全 文 ：中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 46 卷 第 24 期 2015 年 12 月

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不同等级老鸦瓣生长繁殖特征研究
杨小花 1，缪媛媛 1，郭巧生 1，林建洛 2，朱再标 1*，孙 媛 1，杨 颖 1
1. 南京农业大学 中药材研究所，江苏 南京 210095
2. 广州白云山中一药业有限公司，广东 广州 510530
摘 要：目的 研究不同等级老鸦瓣光合特性及生长繁殖特点，为其繁殖方案制定及高产栽培提供依据。方法 根据种球质
量设 4 个级别处理，即 1 级（质量＞2.0 g）、2 级（质量为 1.0～2.0 g）、3 级（质量为 0.5～1.0 g）和 4 级（质量＜0.5 g），于
生长旺期测量各处理老鸦瓣生长指标，统计各处理开花和结实率，同时采用 LI-6400XT 型便携式光合仪测量叶片光合基本
参数，并于收获期统计各处理的产量、繁殖系数及质量增幅。结果 随着种球质量增加，老鸦瓣各项生长指标均呈现上升趋
势。3 级和 4 级种球比 1 级和 2 级种球具有较高光合效率，增产效果明显，质量增幅分别达 286.37%、118.56%。种球大于
1.0 g 时具有较高的开花率和结果率。结论 3 级和 4 级种球增产效果明显，作繁殖种球最佳，供生产商品鳞茎；1 级和 2 级
种球可用于种子生产。
关键词：老鸦瓣；种球等级；生长；繁殖特征；光合特性
中图分类号：R282.21 文献标志码：A 文章编号：0253 - 2670(2015)24 - 3746 - 05
DOI: 10.7501/j.issn.0253-2670.2015.24.023
Growth and reproductive characteristics of different grades of Tulipa edulis bulb
YANG Xiao-hua1, MIAO Yuan-yuan1, GUO Qiao-sheng1, LIN Jian-luo2, ZHU Zai-biao1, SUN Yuan1, YANG Ying1
1. Institute of Chinese Medicinal Materials, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China
2. Guangzhou Baiyunshan Zhongyi Pharmaceutical Co., Ltd., Guangzhou 510530, China
Abstract: Objective To explore the growth and reproductive characteristics of different grades of Tulipa edulis bulb. Methods T.
edulis bulbs were divided into four grades based on weight, e.g. the 1st grade, m > 2.0 g; the 2nd grade, m 1.0—2.0 g; the 3rd grade, m
0.5—1.0 g, and the 4th grade, m < 0.5 g. The growth indexes, flowering and fruiting percentage, and photosynthetic characteristics
were measured at vigorous growth period. And the yield, reproduction coefficient, and net yield-increasing percentage were calculated
at harvest period. Results The growth indexes increased with the increasing weight of bulbs. In comparison with the 3rd and 4th
grades bulbs, the 1st and 2nd grades bulbs showed higher photosynthetic efficiency, and net yield-increasing percentage. The bulbs,
weight of which were higher than 1 g, showed high flowering and fruiting percentage. Conclusion The 1st and 2nd grades bulbs are
suitable to be reproductive materials for bulbs, while the 3rd and 4th grades bulbs are more applicable as materials for producing seeds.
Key words: Tulipa edulis (Miq.) Baker; grades of bulbs; growth; reproductive characteristic; photosynthetic characteristic

老鸦瓣Tulipa edulis (Miq.) Baker为百合科郁金
香属植物，主要分布于安徽、江苏、浙江等省，生
长于向阳山坡草地、稀疏林下、河堤岸边等处[1]。
中药材光慈姑为老鸦瓣去掉膜质皮和绒毛后的干燥
鳞茎，具清热解毒、散结消肿功效，主治咽喉肿痛、
瘰疬结核、瘀滞疼痛、痈疖肿毒、蛇虫咬伤[2]。目
前也是治疗多种肿瘤的常用药，如咽喉癌、淋巴瘤、
乳腺癌等[3]。近年来光慈姑用量不断加大，致使老
鸦瓣野生资源日渐匮乏，供求矛盾愈加突出[4]，因
此亟待实现老鸦瓣的规范化栽培。
老鸦瓣繁殖主要有鳞茎繁殖、种子繁殖和组织
培养[5-6]等形式，但通过种子繁殖获得可供药用的鳞
茎所需周期较长，组织培养技术尚在进一步完善中，
而通过鳞茎繁殖可缩短生产周期并提高苗期存活
率。由于老鸦瓣繁殖后都会产生大小不同的子鳞茎，
因此在生产上应做到分级种植，以确定合适的留种

