全 文 ：武汉植物学研究 2000, 18 (6) : 500～ 508
J ourna l of W uhan B otan ica l Resea rch
我国苦草属 (V a llisner ia L. )植物的生态学研究Ξ
熊秉红　李　伟ΞΞ
(中国科学院武汉植物研究所水生植物生物学实验室　武汉　430074)
ECOLOGICAL STUD IES ON VALL ISN ER IA L. IN CH INA
X iong B inghong　L iW ei
(L abora tory of A qua tic P lan t B iology ,W uhan Institu te of B otany ,
T he Ch inese A cad emy of S ciences　W uhan　430074)
关键词　苦草属植物, 繁殖特征, 生物量, 群落生态学, 个体生态学
Key words　V allisneria L. , P ropagation characters,B iom ass, Syneco logy,A uteco logy
　　 中图分类号: Q 949. 71+ 2. 7; Q 948. 8　文献标识码: A 　文章编号: 10002470X (2000) 0620500209
苦草是水鳖科 (H ydrocharitaceae) 苦草属 (V allisneria) 沉水草本植物, 无直立茎, 叶基生, 线形或带
形, 常被称为扁担草、蓼萍草、水韭菜、面条草、扁子草和鸭舌条等, 广泛分布于世界各地。本属植物有6～
10 种〔1, 2〕, 我国的苦草属植物依《中国植物志》第 8 卷有 3 种——苦草 (V . na tans H ara)、刺苦草 (V .
sp inu losa Yan) 和密刺苦草 (V . d enseserru la ta M ak ino ) , 而没有 V . sp ira lis L. , V asia tica M ik i 和 V .
g ig an tea Graebner 等种〔1〕。本文苦草属植物的命名以《中国植物志》第 8 卷为准, 引用文献一般尊重原作
者的意见。下文中, 无具体说明, 苦草均为苦草属植物的通称。
苦草营养丰富、成分齐全〔3〕, 是草食性鱼类和底栖动物的重要饵料〔4～ 6〕; 其冬芽 (w in ter bud) 个体
大、数量多、肉质鲜嫩, 是野生禽类的良好食物对象, 特别是一些珍禽如白鹳、黑鹳、天鹅和白头鹤等越冬
时期的重要食物〔7, 8〕, 另外, 据《本草纲目》记载, 苦草具有明显的药用价值〔9〕, 在有些国家和地区苦草还
被用作食品〔10〕; 其生态适应性广, 吸附污物能力强, 是减少水体污染, 缓解水体富营养化程度的重要沉
水植物〔11, 12〕; 其繁殖新个体快, 再生能力强, 破坏后恢复时间短, 因而又是重建水生植被的重点选择对
象〔13〕。
从已有文献来看, 我国苦草属植物的研究以分类学为主〔14～ 21〕, 有关苦草生态学特征的认识散见于
以水生植物调查为主要目的的文献中, 缺乏系统的整理分析。笔者拟对国内苦草的生态学研究进行整
理, 以加深对其生态特征的了解和认识, 为今后深入开展我国苦草属植物的生态学研究提供基础。
1　分布
苦草属植物广泛分布于世界各地, 尤以热带、亚热带和暖温带多见〔1, 2〕。在我国苦草属植物广泛分布ΞΞΞ 通讯联系人。收稿日: 1999212216, 修回日: 2000205212。第一作者: 男, 1968 年生, 硕士研究生, 从事水生植物生态学研究。中国科学院生物科学与生物技术特别支持费资助项目, 本工作还得到中国科学院“百人计划”资助。
于南北各省区, 在淡水湖泊、沟渠、池塘、内河航道的静水或流动水体中均能很好地生长〔1〕。
