全 文 ：植物科学学报　 ２０１４ꎬ ３２(２): １４８~１５７
Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌ
　 　 ＤＯＩ: １０􀆰 ３７２４ / ＳＰ􀆰 Ｊ􀆰 １１４２􀆰 ２０１４􀆰 ２０１４８
７个冬小麦品种灌浆期抗旱性鉴定指标的综合评价
张 军ꎬ 鲁 敏ꎬ 孙树贵ꎬ 庞玉辉ꎬ 敬 樊ꎬ 陈新宏∗
(西北农林科技大学农学院ꎬ 陕西杨凌 ７１２１００)
摘　 要: 采用 ７个冬小麦(Ｔｒｉｔｉｃｕｍ ａｅｓｔｉｖｕｍ Ｌ.)品种ꎬ 研究了不同水分处理下部分生理指标和部分农艺性状变
化ꎬ 以各单项指标的抗旱系数作为抗旱性衡量指标ꎬ 利用主成分分析对其抗旱性进行评价ꎬ 同时将综合评价值
(Ｄ值)与抗旱指数(ＤＲＩ)进行相关性分析ꎮ 结果表明: (１)与对照相比ꎬ 干旱胁迫后的超氧化物歧化酶(ＳＯＤ)
活性、 过氧化氢酶(ＣＡＴ)活性、 相对电导率、 丙二醛(ＭＤＡ)含量、 脯氨酸(Ｐｒｏ)含量、 可溶性糖含量、 胞间
ＣＯ２ 浓度(Ｃｉ)均有不同程度上升ꎻ 根系活力、 净光合速率(Ｐｎ)、 蒸腾速率(Ｔｒ)、 气孔导度(Ｇｓ)、 株高、 穗下
节长度、 叶面积、 穗长、 小穗数和穗粒数均下降ꎻ 过氧化物酶(ＰＯＤ)活性和可溶性蛋白质含量在各品种间变化
趋势不尽一致ꎮ (２) 通过主成分分析综合评价值(Ｄ值)ꎬ 供试品种可分为 ３ 类: ‘晋麦 ４７’和‘小偃 ２２’属于强
抗旱型ꎻ ‘矮抗 ５８’、 ‘西农 ９７９’和‘西农 ５０９’属于中等抗旱型ꎻ ‘郑麦 ３６６’和‘郑麦 ９０２３’属于弱抗旱型ꎮ (３)
两种不同干旱胁迫下综合评价值(Ｄ值)与抗旱指数均显著相关( ｒ分别为 ０􀆰 ７６８和 ０􀆰 ８０８ꎬ ｐ < ０􀆰 ０５)ꎮ
关键词: 冬小麦ꎻ 灌浆期ꎻ 生理指标ꎻ 农艺性状ꎻ 综合评价ꎻ 主成分分析
中图分类号: Ｓ５０３􀆰 ４ꎻ Ｓ５１２􀆰 １＋１　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５￣０８３７(２０１４)０２￣０１４８￣１０
　 　 　 收稿日期: ２０１３￣０９￣２２ꎬ 修回日期: ２０１４￣０１￣２０ꎮ
　 基金项目: 陕西省自然科学基础研究计划重点项目(２０１３ＪＺ００７)ꎻ 农业部 ９４８项目(２０１３￣Ｚ２８)ꎻ 西北农林科技大学唐仲英育种基金ꎮ
　 作者简介: 张军(１９８７－)ꎬ 男ꎬ 硕士研究生ꎬ 研究方向为小麦抗逆生理(Ｅ￣ｍａｉｌ: ｂｊｚｈａｎｇｊｕｎ＠１２６􀆰 ｃｏｍ)ꎮ
　 ∗通讯作者(Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ􀆰 Ｅ￣ｍａｉｌ: ｃｘｈ２０８９＠１２６􀆰 ｃｏｍ)ꎮ
Ｓｃｒｅｅｎｉｎｇ Ｉｎｄｅｘｅｓ ｆｏｒ Ｄｒｏｕｇｈｔ Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ Ｓｅｖｅｎ Ｗｉｎｔｅｒ
Ｗｈｅａｔ Ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ａｔ ｔｈｅ Ｇｒａｉｎ￣ｆｉｌｌｉｎｇ Ｓｔａｇｅ
ＺＨＡＮＧ Ｊｕｎꎬ ＬＵ Ｍｉｎꎬ ＳＵＮ Ｓｈｕ￣Ｇｕｉꎬ ＰＡＮＧ Ｙｕ￣Ｈｕｉꎬ ＪＩＮＧ Ｆａｎꎬ ＣＨＥＮ Ｘｉｎ￣Ｈｏｎｇ∗
(Ａｇｒｏｎｏｍｙ Ｃｏｌｌｅｇｅꎬ Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ａ ＆ Ｆ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｙａｎｇｌｉｎｇꎬ Ｓｈａａｎｘｉ ７１２１００ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ ｅｖａｌｕａｔｅｄ ｄｒｏｕｇｈｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ｗｈｅａｔ ｕｓｉｎｇ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｅｘｅｓ ａｎｄ
ａｇｒｏｎｏｍｉｃａｌ ｔｒａｉｔｓꎬ ｗｉｔｈ ‘ Ｘｉｎｏｎｇ９７９’ ａｎｄ ｓｉｘ ｏｔｈｅｒ ｗｉｎｔｅｒ ｗｈｅａｔ ( Ｔｒｉｔｉｃｕｍ ａｅｓｔｉｖｕｍ Ｌ.)
ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ｔａｋｅｎ ａｓ ｔｅｓｔ ｍａｔｅｒｉａｌｓ. Ｔｈｅ ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ
ｏｆ ｔｈｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｉｎｄｅｘｅｓ ｗａｓ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ ｗｉｔｈ ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ
ｂｅｔｗｅｅｎ ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ ｉｎｄｅｘｅｓ (Ｄ) ａｎｄ ｄｒｏｕｇｈｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎｄｅｘｅｓ (ＤＲＩ) ｗａｓ ｓｔｕｄｉｅｄ.
Ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ: ( １ ) Ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒａｓｔꎬ ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ ｄｉｓｍｕｔａｓｅ ( ＳＯＤ )
ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓꎬ ｃａｔａｌａｓｅ (ＣＡＴ) ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓꎬ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙꎬ ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ (ＭＤＡ) ｃｏｎｔｅｎｔꎬ
ｐｒｏｌｉｎｅ ｃｏｎｔｅｎｔꎬ ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒꎬ ａｎｄ ｉｎｔｅｒｃｅｌｌｕｌａｒ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ (Ｃ ｉ) ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｌｅｖｅｌｓꎬ ｗｈｉｌｅ ｒｏｏｔ ｖｉｇｏｒꎬ ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｒａｔｅ ( Ｐｎ )ꎬ ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ( Ｔｒ )ꎬ ｓｔｏｍａｔａｌ
ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ (Ｇｓ)ꎬ ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔꎬ ｉｎｔｅｒｎｏｄｅ ｌｅｎｇｔｈ ｂｅｌｏｗ ｓｐｉｋｅꎬ ｆｌａｇ ｌｅａｆ ａｒｅａꎬ ｅａｒ ｌｅｎｇｔｈꎬ
ｓｐｉｋｅｌｅｔ ｎｕｍｂｅｒ ａｎｄ ｇｒａｉｎｓ ｐｅｒ ｅａｒ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ. Ｔｈｅ ｔｒｅｎｄ ｏｆ ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ (ＰＯＤ) ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ａｎｄ
ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｗｅｒｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ. (２) Ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ
ｉｎｄｅｘｅｓ (Ｄ)ꎬ ｔｈｅ ｓｅｖｅｎ ｔｅｓｔｅｄ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ｗｅｒｅ ｄｉｖｉｄｅｄ ｉｎｔｏ ｔｈｒｅｅ ｇｒｏｕｐｓ. ‘ Ｊｉｎｍａｉ４７’ ａｎｄ
