全 文 ：武汉植物学研究 2008，26(4)：343～349
Journal of Wuhan Botanical Research
10种卷柏属植物茎的解剖学研究及其分类鉴定意义
万定荣 ，陈科力 ，王兵娥
(1．中南民族大学生命科学学院，武汉 430074；2．湖北中医学院药学院，武汉 430065；
3．襄樊市中医医院，湖北襄樊 441000)
摘 要：对湖北省及邻近地区产 10种卷柏属(Selaginela)植物茎进行了比较解剖研究。结果表明它们在解剖学方
面既存在共性特征，又各有其 自身的特征。其共性特征表现在 ：(1)表皮细胞壁多少增厚。(2)皮层通常具机械组
织(纤维、厚壁细胞，通常仅有厚壁细胞)。(3)内皮层以内有大型气室，中柱由多数横桥悬于气室中。(4)中柱鞘
由 1至数层薄壁细胞环列而成。(5)维管束周韧型。但 10种卷柏属植物茎的横切面外侧是否具脊状突起，皮层是
否具纤维 ，皮层外侧是否具厚壁细胞以及厚壁细胞的层数，构成横桥的薄壁细胞的形态、数目，气室及中柱的形态、
数目，木质部形态等方面具有种间差异，可作为分类鉴定的重要依据。同时 ，利用茎的解剖学特征，可辅助解决某
些仅靠形态学性状难以解决的分类鉴定问题。根据其相似程度，还可进行部分种间亲缘关系的分析。
关键词：卷柏属；解剖学；分类与鉴定；亲缘关系
中图分类号：Q949；Q944．5 文献标识码 ：A 文章编号：1000．470X(2008)04·0343·07
Anatomical Study of the Stems of the 10 Selaginella Species
and Its Taxonomic Signifcance
WAN Ding—Rong ，CHEN Ke—Li ，WANG Bing—E
(1．Colege of嘶 Science，South—Central UniversityforNationalities，Wuhan430074，China
2．Hubei Colege of Traditional Chinese Medwine，Wuhan 430065，China；3．Xiangfan
Hospital of Traditional Chinese Medicine，Xiangfan，Hubei 41000，China)
Abstract：Using the samples colected from Hubei Province and its neighboring region，the anatomical
structures of the stems of 10 Selaginella species were observed under light microscope．The results showed
that 10 species share some common anatomical characters：(1)The epidermis cells are more or less in．
creased in thickness of the walls．(2)The cortex usualy own mechanical tissue．fiber bundles and thick．
walled cels(generaly only the later)．(3)Inside the endodermis，there generally is a large air chamber，
with a stele hanged in its central part by the some cross—bridges．(4)The stele is enclosed by the pericyle
ring made up of one or more layers of thin．walled cels．(5)The vascular bundle iS amphicribra1．