颜素珠发现在珠江的不同江段苦草属植物的分布呈现出明显的地带性: 密刺苦草是广东江段的建
群种, 长势好, 蕴藏量大; 而广西江段虽然还有密刺苦草, 但其优势地位已逐步让位给亚洲苦草 (V . asia2
tica) ; 到了云南江段却是苦草 (V . na tans) 占据优势。珠江水系是由西向东流, 经滇、黔、桂、粤 4 省, 最后
汇合于珠江三角洲而流入南海。由于各省地势复杂, 有高原、山地、盆地、丘陵及冲积平原; 气温和水温条
件也随着发生变化; 而两广受太平洋季风影响的程度也各不相同; 云贵受印度洋季风的影响多少也有差
异。而造成各种不同的生态环境区域, 直接或间接地影响到植物种类的分布、迁移、兴衰、以至新种的形
成和演化。这是造成不同江段苦草区系成分存在差异的主要原因〔16〕。
密刺苦草是广东珠江水系最常见、最重要的种类〔16〕。目前在湖北洪湖〔22〕和武汉东湖〔23〕也先后报道
了该种的存在, 是否其他地区也有该种的分布尚有待于进一步研究。从现在已有的水生植物调查工作
看, 其中关于苦草属植物的鉴定与命名十分混乱, 这给研究本属植物各个种的地理分布带来许多困难。
我们认为《中国植物志》应当成为各项研究遵循的命名基础。
苦草属植物在我国南北广泛分布, 对温度的适应范围较广, 但不同的种可能有不同的温度范围。例
如主要分布于南方水体的密刺苦草, 水温较高, 在珠江流域水体年均温度 20～ 22℃, 最冷月均温 10～
14℃, 最热月均温 28～ 29℃〔16〕; 华中地区及长江中下游地区的苦草生活的年平均气温为洞庭湖
17℃〔24〕、洪湖 1616℃〔22〕和鄱阳湖 1713℃〔25〕; 我国北方地区的苦草生活温度年平均气温为 311℃〔26〕。但
由于苦草属植物的定名十分混乱, 所以尚难以划分每个种的温度分布范围。
苦草群落的分布也明显的受到水温的限制。李恒、徐廷志 (1979)通过对云南高原湖泊水生植被的调
查研究认为苦草群落是典型的亚热带淡水湖泊的指示群落, 是滇中、滇南的亚热带深水湖或浅水湖中常
表 1　鄱阳湖苦草的生活史
T able 1　T he life cycle of V . spp. in Poyang L ake
月份
M onth
气温 (℃)
A ir
temperatu re
水温 (℃)
W ater
temperatu re
生长状态
Grow th stage
1 3. 8 4. 9 冬芽越冬期
2 5. 5 6. 4 冬芽越冬期
3 9. 7 10. 2 冬芽萌发期
4 11. 8 15. 6 缓慢生长期
5 22. 3 22. 1 缓慢生长期
6 25. 5 25. 5 缓慢生长期
7 28. 6 29. 3 高速生长期
8 28. 8 29. 8 高速生长期
9 24. 6 24. 6 高速生长期
10 18. 7 19. 1 缓慢生长期
11 13. 2 13. 3 缓慢生长期
12 5. 4 5. 2 地上部分死亡
见的群落类型。但该群落在泸沽湖这一温带性高
山深水湖中并不存在, 而是被亮叶眼子菜
(P otam og eton lucens L. ) 和波叶海菜花 (O ttelia
acum ina ta var. crisp a H. L i. )所代替。苦草群落在
泸沽湖的缺如明显受热量条件的限制〔27〕。
2　生活史
苦草是多年生草本。分布在亚热带地区的苦
草 (V . na tans) 冬季地上部分死亡, 以冬芽或种子
越冬, 春季从冬芽或种子开始萌发, 且随气温上升
开始缓慢生长, 夏季为快速生长期, 最大生物量一
般在 9 月份出现。开花期是 5～ 8 月, 结果期为 8～
10 月。鄱阳湖苦草的生活史如表 1〔25〕, 1)。
3　繁殖特征
苦草属植物兼具无性和有性繁殖 2 种方式,
一般而言, 无性繁殖方式在苦草生活史中起着更为重要的作用。Donnerm eyer (1985) 研究发现苦草