‘Ｘｉａｏｙａｎ２２’ ｂｅｌｏｎｇｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｈｉｇｈ ｄｒｏｕｇｈｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｒｏｕｐꎬ ‘Ａｉｋａｎｇ５８’ꎬ ‘Ｘｉｎｏｎｇ９７９’ ａｎｄ
‘Ｘｉｎｏｎｇ５０９’ ｂｅｌｏｎｇｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｍｅｄｉｕｍ ｄｒｏｕｇｈｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｒｏｕｐꎬ ａｎｄ ‘Ｚｈｅｎｇｍａｉ３６６’ ａｎｄ
‘Ｚｈｅｎｇｍａｉ９０２３’ꎬ ｂｅｌｏｎｇｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｌｏｗ ｄｒｏｕｇｈｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｒｏｕｐ. (３) Ａｔ ｔｗｏ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｒｏｕｇｈｔ
ｓｔｒｅｓｓ ｌｅｖｅｌｓꎬ ｔｈｅ ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ ｉｎｄｅｘｅｓ (Ｄ) ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｄｒｏｕｇｈｔ
ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎｄｅｘｅｓ (ＤＲＩ) ( ｒ ＝ ０􀆰 ７６８ꎬ ０􀆰 ８０８ꎻ ｐ < ０􀆰 ０５) .
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｗｉｎｔｅｒ ｗｈｅａｔꎻ Ｇｒａｉｎ￣ｆｉｌｌｉｎｇ ｓｔａｇｅꎻ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｅｘｅｓꎻ Ａｇｒｏｎｏｍｉｃａｌ ｔｒａｉｔｓꎻ
Ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎꎻ Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ａｎａｌｙｓｉｓ
　 　 在各种逆境因子中ꎬ 干旱已成为小麦持续增产
的主要限制因子[１ꎬ２]ꎮ 据统计ꎬ 世界范围内由于干
旱缺水造成的小麦减产ꎬ 可能要超过其他因素所导
致的产量损失的总和[３]ꎮ 在全球变暖的大背景下ꎬ
可利用的水资源日益减少ꎬ 使小麦全生育期也可能
遭受干旱胁迫[４ꎬ５]ꎮ 因此ꎬ 研究小麦的抗旱性鉴定
指标ꎬ 提高抗旱性评价的准确性ꎬ 对选育抗旱小麦
品种和农业抗旱节水具有重要的意义ꎮ 作物的抗旱
性是受多基因控制的复杂性状ꎬ 因此准确评价作物
的抗旱性比较困难[６－９]ꎮ 前人对小麦的抗旱机理进
行了大量研究ꎬ 并筛选出了许多与抗旱性相关的指
标[５ꎬ１０－１２]ꎮ 大致可归纳为 ２类: 一是与小麦干旱适
应性相关的生理指标ꎬ 如质膜相对透性、 丙二醛含
量、 根系活力、 超氧化物歧化酶等保护酶活性、 脯
氨酸等渗透调节物质和光合变化等ꎻ 二是干旱胁迫
后与小麦形态及产量相关的农艺性状ꎬ 如株高、 叶
面积、 穗长、 穗下节长度、 小穗数和产量构成等因
素ꎮ 在分析方法上ꎬ 为了避免单一指标的片面性和
多个指标的相关性ꎬ 近年来越来越多的学者采用主
成分分析法来综合评价小麦的抗逆性[１３－１７]ꎮ 武仙
山等[１６]采用主成分分析法对 ７６份小麦材料灌浆期
的生理指标进行了分析ꎬ 结合抗旱指数ꎬ 提出在不
同水分条件下应采取不同的生理性状来评价小麦的
抗旱性ꎻ 白志英等[１７]对小麦 ＣＳ￣Ｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ６ｘ 整套
染色体代换系的 １５ 项生理指标进行了主成分分
析ꎬ 对小麦代换系抗旱性进行了分类和评价ꎮ 这些
研究为小麦抗旱性鉴定提供了较好了参考ꎬ 然而将
生理指标和农艺性状综合起来评价小麦抗旱性的研
究较少[１８]ꎮ 鉴于小麦的抗旱性是一个受多基因控