However，certain signifcant anatomical differences exist among the 10 species．Whether several features
exist would provide signifcant basis for classification and identifcation of the 1 0 species，including ridged
heaves outside the epiderm is of the stem．the fiber bundles in the cortex．the thick．waled cells in the outer
cortex．The shape and number of the air．chamber．stele．xylem and thin．walled cells form ing the cross．
bridge alSO are signifcant characters for classification．Whatmore，microscopic characteristics can also be
used to resolve some dimcult problems of taxonomy only based on morphological analysis．and to deduce
the relationships among some Selaginella species．
Key words：Selaginela；Anatomy；Classification and identification；Relationships
卷柏属(Selaginela P．Beauv．)隶属于卷柏科
(Selaginelaceae)，也是该科中唯一的一个属，全球
约有700余种，多分布于热带、亚热带地区，中国有
60～70种⋯。卷柏属植物体型普遍较小，形态相
近，野外常见几个种混生，给分类鉴定带来困难。同
时该属植物多有抗肿瘤、抗菌、抗病毒等活性 ，开
发应用中需建立可靠的鉴别方法。解剖学方法(显
微鉴定法)是植物类群分类鉴定的有效方法，且在
药用植物分类鉴定中有着广泛的应用。国内外学者
早期曾对卷柏属植物茎横切面的解剖学特征做过研
收稿 日期：2007．11-20，修回日期：2008．02．17。
基金项目：国家自然科学基金资助项目 (30470193)；中南民族大学重点科研项目(YZZ05004)。
作者简介：万定荣(1958一)，男，教授，博士，从事植物药与民族药的资源、品质与应用研究。
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武 汉 植 物 学 研 究 第 26卷
究与概述 ．4 J，但并未涉及鄂产种。近些年来，国内
学者对该属的卷柏[Selaginela delicatula(Desv．)
Alston]和垫状卷柏[S．pulvinata(Hook．et Grey．)
Maxim]的根茎、根、茎、叶的组织构造进行了较详细
的研究 ]，并对该属植物进行了大、小孢子形态与
叶的形态及叶表皮微形态的研究 J，对分类鉴定起
到了辅助作用。但尚未见利用茎的解剖学性状进行
分类鉴定的报道。我们对湖北省及邻近地区 1O种
卷柏属植物茎进行了比较解剖研究，以期为其分类
鉴定以及探讨某些种问的亲缘关系提供新的资料。
1 材料与方法
1．1 仪器与材料
Olympus显微镜(日本)；显微描绘器及 自制显
微描绘装置。实验材料均为作者自采或收集并鉴定
学名，部分学名经中国科学院植物研究所张宪春研
究员核证；凭证标本存于中南民族大学生命科学学
院植物标本室。具体材料见表 1。
表 1 材料来源
Table 1 Source of materials
1．2 方法
取 1O种卷柏属植物茎的中段部位，分别徒手切
成厚度约2O～4O m的横切片，水合氯醛装片，镜
下观察茎的组织构造特征；观察横桥用甘油．水装片