(V allisneria am ericana) 的生物量 (干重) 分配在非繁殖部分 (包括叶片和根) 占 70% , 繁殖部分占 30% ,
其中有性繁殖体占 5% 左右, 无性繁殖体占 25%〔28〕。
冬芽是苦草属植物最重要的无性繁殖器官。据观察从春季开始, 冬芽的第 2 节间伸长形成一个根状
茎 (少数形成 2 个根状茎) , 根状茎很快形成一个致密的丝状体幼芽, 幼芽向上萌发出绿叶进行光合作
1) 熊秉红, 蒲云海, 崔心红等。鄱阳湖自然保护区水生植被调查 (待发表)。
105　第 6 期　　　　　　　　　　熊秉红等: 我国苦草属 (V allisneria L. )植物的生态学研究
用, 向下长出须状根从基质中吸收营养, 这样即形成苦草母株。随着时间的推移, 该母株可生出匍匐茎形
成子株, 子株又能形成子株。笔者在栽培条件下观察到一母株在一个生长季节最多能形成 13 个子株, 2
个子株之间的距离为 215～ 1715 cm , 平均距离为 712±411 cm。苦草通过这种克隆 (clone)生长能形成庞
大的居群。M adson (1991) 认为苦草在水底地面以无性繁殖方式迅速发展可以快速占据更广大的生境,
以从基质中获得更多的营养〔29〕。
苦草冬芽数量比较丰富。朱海虹、张本 (1997)等在鄱阳湖的子湖——蚌湖西南部 (芦潭村东北)苦草
分布区进行调查时发现苦草冬芽密度为 5 个öm 2　〔7〕。据笔者 1998 年 12 月对鄱阳湖自然保护区 2 个子
湖——蚌湖和中湖池的调查, 生活冬芽在 2 个湖泊中的平均密度分别为 1518 个öm 2 和 2413 个öm 2　〔26〕。
在中湖池 0～ 10 cm 土层深度内的生活冬芽数只占总生活冬芽的 44168%。在该土层深度范围内, 蚌湖苦
草生活冬芽数为 7105 个öm 2　〔30〕。
苦草冬芽的萌发受土层厚度的影响很大: 被 5 cm 土层覆盖时萌发率为 100% ; 土层厚度为 15 cm 时
萌发率为 7313% ; 土层厚度为 25 cm 时萌发率仅为 313%。由此可见, 土层中大量的生活冬芽不能萌发
成苦草植株2)。这一结果与R ybick i 和Carter (1986)对V allisneria am ericana 的研究结果一致〔31〕。土层深
度对苦草冬芽萌发的影响是野外大量死亡冬芽存在的重要原因。25 cm 土层以下苦草冬芽尽管只有少
量能萌发, 但有可能参与野外苦草冬芽的种群调节。早春, 5～ 15 cm 土层内苦草冬芽萌发成为幼苗后极
易被鱼类和鸟类所摄食, 25 cm 土层以下的冬芽的后续萌发可能对苦草种群有一定补充〔30〕。
虽然苦草冬芽的萌发无需光刺激, 但要使新生苗形成足够的叶绿素, 仍然需要一定的光照条件。苦
草冬芽萌发的相对光照强度 IöIair ( I为水底光照强度, Iair为水面光照强度)的临界值在 2% 左右。当 IöIair
小于 5% 时能引起幼苗白化和光合作用受阻; 当 IöIair为 1311% 时幼苗中出现较高的叶绿素含量〔32〕。
苦草还具有强大的有性繁殖能力。苦草为雌雄异株, 雄花在水面借助于空气和水流扩散时可能遇到
雌花, 当被水波暂时淹没时雄花可能被捕获到雌花花被里面而完成受粉过程〔33〕; 雄花小但量很大, 每株
雄株能产生 4168×105 粒花粉; 雄花在 24 h 内能释放花粉 2 次; 雌花的生长在开花以前就已完成; 雌花
花柄的高矮常与水深正相关以利于传花受粉〔34〕。完成传花受粉后雌花的花柄螺旋状收回, 在水下发育
成果实。在晚夏或早秋, 一些果实破裂, 释放出种子, 落在母株的附近。
苦草的果实、种子、种子苗数量都很大, 但自然条件下, 其幼苗的定居成活率低, 通常在野外很少见
到定居成活种子苗。这可能主要是苦草幼苗本身的特点造成的。苦草的幼苗极其纤细, 不足 1 mm , 稍有