制的复杂性状ꎬ 要准确评价小麦的抗旱性ꎬ 有必要
将生理指标和对应的农艺性状有机结合起来综合考
虑ꎮ 因此ꎬ 我们以‘西农 ９７９’等 ７个代表性的冬小
麦品种为研究对象ꎬ 对其灌浆期生理指标和农艺性
状等 １９项指标进行测定ꎬ 并采用主成分分析法对
各小麦品种的抗旱性进行综合评价ꎬ 以期为冬小麦
灌浆期抗旱性的鉴定评价提供参考ꎮ
１　 材料和方法
１􀆰 １　 试验材料与培养
试验于 ２０１２－２０１３ 年在原中国科学院西北植
物研究所东院试验场地进行ꎮ 选用‘西农 ９７９’、
‘小偃 ２２’、 ‘郑麦 ３６６’、 ‘矮抗 ５８’、 ‘西农
５０９’、 ‘郑麦 ９０２３’和 ‘晋麦 ４７’等 ７ 个冬小麦
(Ｔｒｉｔｉｃｕｍ ａｅｓｔｉｖｕｍ Ｌ.)品种为材料ꎮ 盆栽试验方法
是ꎬ 选取大小合适的盆(直径 ３０ ｃｍ、 高 ３０ ｃｍ)ꎬ
每盆装干土 １５ ｋｇ(土取自试验田 ０~３０ ｃｍ耕层土
壤)ꎬ 埋入大田后ꎬ 盆内与盆外土壤持平ꎬ 土壤田
间持水量为 ２３􀆰 ８５％ꎮ 土壤含有机质 ８􀆰 ３４ ｇ / ｋｇ、
全氮 ０􀆰 ８３ ｇ / ｋｇ、 速效氮 ５９􀆰 ０９ ｍｇ / ｋｇ、 速效磷
１９􀆰 ３９ ｍｇ / ｋｇ、 速效钾 ９５􀆰 ２４ ｍｇ / ｋｇꎮ 播种前每
盆施复合肥 ４ ｇ作基肥ꎬ 种子精选并浸泡ꎬ 露白后
于 ２０１２年 １０月 １５日播种ꎬ ３叶期定苗ꎬ 每盆 １２
株ꎮ 返青期移入防雨棚ꎬ 拔节前剪去分蘖留主茎ꎮ
从拔节期到小麦成熟期进行不同的干旱处理ꎬ 共设
置 ３个干旱胁迫梯度(控水)ꎬ 其中ꎬ 对照(ＣＫ)土
壤含水量为田间持水量的 ７０％~７５％ꎻ 中度干旱
(ＭＤ)为 ５０％ ~５５％ꎻ 严重干旱 (ＳＤ)为 ４０％ ~
４５％ꎮ 每处理每个品种 ３盆ꎮ 在孕穗期和扬花期根
据盆内小麦生物重量ꎬ 重新确定各处理的补水量ꎬ
用称重法控制土壤水分ꎬ 水分处理到小麦成熟为
止ꎮ 扬花后期搭建防鸟网ꎬ 在灌浆期天气晴好的上
午测定相关生理生化指标和取样ꎮ 其余管理与大田
相同ꎮ
１􀆰 ２　 取样方法
在小麦开花期间ꎬ 取同一天开花、 旗叶大小相
对均匀的麦穗挂牌标记ꎬ 花后第 １１ ｄ(小麦籽粒灌
浆期)上午测定光合指标ꎬ 然后取对应处理挂牌标
记的所有旗叶ꎬ 混合后分成 ３份ꎬ 一份直接用于测
定相对电导率ꎻ 一份经 １０５℃杀青 ３０ ｍｉｎ、 ８５℃
烘干至恒重后ꎬ 用于可溶性糖的测定ꎻ 一份用液氮
速冻 ３０ ｓꎬ －８０℃保存ꎬ 用于酶活性等生理指标的
测定ꎮ
９４１　 第 ２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 张 军等: ７个冬小麦品种灌浆期抗旱性鉴定指标的综合评价
根系采用破盆法进行取样ꎮ 每处理随机选取 ２
盆ꎬ 用缓流将根系洗净ꎬ 每盆挑选挂牌标记的 ２株
对应的根系ꎮ 用吸水纸吸干表面水分ꎬ 将每处理 ４
株根系剪碎ꎬ 混合后取样测定根系活力ꎮ
１􀆰 ３　 指标测定方法
超氧化物歧化酶 (ＳＯＤ)活性采用氮蓝四唑
(ＮＢＴ)法测定ꎻ 过氧化物酶(ＰＯＤ)活性采用愈创
木酚法测定ꎻ 过氧化氢酶(ＣＡＴ)活性采用过氧化
氢法测定ꎻ 细胞质膜相对透性用相对电导率表示ꎬ
相对电导率采用电导仪(ＤＤＳ￣３０７)测定ꎻ 丙二醛
(ＭＤＡ)含量采用硫代巴比妥酸(ＴＢＡ)法测定ꎻ 根
系活力采用 ＴＴＣ法测定ꎻ 脯氨酸(Ｐｒｏ)含量采用酸
性茚三酮显色法测定ꎻ 可溶性糖含量采用蒽酮比色
法测定ꎻ 可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝 Ｇ￣２５０
比色法测定ꎮ 上述生理指标的测定均参照文献
[１９]进行ꎬ 每个指标测定 ３次ꎬ 取平均值ꎮ
光合指标采用 Ｌｉ￣６４００便携式光合仪(美国)测
定ꎮ 测定指标为净光合速率(Ｐｎ)、 蒸腾速率(Ｔｒ)、
气孔导度(Ｇｓ)和胞间 ＣＯ２ 浓度(Ｃ ｉ)ꎮ 光源设定为
１４００ μｍｏｌ􀅰ｍ－２􀅰ｓ－１ꎬ 开放式气路ꎬ ＣＯ２ 浓度为
３６５ μｍｏｌ􀅰Ｌ－１左右ꎬ 每个处理测定 ３ 次ꎬ 取平均
值ꎮ
小麦成熟后ꎬ 每盆取 ５个代表性的单株ꎬ 记录
穗长、 小穗数等指标ꎬ 并测定单株产量ꎬ 再计算抗
旱指数ꎮ
１􀆰 ４　 统计分析
采用抗旱系数对供试品种的干旱敏感程度进行
分析ꎮ 抗旱系数计算公式为[５]:
抗旱系数 ＝ (胁迫测定值 / 对照测定值) ×
１００％ (１)
各综合指标的隶属函数值 ｕ(Ｘ ｊ)的计算公式
为[１５ꎬ１７]:
