置数量ꎻ Ｄ. 座果率(％)ꎻ Ｅ. 结实率(％)ꎻ Ｆ. 每株果实产量ꎮ 不同的小写字母表示彼此之间存在显著差异(Ｐ < ０􀆰 ０５)ꎮ
ＹＱ１－ＹＱ３ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｔｈｒｅｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｆｒｏｍ Ｙａｎｑｉ Ｃｏｕｎｔｙ ａｎｄ ＨＪ１－ＨＪ３ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｔｈｒｅｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｆｒｏｍ Ｈｅｊｉｎｇ Ｃｏｕｎｔｙ. Ａ. Ｐｏｌｌｉｎａ￣
ｔｉｏｎ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ (ｐｏｌｌｉｎａｔｏｒｓ ｐｅｒ ｆｌｏｗｅｒ ｐｅｒ １０ ｍｉｎ)ꎻ Ｂ. Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｏｖｕｌｅｓꎻ Ｃ. Ｓｔｉｇｍａｔｉｃ ｐｏｌｌｅｎ ｌｏａｄꎻ Ｄ. Ｆｒｕｉｔ ｓｅｔ (％)ꎻ Ｅ. Ｓｅｅｄ ｓｅｔ
(％)ꎻ Ｆ. Ｆｒｕｉｔ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｐｅｒ ｐｌａｎｔ. Ｓｉｔｅｓ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｍａｌｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ (Ｐ < ０􀆰 ０５) .
图 ２　 黑果枸杞不同居群的繁殖生态学特征比较
Ｆｉｇ􀆰 ２　 Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｓ ｏｆ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｉｎ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｅｃｏｌｏｇｙ ａｍｏｎｇ ｓｔｕｄｉｅｄ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｌｙｃｉｕｍ ｒｕｔｈｅｎｉｃｕｍ
(ｄ􀆰 ｆ􀆰 ＝ ５ꎬ Ｆ ＝ ４２􀆰 ８９ꎬ Ｐ < ０􀆰 ０００１)ꎮ 多重比较
结果显示 (图 ２: Ｃ)ꎬ ＹＱ１ 居群最高 (６２７􀆰 ６４ ±
５０􀆰 １２个)ꎬ 其次为 ＹＱ２、 ＨＪ２ 和 ＹＱ３ 居群(分别
为 ４１５􀆰 ５９ ±２８􀆰 ９７个、 ３４３􀆰 ５７ ±３７􀆰 ６６个和２８３􀆰 ２７ ±
２９􀆰 ９９个)ꎬ 最低的是 ＨＪ１ 和 ＨＪ３ 居群 (分别为
７８􀆰 ７７ ± ２３􀆰 ７１个和 ７４􀆰 ００ ± ８􀆰 ２３个)ꎮ 与单花胚
珠数量相比ꎬ 柱头上花粉落置数量都远远大于其胚
珠数量(图 ２: Ｂ、 Ｃ)ꎮ
另外ꎬ 在对黑果枸杞各居群花朵的解剖过程中
发现ꎬ 和静县华侨农场人工黑果枸杞居群(ＨＪ３)的
花冠中累积有明显的沙石ꎬ 堵住了花冠ꎬ 在 ＨＪ３
居群所有受检花朵中的比例高达 ４０％ꎮ
２􀆰 ４　 座果率与结实率
６个居群间的座果率具显著差异(ｄ􀆰 ｆ􀆰 ＝ ５ꎬ Ｆ ＝
３６􀆰 ８０ꎬ Ｐ < ０􀆰 ０００１ꎬ 图 ２: Ｄ)ꎬ 但就整体来看ꎬ
黑果枸杞的自然座果率较低ꎮ 座果率最高的 ＹＱ１
居群仅为 ５１％ ± ３􀆰 ３％ꎬ 其次是 ＹＱ２ 居群 (约
３６％)ꎬ 其余 ４个居群的座果率则较低ꎬ 其中 ＨＪ１
居群的座果率低于 １０％(图 ２: Ｄ)ꎮ
分析结果还表明ꎬ 居群间的结实率也具有显著
差异(ｄ􀆰 ｆ􀆰 ＝ ５ꎬ Ｆ ＝ ６１􀆰 １５ꎬ Ｐ < ０􀆰 ０００１ꎬ 图 ２:
Ｅ)ꎮ ＹＱ１和 ＹＱ２ 居群的结实率最高ꎬ 达到 ９０％ꎬ
而其它居群均较低(２８％~３８％)ꎮ
２􀆰 ５　 单株果实产量
单株果实产量在 ６个黑果枸杞居群间表现出显
著的差异(ｄ􀆰 ｆ􀆰 ＝ ５ꎬ Ｆ ＝ １４０􀆰 １５ꎬ Ｐ < ０􀆰 ０００１)ꎬ
进一步的多重比较结果表明(图２: Ｆ)ꎬ ＹＱ１居群的