扰动, 即会引起流失或死亡, 而由冬芽萌发的营养体苗则不同, 这种幼苗不存在定植的问题, 生长的养分
也有保障, 因此在野外绝大多数情况下均只能发现苦草的营养体苗。根据笔者调查, 东湖后湖中的苦草
种子在自然条件下早春能萌发, 而且萌发率很高 (3 月底统计新鲜果实中种子萌发率大于 70% ) , 同时种
子苗死亡率也高, 即使将自然萌发的种子幼苗移栽于水族箱中也很难定居成活2)。这一现象与野外难以
发现苦草定居成活的种子苗一致。然而, 我们在 1999 年夏季鄱阳湖植被调查时却发现大量定居成活的
种子苗, 这一发现对研究鄱阳湖水生植被的动态具有十分重要的意义。
干扰能明显提高苦草的有性繁殖能力。根据笔者观察, 栽培条件下将生活的苦草拔起后再重新栽
培, 其开花数目和结实数目明显增加; 对栽培的苦草进行短时间干旱处理也可以增加其开花和结实数
量。郭友好、黄双全、陈家宽 (1998)认为在水生被子植物的有性繁殖和无性繁殖之间的交替现象具有相
对的普遍性, 并且大多数情况下都与环境因素有着十分密切的关系〔35〕。
由文辉 (1995) 研究了淀山湖V . sp ira lis 种子的萌发特征。他发现这一苦草种子萌发率随温度的升
高而升高, 最适温度为 20℃, 最适基质为土+ 水, 种皮对苦草种子萌发率没有显著的影响〔36〕, 但他选用
的是风干数月后的种子, 显然与新鲜种子有一定的差异。有鉴于此, 笔者对鄱阳湖的苦草 (V . na tans) 种
子进行了萌发实验, 发现新鲜种子不存在休眠作用, 环境条件适合时当年即可萌发; 新鲜种子萌发的最
2) 熊秉红, 李伟。鄱阳湖苦草冬芽萌发生态学研究 (待发表)。
205 武 汉 植 物 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　第 18 卷　　
适温度是 25℃; 最适基质为沙质; 低温和干燥处理能使种子的活性下降等2)。
4　分解和再生特征
水生植物在水生生态系统的物质循环过程中起着重要作用, 它们既能从沉积物中吸收营养, 又能通
过分泌作用将有机物释放到水中去, 也能通过分解作用使营养物得到重新循环。王少梅 (1991)采集湖北
保安湖生长旺盛期的苦草, 风干后放入由纱窗制成的分解袋中在室内做分解实验, 32 d 后苦草干重损
失为始重的 6313% , 碳氮量损失均约为始重的 50% , 有机物损失为始重的 5212% ; 分解 72 d, 有机物损
失为始重的 8818%。这种分解速度明显地比该湖中的黄丝草和聚草的分解速度快〔37〕。苦草通过分解作
用将自身的养分释放到水体中, 这一过程对保安湖水生生态系统浮游物的形成起着重要的作用。
苦草的再生能力非常强。调查表明在长荡湖每年 6 月下旬就可收割第一茬苦草。15 d 后, 被割的苦
草就可恢复生长到收割前水平, 因此在整个生长周期中, 苦草可被多次收割〔38〕。科学地利用这一特性,
可获得良好的渔业效果。金刚 (1995)观察到苦草叶片生长最活跃的部位是在叶片下端 2 cm 处, 即绿色
组织与白色组织的过度区, 只要不破坏叶片基部的生长点, 苦草的再生就非常迅速, 当草鱼把苦草连根
拔起并破坏了叶片的基部时, 植株将逐渐死亡〔13〕。
5　生物量
苦草是我国水生植物中的优势种类之一, 在很多湖泊植被调查工作中都对苦草群落或含苦草的群
落生物量进行了测定 (见表 2)。从表中可以看出, 最高和最低生物量之间存在上千倍的差异。这一方面
表 2　不同湖泊的苦草生物量
T able 2　T he biom ass of V allisneria spp. in differen t lakes
湖泊
L ake
取样策略、样
方数ö每样点
Samp ling
strategy and
quadrat no.