(因其用水合氯醛试液透化时多溶解消失)；滴加盐
酸-问苯三酚试液染成红色者示细胞壁木质化；确定
厚壁细胞与纤维辅以纵切片观察。数值特征(用经
校正过的显微测微尺所测)取至不同茎的2O个横切
片。用显微描绘装置绘制茎横切面的显微简、详图。
2 茎横切面显微观察结果
2．1 10种卷柏属植物茎的解剖学共性
根据显微观察研究，1O个种茎的横切面具如下
共性：①外侧多具一至数个脊状突起或凹凸不平。
②表皮细胞 1层，壁多少增厚，有的种木化或微木
化。③皮层外侧通常具一至若干层厚壁细胞，最外
侧的一至数层的壁多木化。其内的皮层常为数层至
若干层薄壁细胞，细胞多呈圆多角形或多角形，排列
紧密。皮层有时散有一至几个叶迹维管束。④内皮
层多明显，细胞较小。⑤中部多具 1个大型气室
(少有多个)。⑥中柱位于气室之中，均由内皮层分
裂出的、多数呈辐射状排列的横桥将其悬起。横桥
由单列(有时多列)一至数个薄壁细胞构成，其细胞
多呈棒状、香肠状、莲藕状或长管状。⑦中柱鞘为一
至数层薄壁细胞。⑧维管束周韧型，木质部具数个
至多个木化管胞。
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第 4期 万定荣等：10种卷柏属植物茎的解剖学研究及其分类鉴定意义
自基部至先端茎的横切面上，共同表现出各组
织的细胞逐渐变小、细胞层数逐渐变少(有的种的
厚壁细胞层数变至无)、壁木化者其木化程度变低，
以及气室、中柱逐渐变小的规律。
2．2 表皮与皮层
根据茎横切面外侧是否呈脊棱状突起或凹凸不
平，可将它们分为两个类型：①具一至数个脊状突起
或呈凹凸不平状。包括翠云草、细叶卷柏、异穗卷
柏、伏地卷柏、疏叶卷柏、薄叶卷柏(图1：E～J；图2：
c～H)。②茎横切面外侧形状较规则，即不突起成
脊棱状或几不呈凹凸不平状。包括卷柏 、垫状卷柏、
中华卷柏、江南卷柏(图1：A～D；图2：A，B)。
根据皮层是否具纤维群也可将它们分为两个类
型：①具纤维群，有卷柏和垫状卷柏(图 1：A，B)。
②不具纤维群，有中华卷柏等8种(图1：C～J；图2：
A～H)。
根据外侧皮层是否具厚壁组织细胞，还可将它
们大体分为两类：①不具或基本不具厚壁组织，有伏
地卷柏(图1：I；图2：G)、异穗卷柏(无厚壁细胞或
仅在局部有 1层，图1：H；图2：F)。②具厚壁组织。
有卷柏、垫状卷柏、中华卷柏、江南卷柏、翠云草、薄
叶卷柏、细叶卷柏(图2：A～E)；疏叶卷柏的外侧皮
层有时具 1～2层厚壁组织细胞(图 1：J；图2：H)。
皮层是否具厚壁细胞以及厚壁细胞层数的多少，是
有种问差异的。
2．3 横桥
不同种横桥细胞的数目、形态，以及构成横桥细
胞的列数有种问差异。多数种的横桥仅为 1列薄壁
细胞；但江南卷柏、疏叶卷柏也有由2(4)列细胞平
行或缠绕成横桥(图2：B，H)。
2．4 气室与中柱数目
各个种的茎内皮层之内均有大型气室，每一气
室中央有 1个中柱。气室及中柱的形状、大小、数 目
在种问互有差异。
根据气室与中柱的数目不同可将它们分为两个
类型：①横切面具 3个(少见 3个以上)平行排列的
气室和中柱。有薄叶卷柏(图 1：F；图2：D)。②仅
见单个气室、中柱，有垫状卷柏等9个种(图 1：A～
E，G～J；图2：A～C，E～H)。
2．5 中柱鞘及木质部
10个种的茎中柱外侧均围以中柱鞘，构成中柱
鞘的薄壁细胞层数在种间多有差异。维管束均为周
韧型。根据木质部是否分隔也可分为两个类型：①
木质部分隔为2束。有翠云草 1种(图1：E；图2：
c)，在较嫩的茎还逐渐分为 3束。②木质部不分
隔。有卷柏等9个种。
2．6 10个种的茎f横切面)的主要解剖学特征
卷柏 横切面呈椭圆形。表皮细胞壁厚，有时
木化。皮层外侧为 10余层至近20层厚壁细胞，靠
外侧的数层壁木化或微木化；厚壁组织中散列4个
壁木化或微木化的纤维群；皮层中还散列2～4个叶
迹维管束，与纤维群相间排列。内皮层不明显。气
室卵圆形。横桥多由3～4个呈粗短管状的细胞构