ｕ(Ｘ ｊ) ＝ (Ｘ ｊ － Ｘｍｉｎ) / (Ｘｍａｘ－ Ｘｍｉｎ) (２)
(２)式中ꎬ Ｘ ｊ 表示第 ｊ 个综合指标ꎬ Ｘｍｉｎ和
Ｘｍａｘ表示第 ｊ个综合指标的最小值和最大值ꎮ
各综合指标的权重(ｗ ｊ)的计算公式为[２０]:
ｗ ｊ ＝ ｐ ｊ􀰐
ｎ
ｊ ＝１
ｐ ｊ 　 ｊ ＝ １􀆺ｎ (３)
(３)式中ꎬ ｗ ｊ 表示第 ｊ 个综合指标在所有综合
指标中的权重ꎬ ｐ ｊ 是每个供试品种第 ｊ 个综合指标
的贡献率ꎮ
各小麦品种综合抗旱能力的计算公式为[１５ꎬ１７]:
Ｄ ＝􀰐
ｎ
ｊ ＝１
ｕ(Ｘ ｊ)× ｗ ｊ[ ] 　 ｊ ＝ １􀆺ｎ (４)
(４)式中ꎬ Ｄ为各供试品种在不同干旱胁迫下
用综合评价指标所得出的抗旱性综合评价值ꎮ
抗旱指数(ＤＲＩ)的计算公式为[２１]:
ＤＲＩ ＝ ＹＤＳ (ＹＤＳ / ＹＷＷ)ＹＤＳ (５)
(５)式中ꎬ ＹＤＳ为干旱条件下单株产量ꎬ ＹＷＷ为
对照的单株产量ꎬ ＹＤＳ为所有供试材料干旱条件下
的单株产量平均值ꎮ
利用 Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ Ｅｘｃｅｌ ２００３ 进行数据处理ꎬ 用
ＳＡＳ ８􀆰 １进行主成分分析ꎮ 即基于所测 １９ 项单项
指标的抗旱系数ꎬ 利用主成分分析将其转化成新的
个数较少且相互独立的综合指标ꎬ 在此基础上ꎬ 求
出所有品种的每个综合指标值及其相应的隶属函数
值ꎬ 然后进行加权ꎬ 最后得到各品种抗逆性的综合
评价值ꎮ
２　 结果与分析
２􀆰 １　 各单项指标的抗旱系数及其简单相关分析
各小麦品种经长期中度(ＭＤ)和严重(ＳＤ)干
旱胁迫后ꎬ 其 ＳＯＤ 活性、 ＣＡＴ 活性、 相对电导
率、 ＭＤＡ含量、 脯氨酸(Ｐｒｏ)含量、 可溶性糖含
量、 胞间 ＣＯ２ 浓度有不同程度地增加(表 １)ꎬ 根
系活力、 净光合速率、 蒸腾速率、 气孔导度、 株
高、 穗下节长度、 叶面积、 穗长、 小穗数和穗粒数
有不同程度地下降ꎬ 而 ＰＯＤ 活性和可溶性蛋白质
含量在各品种间变化趋势不尽一致ꎮ 可见ꎬ 用任一
单项指标评价小麦的抗旱性都具有片面性ꎮ 从不同
小麦品种各项指标的相关系数矩阵可看出(表 ２)ꎬ
各单项指标间又存在不同程度的相关性ꎬ 这说明它
们的相关信息发生了重叠ꎮ 因此ꎬ 还需采用主成分
分析法对小麦各综合指标的抗旱性进行评价ꎮ
２􀆰 ２　 主成分分析
利用 ＳＡＳ软件对 １９个单项指标的抗旱系数进
行主成分分析(表 ３)ꎬ 中度干旱和严重干旱下ꎬ 前
５个主成分的特征根值均在 １􀆰 ０００以上ꎬ 因此保留
这 ５个主成分ꎬ 其余可忽略不计ꎮ 中度干旱下ꎬ 前
５个主成分的贡献率依次为: ０􀆰 ５０４、 ０􀆰 １４４、 ０􀆰 １３５、
０５１ 植 物 科 学 学 报 第 ３２卷　
１５１　 第 ２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 张 军等: ７个冬小麦品种灌浆期抗旱性鉴定指标的综合评价
２５１ 植 物 科 学 学 报 第 ３２卷　
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０􀆰１１０和 ０􀆰０６６ꎬ 累积贡献率达 ９５􀆰 ９０％ꎻ 严重干
旱下ꎬ 前 ５ 个主成分的贡献率依次为: ０􀆰 ５１２、
０􀆰１８９、 ０􀆰１３０、 ０􀆰 ０７２ 和 ０􀆰 ０６４ꎬ 累积贡献率达
９６􀆰 ７％ꎮ 这样可将原有的 １９ 个单项指标转换成 ５
个新的相互独立的综合指标ꎮ 将这 ５个新综合指标
分别定义为ꎬ 第 １ 主成分至第 ５ 主成分 (ＣＩ１ ~
ＣＩ５)ꎮ 严重干旱与中度干旱的特征向量相似ꎬ 分析
方法与此相同ꎮ 中度干旱数据分析如下:
第 １ 主成分: ＣＩ１ ＝ ０􀆰 ３１６Ｘ１ ＋ ０􀆰 ３１６Ｘ２ ＋
０􀆰１６６Ｘ３－０􀆰０６５Ｘ４－０􀆰１８９Ｘ５＋０􀆰 ２６０Ｘ６＋０􀆰 ２６８ Ｘ７
＋ ０􀆰１３３Ｘ８ ＋ ０􀆰 ２４８Ｘ９ ＋ ０􀆰 ２５９Ｘ１０ ＋ ０􀆰 ２６６ Ｘ１１ ＋
０􀆰 ３０３Ｘ１２ － ０􀆰 ２９１Ｘ１３ ＋ ０􀆰 ０１０Ｘ１４ ＋ ０􀆰 ２０６Ｘ１５ ＋
０􀆰 ２３４Ｘ１６＋ ０􀆰 １１７Ｘ１７＋ ０􀆰 １１３Ｘ１８＋ ０􀆰 ２７５Ｘ１９ꎻ
第 ２ 主成分: ＣＩ２ ＝ ０􀆰 ０７１Ｘ１ ＋ ０􀆰 ０６７Ｘ２ －
０􀆰 ０２４Ｘ３＋ ０􀆰 ４８５Ｘ４ ＋ ０􀆰 ４０６Ｘ５ ＋ ０􀆰 ００８Ｘ６ ＋ ０􀆰 ０４６
Ｘ７－ ０􀆰 ３１５Ｘ８ ＋ ０􀆰 ０１４Ｘ９ － ０􀆰 ０８８Ｘ１０ ＋ ０􀆰 ２８１ Ｘ１１ －