per samp le
群落名称
Comm unity
nam e
苦草的分布
面积 (km 2)
D istributive
area of
V allisneria spp.
生物量 (göm 2)
B iom ass
占全湖总
生物量 (% )
Percentage
in to tal lake
biom ass
参考文献
Reference
鄱阳湖
Poyang L ake 样方法、2 含苦草的群落 1034 343 (湿重) (1983～ 1984) 22. 24 〔25〕
升金湖
Shengjin L ake 样点法、1 含苦草的群落 113. 39 500 (湿重) (1974. 5) 21. 05 〔39〕
龙感湖
Longgan L ake 苦草群落 238. 96 3 680 2. 22 〔40〕
梁子湖
L iangzi L ake 断面法、1
苦草群落
其它
22
2
1 500 (鲜重) (1992. 5～ 8)
3 000 (鲜重) (1992. 5～ 8)
3. 06
0. 56 〔41〕
花马湖
Huam a L ake 样方法、1 苦草群落 1. 78 4. 08 (湿重) (1989. 5、9) 5. 19 〔42〕
东湖
Donghu L ake 样方法、1 苦草群落 0. 02 33(湿重) (1962. 8～ 1963. 8) 3. 09 〔43〕
洪湖
Honghu L ake 样方法、1 含苦草的群落 267 450 (湿重) (1959. 3～ 1960. 10) 〔44〕
长湖
Changhu L ake 样方法、1 苦草群落 9. 32 221. 7 (湿重) (1985. 5) 3. 8 〔45〕
西凉湖
Xiliang L ake 样方法、1 含苦草的群落 5 4 590 (湿重) (1992～ 1993) 8. 7 〔46〕
太湖
Taihu L ake 断面法、2 含苦草的群落
134 (湿重) (1981)
332 (湿重) (1988)
27. 5
48. 2 〔47〕
洪泽湖
Hongze L ake 样方法、1 含苦草的群落 282. 3
19 394 (湿重) (1988. 5～ 1989. 9)
1 493. 3 (干重) (1988. 5～ 1989. 9) 1. 175 〔48〕
淀山湖
D ianshan L ake 断面法、1 苦草群落 12. 67 783. 4 (鲜重) (1991. 6～ 1992. 10) 〔49〕
长荡湖
Changdang L ake 样点法、1 含苦草的群落
69. 4 (6 月) (湿重) (1983～ 1984)
280 (9 月) (湿重) (1983～ 1984)
3. 01
5. 32 〔38〕
抚仙湖
Fuxian L ake 样方法、1 苦草群落 211
总 10 500 (海口) (湿重, g·m - 3) (1979～ 1981)
总 18 800 (张营) (湿重, g·m - 3) (1979～ 1981)
总 1 600 (湿重, g·m - 3)
67
92. 79
80
〔11〕
305　第 6 期　　　　　　　　　　熊秉红等: 我国苦草属 (V allisneria L. )植物的生态学研究
是因为调查对象尚包括其它种类, 而非苦草本身; 另一方面, 也是由于调查方法本身所致: (1) 调查结果
往往用湿或鲜重表示。由于水生植物含水量丰富, 离水后, 因种类、天气、采样等因素的影响, 其重量在短
短的 30 m in 内即能发生很大的变化。因此在对不同研究者的数据进行比较分析时, 这便成为主要的误
差来源。(2)各研究中取样方法不规范, 且各个方法的样方数和重复次数过少。样方重复次数过少常常导
致结果存在极大的误差。因为从现有的研究看, 群聚分布是我国水生植物最普遍的分布式样。(3)测量时
期不一致。一般各个研究均在最大生物量时期测量一次, 但不同研究者对出现最大生物量时期看法并不
一致, 从 6～ 9 月均有, 没有逐月的调查数据是难以得出准确的最大生物量出现时期的。从部分湖泊的工
作来看, 苦草生物量还随季节有明显的变化〔50〕, 同一湖泊不同地点〔11〕以及同一湖泊不同年度〔51〕苦草的
表 3　苦草处于优势地位的群落