成。中柱长椭圆形或长条形，长径260～380 m，短
径 110～150 m；中柱鞘为 1～3层细胞 (图 1：A)。
嫩茎有时可见 2气室 2中柱；也见有时仅有 1
气室2中柱的。
垫状卷柏 与卷柏主要区别：外侧皮层主要为
纤维，10余层几连成环带状；其内侧为一至数层厚
壁细胞，壁微木化或非木化；再内为3～5层薄壁细
胞。气室长椭圆形或椭圆形。横桥多由1～2个两
端钝圆的棒状、类长方形细胞构成。中柱长椭圆形；
中柱鞘细胞 1～2层(图1：B)。
中华卷柏 横切面呈圆多角形。表皮细胞壁
厚；表皮内侧为 1～3层厚壁细胞；其内的皮层为
4～8层薄壁细胞；上述各细胞壁均木化。内皮层明
显。气室扁圆或椭圆形，长径 175～230 m，短径
145～170 m。横桥由1～2个细胞构成。中柱大，
几占满整个气室；中柱鞘为 2层细胞。木质部形状
不规则，一侧呈分枝状凹凸不平 (图 1：C；图2：A)。
江南卷柏 横切面呈类圆、卵圆形或两端略尖
的椭圆形。表皮细胞壁较厚。内侧为数层至 10余
层厚壁细胞，有时靠外侧的几层壁微木化；其内的皮
层细胞较小，直径 10～40 m，排列紧密。内皮层不
明显。气室长条形，长径达 820～1 300 m，短径
200～330 m。横桥多由1列5～10余个细胞构成，
也有由2～4列细胞组成的，各列相互平行或缠绕，
或有间隙。中柱长条形，略短于气室；中柱鞘为2～
4层细胞。木质部长条形 (图 1：D；图2：B)。
该种茎由基部至先端，厚壁细胞由10余层渐减
至数层；薄壁细胞的层数及大小，以及气室、中柱、管
胞的大小也逐渐减小。
翠云草 与江南卷柏的主要区别：横切面呈类
方形、多角形或长圆形，有 2～4个脊状突起。外侧
皮层仅有 3～5层厚壁细胞；内侧皮层为较大的薄壁
细胞，直径25～90 m。内皮层明显。气室多角形
或卵圆形，直径 430～600 m。横桥仅由单列 1～2
(3)个细胞组成，细胞呈棒状、长卵圆形或类圆形。
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武 汉 植 物 学 研 究 第 26 卷
1
10
3
4
4
5
7
§
6
1
2
3
4
5
6
7
；
200 m n d
100 uln B
1
10
4
4
5
6
7
8
9
3
100 啪 C
1
2
3
4
5
6
7
8
9
300 1am
． F
100 lam
A ：卷柏 ； B ：垫状 卷柏 ； C ：中华卷柏 ； D ：江 南卷柏 ； E ：翠 云 草 ； F ：薄叶卷柏 ； G ：细叶卷柏 ； H ：异穗卷柏 ； I ：伏地 卷柏 ；
J ：疏 叶卷柏 。 1 ． 表皮 ； 2． 厚壁组 织 ； 3 ． 皮层 ；4 ． 内皮层 ； 5 ． 气室 ； 6 ． 横桥 ； 7 ． 中柱 鞘 ； 8． 韧皮部 ； 9 ． 木质部 ； 10 ． 纤 维群 ；
1 1 ． 基本组 织
A ：S elaginella tam a riscina ； B ：S ． pulvina ta ； C ：S ． sinensis ； D ：S ． m oellendorfii； E ：S ． uncina ta ； F ：S ． delica tula ； G ：S ． 1a bordei；
H ：S ． heterostachys ； I ：S ． nipponica ； J ：S ． rem otifolia ． 1 ． E piderm is ； 2 ． S clerenchym a ； 3 ． C ortex ；4 ． E ndoderm is ： 5 ． A ir cham ber：
6． C ross— bridge ；7 ． P ericycle ： 8． P hloe m ； 9 ． X ylem ； 10 ． F iber tissue ： 1 1 ． G ro und tissue
图 1 10 种卷柏属植 物茎 中段横切 面 简 图