０􀆰 ０１２Ｘ１２ － ０􀆰 ０４３Ｘ１３ ＋ ０􀆰 ０７３Ｘ１４ ＋ ０􀆰 ３８０Ｘ１５ －
０􀆰 ２３７Ｘ１６－ ０􀆰 ２２１Ｘ１７＋ ０􀆰 ３７９Ｘ１８－ ０􀆰 ０３０Ｘ１９ꎻ
第 ３ 主成分: ＣＩ３ ＝ ０􀆰 ０４２Ｘ１ ＋ ０􀆰 ０６７Ｘ２ －
０􀆰 ２９０Ｘ３－ ０􀆰 ０４４Ｘ４ － ０􀆰 ０５６Ｘ５ － ０􀆰 ２８４Ｘ６ ＋ ０􀆰 ２３８
Ｘ７＋ ０􀆰 ２８３Ｘ８ ＋ ０􀆰 ２８６Ｘ９ － ０􀆰 ２６６Ｘ１０ ＋ ０􀆰 ０３３ Ｘ１１ －
０􀆰 １９９Ｘ１２ ＋ ０􀆰 ２１７Ｘ１３ － ０􀆰 ３７４Ｘ１４ ＋ ０􀆰 ０００Ｘ１５ ＋
０􀆰 ３３６Ｘ１６－ ０􀆰 １２７Ｘ１７＋ ０􀆰 ４１５Ｘ１８－ ０􀆰 ０８０Ｘ１９ꎻ
第 ４ 主成分: ＣＩ４ ＝ －０􀆰 ０４５Ｘ１ ＋ ０􀆰 ０２６Ｘ２ －
０􀆰 ２４２Ｘ３＋ ０􀆰 ０２１Ｘ４ － ０􀆰 ２６４Ｘ５ － ０􀆰 ０７６Ｘ６ － ０􀆰 １６８
Ｘ７－ ０􀆰 ０７６Ｘ８ ＋ ０􀆰 ２３２Ｘ９ － ０􀆰 １８６Ｘ１０ ＋ ０􀆰 １４１ Ｘ１１ －
０􀆰 ０２４Ｘ１２ ＋ ０􀆰 １１１Ｘ１３ ＋ ０􀆰 ５１６Ｘ１４ ＋ ０􀆰 ２７６Ｘ１５ ＋
０􀆰 ０９８Ｘ１６＋ ０􀆰 ５１７Ｘ１７＋ ０􀆰 ０２１Ｘ１８－ ０􀆰 ２９７Ｘ１９ꎻ
第 ５ 主成分: ＣＩ５ ＝ －０􀆰１２２Ｘ１ － ０􀆰１２１Ｘ２ ＋
０􀆰 ５６１Ｘ３＋ ０􀆰 ０８２Ｘ４ － ０􀆰 ０７７Ｘ５ ＋ ０􀆰 ３１６Ｘ６ ＋ ０􀆰１２２
Ｘ７ ＋ ０􀆰 ４６９Ｘ８ － ０􀆰 ２６６Ｘ９ － ０􀆰 ２５６Ｘ１０ ＋ ０􀆰１５８Ｘ１１ －
０􀆰１１５Ｘ１２ ＋ ０􀆰 １６８Ｘ１３ ＋ ０􀆰 ０５０Ｘ１４ ＋ ０􀆰 ０８９Ｘ１５ －
０􀆰 ０４６Ｘ１６＋ ０􀆰 ０８０Ｘ１７＋ ０􀆰 １７２Ｘ１８－ ０􀆰 ２３９Ｘ１９ꎮ
上式中ꎬ Ｘ１ ~Ｘ１９依次代表 ＳＯＤ 活性、 ＰＯＤ
活性、 ＣＡＴ 活性、 相对电导率、 ＭＤＡ 含量、 脯氨
酸(Ｐｒｏ)、 可溶性糖、 可溶性蛋白、 根系活力、 净
光合速率(Ｐｎ)、 蒸腾速率(Ｔｒ)、 气孔导度(Ｇｓ)、
胞间 ＣＯ２ 浓度(Ｃ ｉ)、 株高、 穗下节长度、 叶面积、
穗长、 小穗数、 穗粒数ꎮ
由上述 ５个主成分的表达式可知: 在第 １主成
分的表达式中ꎬ 第 １、 ２ 项系数较大ꎬ 分别代表
ＳＯＤ 活性、 ＰＯＤ 活性ꎻ 其次为 ６、 ７、 １０、 １１、
１２项ꎬ 分别代表脯氨酸含量、 可溶性糖含量、 净
光合速率(Ｐｎ)、 蒸腾速率(Ｔｒ)、 气孔导度(Ｇｓ)ꎬ
故可大致概括为保护酶活性、 渗透调节物质含量和
光合相关指标ꎮ 在第 ２ 主成分的表达式中ꎬ 第 ４、
５项系数较大ꎬ 分别为相对电导率、 ＭＤＡ 含量ꎻ
其次为 １５、 １８ 项ꎬ 分别为穗下节长度和小穗数ꎬ
故可大致概括为细胞膜稳定性指标和农艺性状ꎮ 在
第 ３主成分的表达式中ꎬ 第 １６、 １８ 项系数较大ꎬ
分别为叶面积、 小穗数ꎬ 其次为第 ９项ꎬ 为根系活
力ꎬ 故可大致概括为农艺性状和根系活力ꎮ 在第 ４
主成分的表达式中ꎬ 第 １４、 １７ 项系数较大ꎬ 分别
为株高、 穗长ꎬ 故可大致概括为农艺性状ꎮ 在第 ５
主成分的表达式中ꎬ 第 ３ 项系数较大ꎬ 为 ＣＡＴ 活
性ꎬ 故可确定为 ＣＡＴ活性ꎮ
分析结果表明ꎬ 保护酶活性 ( ＳＯＤ、 ＰＯＤ、
ＣＡＴ)、 渗透调节物质 (脯氨酸、 可溶性糖含量)、
光合性状(Ｐｎ、 Ｔｒ、 Ｇｓ)、 细胞膜稳定性(相对电导
率、 ＭＤＡ含量)、 根系活力、 农艺性状(穗下节长
度、 小穗数、 叶面积、 株高、 穗长)等 ５ 项综合指
标均可作为小麦的抗旱性的评价指标ꎮ
２􀆰 ３　 综合评价
２􀆰 ３􀆰 １　 隶属函数分析
根据公式(２)求出的每个品种所有综合指标的
隶属函数值见表 ４ꎮ 从表 ４可看出ꎬ 对于同一指标
如 ＣＩ１ 而言ꎬ 在中度干旱下ꎬ ‘晋麦 ４７’的综合指
标隶属函数值 ｕ(Ｘ１)最大ꎬ 为 １􀆰 ０００ꎬ 表明‘晋麦
４７’在 ＣＩ１ 这一综合指标上表现为抗旱性最强ꎬ
‘郑麦 ３６６’的 ｕ(Ｘ１)最小ꎬ 为 ０􀆰 ０００ꎬ 表明‘郑麦
３６６’在这一综合指标上最不抗旱ꎮ
２􀆰 ３􀆰 ２　 权重的确定
根据各综合指标的贡献率(表 ３)ꎬ 用公式(３)
可求出其权重ꎮ 经计算ꎬ 中度干旱下 ５个综合指标
的权重依次为: ０􀆰５２６、 ０􀆰１５０、 ０􀆰１４１、 ０􀆰１１５ 和
０􀆰 ０６９ꎻ 严重干旱下 ５ 个综合指标的权重依次为:
０􀆰 ５２９、 ０􀆰１９５、 ０􀆰１３４、 ０􀆰 ０７４和 ０􀆰 ０６６(表 ４)ꎮ