T able 3　Comm unit ies of V allisneria L. dom inated
群 落 类 型
Comm unity type
参考文献
Reference
苦草群落
V allisneria sp ira lis comm unity 〔22, 25, 47, 51, 53, 54, 55〕
黑藻+ 苦草群落
H y d rilla verticilla ta + V allisneria sp ira lis
comm unity
〔25, 55〕
竹叶眼子菜+ 苦草群落P otam og eton m a la ianus
+ V allisneria sp ira lis comm unity 〔41, 42, 46, 56〕
荇菜2竹叶眼子菜2金鱼藻+ 黑藻+ 苦草群落
N ymp hoid es p elta tum 2P otam og eton m a la ianus2
Cera top hy llum d em ensum + H y d rilla
verticilla ta+ V allisneria sp iralis comm unity
〔22, 25, 57〕
荇菜2竹叶眼子菜+ 聚草2黑藻+ 苦草群落
N ymp hoid es p elta tum 2P otam og eton m a la ianus
+ M y riop hy llum sp ica tum 2H y d rilla verticilla ta
+ V allisneria sp ira lis comm unity
〔23〕
竹叶眼子菜2黑藻 + 小茨藻 + 苦 草 群 落
P otam og eton m a la ianus2H y d rilla verticilla ta +
N ajas m inor+ V allisneria sp ira lis comm unity
〔25〕
竹叶眼子菜2黑藻 + 苦草群落 P otam og eton
m a la ianus2H y d rilla verticilla ta + V allisneria
sp ira lis comm unity
〔25〕
金鱼藻 + 黑藻 + 苦草群落 Cera top hy llum
d em ersum + H y d rilla verticilla ta + V allisneria
sp ira lis comm unity
〔40〕
苦草+ 竹叶眼子菜 + 聚草群落 V allisneria
sp ira lis + P otam og eton m a la ianus +
M y riop hy llum sp ica tum comm unity
〔11〕
金 鱼 藻 + 狐 尾 藻 + 菹 草 + 苦 草 群 落
Cera top hy llum d em ersum + M y riop hy llum
verticilla tum + P otam og eton crisp us +
V allisneria sp ira lis comm unity
〔42, 45〕
菱+ 荇菜2黑藻+ 苦草群落 T rap a bisp inosa +
N ymp hoid es p elta tum 2H y d rilla verticilla ta +
V allisneria sp ira lis comm unity
〔53〕
菹草+ 苦草+ 黄丝草群落 P otam og eton crisp us
+ V allisneria sp ira lis + P otam og eton
m aack ianus comm unity
〔38〕
苦 草 + 聚 草 群 落 V allisneria sp ira lis +
M y riop hy llum sp ica tum comm unity 〔55〕
菹草+ 苦草+ 茨藻群落 P otam og eton crisp us+
V allisneria sp ira lis+ N ajas spp. comm unity 〔53〕
注: 本表采用通用名词“群落”作为各群落类型的称谓。
N ete:“Comm unity”is used as the common nam e fo r every comm unity type.