单株果实产量(５３５８􀆰 ５２ ± ２９３􀆰 ３１个)远远大于其它
各居群ꎬ ＨＪ２、 ＨＪ３ 和 ＹＱ３ 居群居中 (３００ ~７００
个)ꎬ 最低的则为 ＨＪ１和 ＹＱ２居群(６０~１００个)ꎮ
２􀆰 ６　 有性生殖成功率与传粉者访花频率和效率的
关系
相关性分析结果表明ꎬ 柱头花粉落置数量与访
花频率间无显著相关关系 ( Ｒ ＝ ０􀆰 ８４９ꎬ Ｐ ＝
４７５ 植 物 科 学 学 报 第 ３２卷　
０􀆰 ０６９ꎬ 图 ３: Ａ)ꎻ 访花频率与座果率之间存在显
著相关关系(Ｒ ＝ ０􀆰 ９３８ꎬ Ｐ ＝ ０􀆰 ０１９ꎬ 图 ３: Ｂ)ꎻ
访花频率与结实率之间有显著的正相关关系(Ｒ ＝
０􀆰 ８４ꎬ Ｐ ＝ ０􀆰 ０３６ꎬ 图 ３: Ｃ)ꎻ 单株果实产量与传
粉频率之间无显著相关关系 (Ｒ ＝ ０􀆰 ５８ꎬ Ｐ ＝
０􀆰 ２２８ꎬ 图 ３: Ｄ)ꎮ
３　 讨论
黑果枸杞不同生境居群平均单花胚珠数差异明
显ꎬ 这可能与黑果枸杞调整雌性繁殖策略来适应恶
劣环境条件有关ꎮ 本研究水分条件相对缺乏的 ＨＪ１
和 ＹＱ２居群ꎬ 其胚珠数也更少ꎬ 分别为 １７􀆰 ０３ ±
０􀆰 ４０ 个和 １６􀆰 ５ ± ０􀆰 ４８ 个ꎻ 而水分相对充足的
ＨＪ２和 ＹＱ３居群ꎬ 胚珠数较多ꎬ 分别可达 ２７􀆰 ３ ±
０􀆰 ６０个和 ２５􀆰 ６ ± ０􀆰 ８７个ꎮ Ｋｌｉｌｌｋｈａｍｅｒ 等[１３]１９９７
年就提出两性植物性配子资源在植物体的配置受到
环境因素的影响ꎮ 赵志刚等[１４]对 ５ 种毛茛科植物
雌雄配子资源分配的调查结果也显示不同种群之间
具有显著差别ꎬ 这也表明环境因子会影响植物的性
配子资源配置ꎮ
一般来说ꎬ 柱头花粉落置数量与访花频率是呈
正相关关系的[１５]ꎬ 但本研究并未揭示出这一相关
关系ꎬ 可能是由 ＨＪ２和 ＨＪ３居群的异常情况所致ꎮ
和静县克拉古提乡的 ＨＪ２ 居群海拔比较高ꎬ 天气
多变ꎬ 昆虫的访花过程可能被分隔成不同的时间段
完成ꎬ 故记录到的传粉频率可能低于真实情况ꎻ
ＨＪ３人工居群植株花冠中的细小沙石强烈阻扰了传
粉成功ꎮ 野外观测表明ꎬ 传粉者会明显回避访问含
有细小沙石的花朵ꎬ 减少了访花时间ꎬ 从而减少了
花粉在柱头上的成功落置ꎮ 另外通过对 ＨＪ３ 居群
花朵的解剖也发现ꎬ 其柱头多干瘪并吸附有非花粉
颗粒物ꎬ 表明风沙亦可能会污染柱头ꎬ 使柱头表面
的活性物质暴露在强烈的风沙中而被迅速破坏ꎬ 从
而导致柱头活性严重失活ꎮ
６个居群的结实率与其传粉频率呈显著正相关
关系ꎬ 充分说明传粉者资源水平直接影响着黑果枸
杞的有性生殖成功ꎬ 优良的传粉状况是提高其结实
率的基本保障ꎮ 不过本研究黑果枸杞 ＨＪ３ 人工居
群的传粉频率仅次于 ＹＱ１和 ＹＱ２ 居群ꎬ 但其座果
率在 ６个调查的居群中最低ꎬ 这与其相对较高的传
粉频率不一致ꎮ 同时ꎬ 由于有人工灌溉ꎬ ＨＪ３是水
分条件最好的一个居群ꎬ 较低的结实率可能是受到
风沙干扰的强烈影响ꎬ 柱头被污染或堵塞ꎬ 花器官
中沉积的细小沙石降低了传粉者服务质量等是导致
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0.030.03
0.03 0.04
0.040.04
0.04 0.05
0.050.05
0.05 0.06
0.060.06
0.06
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500
400
300
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100
0
R P= 0.849 = 0.069
R P= 0.84 = 0.036
R P= 0.938 = 0.019
R P= 0.58 = 0.228
6000
5000
4000
3000
2000
1000
0
C
B
A
D
　 　 　 　 　 　 　 Ａꎬ 柱头花粉落置数量ꎻ Ｂꎬ 座果率ꎻ Ｃꎬ 结实率ꎻ Ｄꎬ 单株果实产量ꎮ
　 　 　 　 　 　 　 Ａꎬ Ｓｔｉｇｍａｔｉｃ ｐｏｌｌｅｎ ｌｏａｄꎻ Ｂꎬ Ｆｒｕｉｔ ｓｅｔꎻ Ｃꎬ Ｓｅｅｄ ｓｅｔꎻ Ｄꎬ Ｆｒｕｉｔ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｐｅｒ ｐｌａｎｔ.