２􀆰 ３􀆰 ３　 抗旱评价
用公式(４)计算出各品种综合抗旱能力的大小
见表 ４ꎮ 根据各自的 Ｄ值ꎬ 对供试小麦品种抗旱性
４５１ 植 物 科 学 学 报 第 ３２卷　
进行排序可见ꎬ 中度干旱和严重干旱下ꎬ 均是‘晋
麦 ４７’的 Ｄ 值最大ꎬ 说明该品种的抗旱性最强ꎬ
其次为‘小偃 ２２’ꎬ ‘郑麦 ３６６’的 Ｄ值最小ꎬ 表明
其抗旱性最差ꎮ 中度干旱和严重干旱下ꎬ 除‘西农
９７９’和‘西农 ５０９’的相对排名不一致外ꎬ 其余品
种排名均一致ꎮ 综合中度干旱和严重干旱的 Ｄ 值ꎬ
７个供试品种大致可分为 ３类: ‘晋麦 ４７’和‘小偃
２２’为一类ꎬ 属强抗旱型ꎻ ‘矮抗 ５８’、 ‘西农
９７９’和‘西农 ５０９’为一类ꎬ 属中等抗旱型ꎻ ‘郑麦
９０２３’和‘郑麦 ３６６’为一类ꎬ 属弱抗旱型ꎮ
２􀆰 ４　 抗旱指数与 Ｄ值的相关性分析
由公式(５)求得的各品种的抗旱指数见表 ４ꎮ
以小麦单株的抗旱指数作为评价依据[２２]ꎬ 评价 Ｄ
值对抗旱性鉴定的适用性ꎮ 在中等干旱和严重干旱
下ꎬ 二者的相关系数分别为 ０􀆰 ７６８ 和 ０􀆰 ８０８ꎬ 假
设检验 ｔ 值分别为 ２􀆰 ６３５ 和 ３􀆰 ０６５ꎬ 大于 ｔ０􀆰 ０５(５)＝
２􀆰 ５７１[２３]ꎬ 这说明 Ｄ 值与抗旱指数之间存在着真
实的线性关系ꎬ 可以用 Ｄ值来评价小麦的抗旱性ꎮ
３　 讨论
抗旱性是干旱半干旱地区小麦育种的主要目标
性状ꎬ 而及时准确地对小麦品种抗旱性做出鉴定ꎬ
是筛选抗旱小麦品种和选育小麦品种的基础[２４]ꎮ
近年来ꎬ 国内外学者已筛选出许多与小麦抗旱性相
关的生理指标及农艺性状ꎮ 王士强等[１８]研究认为ꎬ
气孔导度、 光合速率、 蒸腾速率、 可溶性糖含量、
丙二醛含量、 游离脯氨酸含量、 穗长、 穗粒数、 千
粒重、 水势、 有效分蘖数和株高等都与小麦的抗旱
性相关ꎬ 其中与气孔相关的生理生化性状(气孔导
度、 光合速率、 蒸腾速率)与作物的抗旱性关系最
为密切ꎮ 本研究中ꎬ 保护酶活性(ＳＯＤ、 ＰＯＤ)、
渗透调节物质 (脯氨酸、 可溶性糖含量)、 光合性
状(Ｐｎ、 Ｔｒ、 Ｇｓ )、 细胞膜稳定性 (相对电导率、
ＭＤＡ含量)、 根系活力、 农艺性状(穗下节长度、
小穗数、 叶面积、 株高、 穗长)均可作为小麦抗旱
性的评价指标ꎬ 这与周桂莲等[１０]、 王士强等[１８]、
邵宏波等[２５]的观点基本一致ꎮ
而作物的抗逆性是受多因素共同作用的复杂数
量性状ꎬ 且不同品种的抗逆机理也不完全相同ꎬ 从
而使得不同品种在同一逆境胁迫下对某一具体指标
的反应也不尽相同ꎮ 因此ꎬ 用单一指标很难准确全
面地鉴定作物的抗逆性ꎬ 应该用多种指标来综合评
价作物的抗逆适应性[１５ꎬ１７]ꎮ 但评价作物抗逆性的
指标较多ꎬ 指标间又存在不同程度地相关性ꎬ 采用
表 ４　 各小麦品种的综合指标值(ＣＩ)、 权重、 综合指标隶属函数值 ｕ(Ｘｊ)、 Ｄ值、 抗旱指数
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｖａｌｕｅ ｏｆ ｅａｃｈ ｃｕｌｔｉｖａｒ􀆳ｓ ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ ｉｎｄｅｘ (ＣＩ)ꎬ ｉｎｄｅｘ ｗｅｉｇｈｔꎬ ｕ(Ｘｊ)ꎬ ｖａｌｕｅ Ｄ ａｎｄ ｄｒｏｕｇｈｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎｄｅｘ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
品种
Ｃｕｌｔｉｖａｒ ＣＩ１ ＣＩ２ ＣＩ３ ＣＩ４ ＣＩ５ ｕ(Ｘ１) ｕ(Ｘ２) ｕ(Ｘ３) ｕ(Ｘ４) ｕ(Ｘ５) Ｄ
抗旱指数
ＤＲＩ
中度干旱
ＭＤ
权重
Ｉｎｄｅｘ ｗｅｉｇｈｔ
严重干旱
ＳＤ
权重
Ｉｎｄｅｘ ｗｅｉｇｈｔ
１ ０.８０８ －１.２３６ ２.９９９ －１.１３１ ０.６４２ ０.６１９ ０.１６９ １.０００ ０.０３１ ０.６３５ ０.５３９ ０.５７８
２ １.５６４ １.３４４ －０.２４２ ０.５４１ －０.６４３ ０.７０８ ０.７２４ ０.３５９ ０.４８３ ０.１６３ ０.５９８ ０.８４３
３ －４.４６０ －２.０２１ －１.３２１ －０.８４４ －０.７５８ ０.０００ ０.０００ ０.１４５ ０.１０９ ０.１３２ ０.０４２ ０.４９８