生物量也有较大变化, 但这些工
作依然或多或少存在上述的取样
问题。生物量的测定是研究植物
生产力的重要基础, 关于取样方
法、样方数量、结果表达等方面国
际上已存在被普遍接受的原则,
为了准确评价水生植物的生产
力, 同时为了减少误差和进行国
际交流, 建议在今后的研究中应
当以这些标准方法为指导。
6　群落特征
在我国多数水生植被调查工
作中, 群落的划分与命名一般采
用优势度途径, 而优势种的认定
在许多情况下是以目测的表观优
势度为标准〔52〕, 加之取样方法上
存在的问题 (见生物量一节) , 多
数工作缺乏严格的定量分析数
据。这一我国水生植物群落研究
中普遍存在的问题同样在苦草属
植物群落学研究中存在。因此, 尽
管苦草属植物是许多群落中的优
势种 (见表 3) , 在许多工作中也
描述了不少类型的群落, 然而从
这些群落名称本身也可看出, 其
命名具有过大的随意性。事实上
这些不同的群落从种类组成上看
基本没有差异, 所不同者只是如
何认定优势种及其地位。从这一
角度看研究者的原因是造成群落
命名随意性的重要根源。这种随
意性导致了群落命名并不广泛被
405 武 汉 植 物 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　第 18 卷　　
接受。这一情形与竹叶眼子菜的研究类似〔58〕。另外需要指出的是这些研究中涉及的不同群落仅仅是具
体的地方群落 (L ocal comm unity) , 而并非群落分类学意义上的群落类型。根据近年来的研究, 我们认为
层片 (synusia)途径是一个比较理想、实用的水生植物群落分类标准〔59, 60〕。利用层片分类系统, 有可能对
调查涉及的每一群落作出细致的分析。
7　个体生态特征
目前关于苦草个体生态特征的认识基于水生植被调查中零散和偶然的观察, 缺乏系统的试验研究,
尚难以对其与生态因子的关系得出一般性结论。这里仅就收集到的资料加以整理, 以期对以后的工作有
所帮助。
7. 1　水深
湖泊中苦草一般在 1～ 3 m 的水深中均有分布。在已有的调查工作中, 抚仙湖苦草分布最大深度为
20 m , 这可能是世界上水生高等植物分布的最深记录〔11〕, 因为一般来看水生高等植物主要分布在水深
10 m 以下的水体中〔52〕。苦草在抚仙湖的分布也许与该湖透明度高有很大关系。
苦草还广泛地分布在河流等水体中: 辽宁省的池塘、溪沟和河流中苦草生长深度为 50～ 100 cm〔57〕,
江西省河流苦草生长深度一般为 1～ 2 m〔61〕, 广西漓江苦草生长深度一般为 016～ 210 m〔56〕。
7. 2　水流
苦草在静水水体中普遍存在 (如表 4) , 其强大的根系和柔软的带状叶使它能很好地生活在流动的
水体中, 即使在流速较大的溪流生境中也能生存〔16, 57, 61〕。例如广西阳朔漓江河道中的苦草在极慢流速
(0101 m ·s- 1以下)、慢流速 (0101～ 0115 m ·s- 1)、中等流速 (0115～ 015 m ·s- 1)和急流速 (015 m ·s- 1
以上)的生境中都能很好地生存〔56〕。
表 4　苦草分布湖泊的水质状况
T able 4　W ater qualit ies of lakes w here V allisneria L. occurs
湖泊
L ake
苦草分布水深 (m )
W ater dep th of
V allisneria spp. (m )
透明度 (m )
T ransparence (m )
pH
营养状况
N utrit ion
status
参考文献
Reference
鄱阳湖 Poyang L ake 1～ 3 0. 54～ 0. 99 6. 8～ 8. 5 富营养 〔25〕
洞庭湖Dongting L ake 1～ 3 〔24〕
太湖 T aihu L ake 0. 8～ 2. 6 6. 4～ 8. 99 富营养 〔47〕