F ig． 1 S im ple draw ings ofthe tran section s ofm iddle stem s from the 10 species ofS elagineU a
±
1 1
4
5
9
8
7
6
1 2 3 4 5 6 7 8 9
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第 4 期 万 定荣等 ：10 种卷柏属植物茎 的解剖学研究及其分类鉴 定意义 34 7
1塑!竺 。 A
圃
。
1
—
0
—
0
— — —
v
— —
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]00 ~m E
!塑!竺 。 G 100 ~m H
A ：中华卷柏 ； B ：江 南卷柏 ； C ：翠云 草 ； D ：薄 叶卷柏 ； E ：细 叶卷柏 ； F ：异穗卷柏 ； G ：伏地 卷柏 ； H ：疏 叶卷柏 。
1 ． 表皮 ； 2． 厚 壁组 织 ； 3 ． 皮层 ； 4 ． 内皮层 ； 5 ． 气室 ； 6 ． 横桥 ；7 ． 中柱鞘 ； 8韧皮部 ；9 ． 木质部 ； 10 ． 纤 维群
A ：S elaginella sinensis ； B ：S ． m oellendoo
Cfii； C ：S ． utw in a ta ； D ：S ． delicatula ； E ：S ． 1abordeiF ：S ． heterostachys ； G ：S ． n ippon ica ；
H ：S ． rem otifolia ． 1 ． E piderm is ； 2 ． S clerenchym a ； 3 C ortex ； 4 ． E ndoderm is ； 5 ． A ir cham ber； 6 ． C ross— bridge ； 7 ． P ericycle ；
8． P hloem ；9 ． X ylem ； 10 ． F iber tissue
图 2 8 种卷柏属植物茎 中段横切 面 详图
F ig． 2 D etailed draw ings ofthe tran seetion s ofm iddle stem s from the 8 species ofS elaginella
中柱不规则卵形或长椭 圆形 ；木 质部多分 隔为并列
的 2 束 ， 一 束较 大 较 长 ， 另 一 束较 小 (图 1 ：E ；图
2 ：C )。
该种嫩 茎 横 切 面 木 质 部 逐 渐 分 为 3 束 而 呈
“ 品 ” 字形排列 。
薄叶卷柏 与江 南卷柏 的主要 区 别 ：横切 面有
2 个相对 的凹 陷 ， 而 使周边 轮廓略呈 “ 8” 字形 或葫
芦状 。 表皮 内侧仅有 3 ～ 6 层壁非木化 的厚壁细胞 ；
其 内的薄壁细胞较大 。 内皮层 明显 。 中部区域多具
3 个近平行的长椭 圆形气室 ， 中央 一 个 较大 ，两 侧 的
较小 ，长径 375 ～ 750 Ixm ，短径 150 ～ 270 ¨m 。 横桥仅
由单列 的 1 ～ 2(3 )个细胞构成(图 1 ：F ；图 2 ：D ) 。
细 叶卷柏 横切面 略呈不规则类方形 、 多角形 ，
外周有 明显 的脊状突起而呈 凹 凸不平状 。 表皮细胞
1 2 3 4 5 6 7 8 9
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348 武 汉 植 物 学 研 究 第 26卷
壁略增厚，木化。皮层外侧具厚壁细胞 1～2层，内
侧为5～12层薄壁细胞，直径 20～70 txm；内皮层明
显。气室类方形或椭圆形，长径 360～550 txm，短径
260～350 m。横桥多由3～4个细胞构成。中柱
椭圆形，长径 250～370 txm，短径 100～200 I,zm；中
柱鞘为 2～5层细胞，宽度约达整个中柱的 1／3。木
质部长条形或长椭圆形，管胞直径 10～30 m (图
1：G；图2：E)。
该种茎由基部至先端，厚壁细胞由2—3层且壁