４ ２.５０３ ０.１０９ －２.０５３ －１.０４０ １.６９０ ０.８１８ ０.４５８ ０.０００ ０.０５６ ０.７９３ ０.５６０ ０.８３４
５ －１.２８６ ２.６３０ ０.４０７ －１.２４７ －０.８２９ ０.３７３ １.０００ ０.４８７ ０.０００ ０.１１３ ０.４２３ ０.５７２
６ －３.１７８ ０.５０７ ０.４３２ ２.４５８ １.０７６ ０.１５１ ０.５４４ ０.４９２ １.０００ ０.６２７ ０.３８８ ０.４９４
７ ４.０４９ －１.３３３ －０.２２２ １.２６３ －１.１７９ １.０００ ０.１４８ ０.３６３ ０.６７７ ０.０１９ ０.６７８ ０.８５１
０.５２６ ０.１５０ ０.１４１ ０.１１５ ０.０６９
１ －０.３６３ －３.６７３ １.１９４ ０.６４７ ０.４１６ ０.４０６ ０.０００ ０.８２１ ０.７９６ ０.６８５ ０.４２９ ０.３３１
２ ２.９５２ ０.３９６ １.９１４ －１.７１４ －０.７４９ ０.８００ ０.７５５ １.０００ ０.０００ ０.３１２ ０.７２５ ０.５４０
３ －２.８８５ －１.０７６ －２.１０５ －１.３３１ ０.３２２ ０.１０７ ０.４８２ ０.０００ ０.１２９ ０.６５５ ０.２０３ ０.１７５
４ １.３３９ １.６１４ －０.７１５ －０.４０５ １.３９８ ０.６０８ ０.９８１ ０.３４６ ０.４４１ １.０００ ０.６５８ ０.４４０
５ －１.８９６ １.７１８ １.４０５ １.０８３ １.０１９ ０.２２４ １.０００ ０.８７３ ０.９４２ ０.８７９ ０.５５８ ０.１４６
６ －３.７８６ １.０９７ －０.０２２ ０.４６７ －１.７２３ ０.０００ ０.８８５ ０.５１８ ０.７３５ ０.０００ ０.２９６ ０.０６４
７ ４.６４０ －０.０７６ －１.６７１ １.２５３ －０.６８４ １.０００ ０.６６７ ０.１０８ １.０００ ０.３３３ ０.７７０ ０.８７７
０.５２９ ０.１９５ ０.１３４ ０.０７４ ０.０６６
５５１　 第 ２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 张 军等: ７个冬小麦品种灌浆期抗旱性鉴定指标的综合评价
隶属函数法直接利用这些指标来评价作物的抗逆性
也存在一定的局限性[２６]ꎮ 主成分分析法可将原来
较多的指标转换成指标数量较少且相互独立的综合
指标ꎮ 本研究利用主成分分析法ꎬ 分别将 １９ 个单
项指标转换成 ５个独立的综合指标ꎬ 在此基础上根
据各综合指标的贡献率求出对应的隶属函数值ꎬ 并
根据各综合指标的相对重要性进行加权ꎬ 便可得到
各小麦品种抗旱性的综合评价值(Ｄ 值)ꎮ 由于 Ｄ
值是一个无量纲的纯数ꎬ 从而使得各品种间的抗旱
性具有可比性[２７]ꎮ 从 ７ 个小麦品种的 Ｄ 值来看ꎬ
‘晋麦 ４７’和‘小偃 ２２’的 Ｄ 值较大ꎬ 这与它们在
干旱胁迫后具有较强的保护酶活性和根系活力、 渗
透调节物质的积累能力ꎬ 以及维持较高的光合性能
密切相关(表 １)ꎮ 这是其能适应干旱环境的重要生
理基础ꎮ
作物在干旱条件下形成产量的能力是抗旱性评
价的重要指标[２８]ꎬ 有研究认为ꎬ 抗旱指数(ＤＲＩ)
较好地兼顾了旱地指标潜力和干旱胁迫下基因与环
境的互作ꎬ 因此可将其作为评价作物抗旱性的综合
指标[２１ꎬ２４]ꎮ 本研究中ꎬ 将抗旱指数与综合评价值
(Ｄ值)进行相关性分析ꎬ 不同干旱程度下ꎬ 二者
均在 ０􀆰 ０５水平上呈现显著的正相关关系ꎬ 说明 Ｄ
值可以较好地反映小麦的抗旱性ꎬ 可以用其来评价
小麦的抗旱性ꎮ 另外ꎬ 本研究中严重干旱下抗旱指
数与综合评价值(Ｄ 值)的相关系数大于中等干旱
下二者的相关系数(严重干旱下的假设检验 ｔ 值为
３􀆰 ０６５ꎬ 已经接近 ｔ０􀆰 ０２５(５) ＝ ３􀆰 １６３[２３] )ꎬ 这可能是
恶化的逆境使得品种间的抗旱性进一步分化ꎬ 这也
进一步说明在抗旱性评价时ꎬ 适当提高干旱胁迫的
程度可能能更好地反映出品种间的抗旱性ꎮ 由于本
试验仅就 ７个代表性冬小麦品种进行研究ꎬ 此结果
能否适用于其他小麦品种抗旱性评价还有待进一步
检验ꎮ
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(责任编辑: 张 平)
７５１　 第 ２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 张 军等: ７个冬小麦品种灌浆期抗旱性鉴定指标的综合评价