洪泽湖Hongze L ake 1. 2～ 1. 8 7. 55～ 8. 7 富营养 〔48〕
洪湖Honghu L ake 1. 35 见底 10. 42～ 8 中～富营养 〔22〕
斧头湖 Futou L ake 见底 (3月初) > 3 (6月) 7. 3 富营养 〔62〕
西凉湖X iliang L ake 1. 0～ 2. 5 0. 95～ 2. 39 7. 23～ 9. 25 中营养 〔46〕
保安湖Baoan L ake 3. 18 1. 48 6. 82～ 9. 53 富营养 〔50〕
东湖Donghu L ake 0. 17～ 3. 8 8. 5±0. 13 富营养 〔63〕
牛山湖N iushan L ake 2. 5～ 3. 5 2 8. 2～ 8. 9 〔64〕
长湖Changhu L ake 1. 8 0. 4～ 1. 2 5. 5～ 6. 3 〔45〕
长荡湖Changdang L ake 1. 22 〔38〕
赤湖Ch ihu L ake 3～ 4 2～ 3 7. 3 富营养 〔55〕
龙感湖L onggan L ake 2. 0～ 3. 1 2. 0～ 2. 5 8. 48 中～富营养 〔40〕
淀山湖D ianshan L ake 1. 5～ 2. 1 0. 56 8 中～富营养 〔49〕
白洋淀Baiyangdian L ake 1～ 3 2～ 3 7～ 8 〔65〕
小兴凯湖X iaox ingkaiL ake 1. 5 2. 1 7. 6 〔66〕
洱海 E rhai 2～ 3 1. 8～ 6. 6 8. 1～ 8. 7 中营养 〔66〕
滇池D ianch i 0. 5～ 1. 5 0. 2～ 0. 9 8. 62 富营养 〔66〕
抚仙湖 Fuxian L ake 1. 2～ 5. 0 4. 9～ 12. 5 8. 62 贫营养 〔11〕
杞麓湖Q ilu L ake 2～ 4 1. 2～ 1. 8 > 8 〔67〕
505　第 6 期　　　　　　　　　　熊秉红等: 我国苦草属 (V allisneria L. )植物的生态学研究
7. 3　基质
苦草可以分布在从沙砾到粘土等各类基质上。据观察在鄱阳湖它在泥沙基质上生长最好。在洪湖,
风浪较大、水位变化剧烈和土质较硬的地方苦草优势度较高〔22〕; 江西河流植被中苦草在水流较急、底质
较硬或多沙的地方较多〔61〕; 淀山湖苦草的生活土质为富含腐殖质的淤泥或细沙泥〔49〕。同时, 我们还观察
到东湖湖边的砂土和湖中的淤泥土中苦草的种类和生物量都有明显的不同: 湖边的砂土上分布的是苦
草V . na tans H ara, 植株矮小, 叶小体瘦, 生物量低; 湖中的淤泥土中分布的是刺苦草V . sp inu losa Yan, 植
株高大, 叶肥体壮, 生物量高。产生这种选择性的原因有待于进一步研究。
7. 4　水化学
苦草在我国许多类型的水体中都能生存, 可以分布于从贫营养到富营养的各类水体中 (表 4) , 对水
化学状况有着较宽的耐受范围。这种广泛的适应性反映出苦草长期对水生生活的适应性。这种特性使得
苦草可用于富营养、高污染内水体植被的恢复工作〔68～ 71〕。
综上所述, 尽管苦草是我国水生植物优势种之一, 多年来积累了许多研究文献, 然而其生态学特征
特别是个体生态学特征的许多方面基本上仍是空白。如不同苦草种类的生活史差异、苦草的资源分配模
式及其与环境因子的关系、光合作用特征、对氮磷等元素的吸收、转移和释放等, 这些工作的深入开展一
方面有助于提高对苦草在湖泊生态系统中的功能的认识; 另一方面也将对利用水生植物改善湖泊的生
态环境、保证湖泊资源的持续利用提供指导, 这些工作均是以后研究中需要加强的。
致谢　武汉大学生命科学院的崔心红博士、武汉植物研究所的蒲云海同学提出宝贵意见, 谨致谢
忱。
参　考　文　献
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