图 ３　 黑果枸杞 ６个居群间访花频率与有性生殖成功之间的关系
Ｆｉｇ􀆰 ３　 Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ａｎｄ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｓｕｃｃｅｓｓ
ｉｎ ｓｉｘ ｓｔｕｄｉｅｄ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｌｙｃｉｕｍ ｒｕｔｈｅｎｉｃｕｍ
５７５　 第 ６期　 　 　 　 　 　 阿力同􀅰其米克等: 新疆产药用植物黑果枸杞有性生殖产出差异的繁殖生态学研究
其传粉频率高而结实率低下的主要原因ꎮ
从 ６个居群的座果率和单株果实产量来看ꎬ 黑
果枸杞自然条件下的座果率和单株果实产量都较
低ꎮ 本研究 ＹＱ２ 居群地处季节性河床ꎬ 在其花果
期霍拉山的雪融水可以提供丰富的水资源ꎬ 不存在
严重的传粉者限制或资源限制ꎮ 该居群有较为丰富
的传粉者资源和较高的传粉频率ꎬ 也具有较高的结
实率ꎬ 笔者以往数年的调查也表明此居群的单株果
实产量一直处于较高的水平ꎬ 但本实验中 ＹＱ２ 居
群的单株果实产量却特别低ꎮ 在野外观测中ꎬ 我们
记录到该居群受到强烈的人为乱采乱伐行为ꎬ 这可
能是其单株果实产量较低的重要原因ꎮ 由于黑果枸
杞植株带刺ꎬ 一般采取剪除果枝后再进行人工采
摘ꎬ 甚至整个枝条都被从植株上剪下ꎬ 严重损伤了
居群植株的健壮程度ꎮ 同时ꎬ 近年来随着黑果枸杞
价格持续攀升ꎬ 人工采伐的压力越来越大ꎬ ＹＱ２
居群黑果枸杞健壮植株正在快速被破坏ꎬ 使得整个
居群处于快速萎缩过程中ꎮ
黑果枸杞野生居群普遍较低的座果率和单株果
实产量说明ꎬ 除了传粉者资源水平、 风沙侵蚀和人
为采伐的影响外ꎬ 其生存环境的资源贫乏也可能是
导致黑果枸杞繁殖成功偏弱的原因ꎮ 黑果枸杞可生
长在各种不同条件的恶劣生境中ꎬ 如旱地、 贫瘠
地、 盐碱地等ꎬ 水肥等环境条件亦有可能成为阻碍
黑果枸杞繁殖成功的重要原因ꎮ 从焉耆县霍拉山的
ＹＱ１居群来看ꎬ 黑果枸杞在传粉者资源和环境条
件均适宜的情况下ꎬ 可以维持较高的有性生殖成功
率ꎬ 这也为人工成功种植黑果枸杞提供了一定的参
考依据ꎮ
综上所述ꎬ 传粉对黑果枸杞的繁殖成功有着重
要作用ꎬ 传粉者种类和数量越多ꎬ 黑果枸杞的繁殖
成功率也越高ꎮ 但是限制黑果枸杞繁殖成功的因素
并不仅限于传粉者服务水平ꎬ 如本研究发现的频繁
的风沙侵蚀也将导致其产量低下ꎬ 在黑果枸杞大规
模人工种植过程中ꎬ 此结果对于如何规避风沙、 合
理选址具有实际的应用指导价值ꎮ 另外ꎬ 针对黑果
枸杞丰富的野生资源建立自然保护区ꎬ 或采取切实
有效的措施规范或阻止人为无序采伐ꎬ 对于黑果枸
杞野生种质资源的维护和持续发展具有重要的现实
意义ꎬ 否则新疆黑果枸杞野生资源将会面临毁灭的
危险ꎮ
致谢: 感谢新疆巴州哈力馨蒙医药科技开发有限公司
哈希巴特尔、 巴特尔和巴都木在野外观测和实验中的帮助ꎮ
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ａｎｄ ｓｅｅｄ ｓｅｔ ｉｎ ｔｈｅ ｓｔｉｃｋｙ ｃａｔｃｈｆｌｙꎬ Ｖｉｓｃａｒｉａ ｖｕｌ￣
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(责任编辑: 刘艳玲)
６７５ 植 物 科 学 学 报 第 ３２卷