微木化，渐变为在先端茎横切面的局部仅有 1层厚
壁细胞且壁非木化，有时先端茎横切面无厚壁细胞；
皮层薄壁细胞明显变小，气室与中柱也逐渐变小。
异穗卷柏 与细叶卷柏的主要区别：横切面直
径较小(约0．6 mm)。表皮内侧无厚壁细胞或仅在
局部有 1层，皮层薄壁细胞仅有约 6层，直径 15～
50 m。气室长椭圆、扁圆形或卵圆形，面积相对比
例较大，直径约 180—300 m。横桥由3～4(6)个
细胞组成。中柱很小，长径约 140 txm，短径约 70
txm；中柱鞘为 1层细胞。管胞直径多小于 10 m
(图 1：H；图2：F)。
本种似仅有独立孢子枝植株的茎枝，与上述营
养枝横切面极相似，区别仅在横切面、气室、中柱略
大或较大。
伏地卷柏 营养枝与细叶卷柏的主要区别：横
切面呈多角或圆多角形，周边略显凹凸不平，直径较
小，仅约为 0．45 mm。皮层仅有 3～6层薄壁细胞
(外侧皮层无厚壁细胞)，且较小，直径仅 15—
40 txm；气室类 圆或卵圆形，相对 比例较大，长径
200～280 m，短径 150～200 I,zm。中柱比例小，仅
约占气室大小的1／10；中柱鞘多为 1层(局部 2层)
较大的细胞，直径 10～14 m。管胞少而小，直径
9～15 Ixm(图 1：I；图 2：G)。
本种孢子枝与营养枝横切面略有不同，主要区
别在孢子枝的表皮细胞较大，直径 10～20 m (营
养枝上的仅为6～15 m)；皮层细胞仅 3～4层；构
成横桥的细胞仅 2～3个。
疏叶卷柏 与细叶卷柏的主要区别：横切面呈
类圆形，或周边具 2～5个明显的凹陷。厚壁细胞无
或仅有 1～2层，壁微木化或非木化；其内的皮层为
3～9层较大的薄壁细胞，直径 20～110 m。气室
类圆或椭圆形。构成横桥的细胞为 1(2)列，每列
2～8个细胞。中柱卵形或 类 圆形，直径 150—
360 txm；中柱鞘为 2～3层薄壁细胞。木质部长卵
形，管胞较大，直径 10～60 m，数 目较多，30～40
个(图 1：J；图2：H)。
该种茎由基部至先端，厚壁细胞由 1～2层渐变
至无。薄壁细胞由7～8层渐减至 2～3层，直径明
显减小；气室、中柱与管胞的大小亦逐渐减小。
根据解剖学特征分析结果，10种卷柏属植物存在显微特征上的种间差异，可按下表检索分种：
1．皮层中有木化纤维群；或皮层内侧有壁木化的薄壁细胞。
2．皮层无纤维群，薄壁细胞壁木化 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 1．中华卷柏 SelagineUa sinensis
2．皮层有木化纤维群，其内侧的薄壁细胞壁不木化。
3．皮层外侧为若干层厚壁细胞 ，厚壁组织中散列4个纤维群⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 2．卷柏 S．tamariscina
3．皮层外侧为木化纤维群 ，几连成环带；其内侧为一至数层壁微木化或非木化的厚壁细胞 ⋯⋯ 3．垫状卷柏 S．pulvinata
1．皮层中无纤维群；皮层薄壁细胞壁非木化。
4．皮层外侧无或仅有 1～2层厚壁细胞。
5．横桥多由1列(有时2列)薄壁细胞构成，每列有(2)3～8个细胞；木质部管胞较多 ⋯⋯⋯⋯ 4．疏叶卷柏 S．remotifolia
5．横桥由1列薄壁细胞构成，细胞数 3～4(6)个；木质部管胞较少。
6．中柱鞘较宽，由2～5层薄壁细胞组成⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 5．细叶卷柏 S labordei
6．中柱鞘较窄，由1层(或仅局部 2层)薄壁细胞组成。
7．皮层细胞仅 3～6层 ，中柱鞘细胞较大，直径 10～14 m ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 6．伏地卷柏 S．nipponica
7．皮层细胞 5—8层，中柱鞘细胞较小，直径 7～9 Ixm ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 7．异穗卷柏 S．heterostachys
4．皮层外侧有 3～6层或 10余层厚壁细胞。
8．横切面中央有 3个较大而并行的气室与中柱 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 8．薄叶卷柏 S．delicatula
8．横切面中央仅有 1个气室与中柱。
9．皮层外侧有数层至10余层厚壁细胞；木质部仅 1束，呈长条形 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 江南卷柏S．moellendorfii
9．皮层外侧仅有 3～5层厚壁细胞；木质部分隔为并行的大、小2束 ，较大者狭长形 ，较小的类圆形 ⋯⋯⋯ ⋯⋯ ⋯⋯
⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ 10．翠云草 S uncinata
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第4期 万定荣等：10种卷柏属植物茎的解剖学研究及其分类鉴定意义 349
3 讨论与小结
3．1 解剖学方法在近缘种及疑难种鉴定上的意义
1O种卷柏属植物茎的显微构造均存在明显差
异，但种内在形态上略有差异的植株以及同株营养
枝与孢子枝的结构基本相同，说明解剖学特征不仅
可用于卷柏属下种间鉴别，且可解决某些仅靠形态
学方法等难以解决的鉴定问题。如湖北鹤峰、恩施
所采薄叶卷柏与其它采集地的样本在许多形态学性
状上存在较小但明显可辨的差异：主茎略粗，多呈紫
褐至淡褐色；其叶斜展，但干后贴伏于主茎 J。两
类植物的化学特征也略有差异l6 J。解剖学上二者
仅表现出一些数量性状上的差异：茎横切面直径及
气室、中柱、管胞均略大；表皮细胞较小(直径 8～
12 m)且壁较薄；厚壁细胞较大但壁较薄(3～
4 -m)。但二者茎却均有横切面轮廓呈“8”字形、皮
层外侧均具3～6层厚壁细胞，中部均具 3个近平行
的长椭圆形气室且中央 1个较大等共性，而与其他所
有种具极显著差异，据此而确定它们同属于一个种。
又如异穗卷柏植株形态上似仅具独立孢子枝的
植株，在林下成群直立生长，与兼具营养枝与孢子枝
的异穗卷柏在生长状态上有极显著不同，不经研究
很难将二者判为同一个种。但二者叶形一致，独立
孢子枝与兼具营养枝的植株的茎在组织结构上具显
著一致性，再结合二者具相同的孢子形态并与同属
其它种孢子形态有显著区别"J，将两类异穗卷柏确
定为同一个种。
3．2 利用解剖学特征分析部分种问亲缘关系
研究比较发现，组织构造的相似程度表现出与
种间形态学上相似程度的相关性，可用于部分种间
亲缘关系的推断。如卷柏与垫状卷柏茎的皮层均有
发达的纤维群，而其它种均无纤维，推N-者应有相
近的亲缘关系。这与它们在形态上植株均呈莲座
状，小枝皆丛生于主茎顶端，干旱时均呈拳卷状，大、
小孢子形态均十分接近_l ，而与同属其它种明显
不同的情况是一致的。又如解剖学上伏地卷柏、细
叶卷柏及异穗卷柏三者茎的结构均十分相近：横切
面外周均有脊状突起或呈凹凸不平状；表皮以内厚
壁组织极不发达甚至无厚壁组织；皮层薄壁细胞层
数较少，内皮层均可见；气室所占比例均较大，而中
柱比例均较小等。推测三者应具较近的亲缘关系，
且细叶卷柏与异穗卷柏的关系更为接近(二者横切
面外周均有脊状突起，皮层外侧尚可见到不发达的
厚壁组织；而伏地卷柏横切面外周仅略凹凸不平，皮
层外侧无厚壁组织)。三者在形态上相近，孢子叶
穗均背腹压扁，上下孢子叶不同形，且细叶卷柏与异
穗卷柏的外形更接近(二者的孢子叶穗均呈四菱
形，孢子叶在穗上排列紧密；而伏地卷柏的孢子叶穗
略扁，孢子叶排列疏松)解剖学特征与形态特征是
一 致的。
致谢 ：感谢湖北中医学院硕士生范晓磊协助进行观察
研究
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