收稿日期：2015-07-07
基金项目：国家自然科学基金资助项目（81202867）
作者简介：杨小花（1989—），女，甘肃天水人，硕士在读，研究方向为药用植物栽培与生理。
*通信作者 朱再标，男，博士，硕士生导师，主要从事药用植物生长和次生代谢调控研究。Tel: (025)84395980 E-mail: zhuzaibiao@njau.edu.cn
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种球规格，从而制定出行之有效的繁殖方案。百合、
郁金香和风信子等鳞茎类植物的鳞茎分级及其生长
繁殖特性研究已有较多报道[7-10]。
目前关于老鸦瓣栽培研究主要集中在肥水调
控、密度和深度影响等方面[4,11-14]。邴其忠[4]初步探
索了不同等级老鸦瓣种球对产量及其增幅的影响。
本实验研究老鸦瓣不同等级种球栽植后的生长、光
合特性及繁殖特征，以期为老鸦瓣繁殖方案制定及
高产栽培提供依据。
1 材料
供试材料于 2011 年 6 月采自安徽省阜阳市，由
南京农业大学郭巧生教授鉴定为老鸦瓣 Tulipa
edulis (Miq.) Baker 的鳞茎。根据鳞茎大小和质量分
级，分为 4 级，分别为 1 级，质量＞2.0 g；2 级，
质量为 1.0～2.0 g；3 级，质量为 0.5～1.0 g；4 级，
质量＜0.5 g。
2 方法
2.1 实验处理
实验在南京农业大学中药材研究所实验温室进
行。每一级作为一个处理。于 2011 年 10 月 20 日种
植于塑料盆（高 20 cm，直径 25 cm）中，每盆 20
颗，每处理 7 盆。实验用土来自紫金山，并按体积
比（营养土-原土 1∶2）混入营养土，田间持水量
为 26.13%。于老鸦瓣生长旺期测定各处理形态指
标、生物量及叶片光合参数，同时统计各处理开花
及不开花植株比例、结实率和败育率，并于收获期
（2012 年 5 月 20 日）统计各处理老鸦瓣收获的子鳞
茎数（包括芽茎形成的子鳞茎和非芽茎形成的子鳞
茎）、繁殖系数、产量及质量增幅。
2.2 指标测定
游标卡尺测定老鸦瓣鳞茎和芽茎直径；LI-3100
型（LI-COR 公司）叶面积仪测量植株总叶面积。
将植株各器官置于 60 ℃条件下烘至恒定质量，称
取各器官干质量，并计算比叶面积（比叶面积＝叶
面积/叶干质量）。
于老鸦瓣生长旺期，选择晴朗天气的上午 9︰00～
11︰00，采用 LI-6400XT 型便携式光合仪（LI-COR
公司）循环测定不同处理老鸦瓣叶片净光合速率
（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间 CO2 浓度（Ci）和蒸腾
速率（Tr），同时计算水分利用率（WUE＝Pn/Tr）
及气孔限制值，（Ls＝1－Ci/Ca，Ca为大气CO2浓度）。
其他指数公式如下：
开花植株比例＝开花植株数/植株总数
不开花植株比例＝未开花植株数/植株总数
结实率＝结果植株数/植株总数
败育率＝开花未挂果植株数/开花植株总数
繁殖系数＝收获子鳞茎数/播种种球数
质量增幅＝(收获产量－播种量)/播种量
2.3 数据处理
数据采用 Excel 和 SPSS 16.0 进行整理和分析，
不同处理相同指标进行 LSD 0.05 比较。
3 结果与分析
3.1 种球等级对老鸦瓣形态指标和生物量的影响
随种球质量下降，叶面积、鳞茎直径、芽茎直
径随之下降（表 1）。植株的各器官生物量及总干质
量存在类似变化规律，其中叶片干质量和植株总干
质量在各等级之间差异均达到显著水平。1 级种球
的叶面积和叶片干质量比4级种球分别高97.58%和
157.14%。比叶面积随着繁殖种球质量的减少而增
加，且 3 级（质量为 0.5～1.0 g）和 4 级（质量＞0.5
g）种球的比叶面积均显著高于 1 级（质量＜2.0 g）
和 2 级（质量为 1.0～2.0 g）种球。
3.2 种球等级对老鸦瓣光合基本参数的影响
3 级种球具有最高的 Pn，显著高于 2 级种球，
增长幅度为 46.59%。1 级种球老鸦瓣的 Gs、Ci 低
于其他 3 个处理，且与 2 种小种球（3 级和 4 级）
均达到显著差异，但 Ls 值显著高于其他 3 个处理。
结果见表 2。
表 1 不同种球等级对老鸦瓣生长旺期形态指标和生物量的影响
Table 1 Effects of bulb grades on growth indexes and biomass of T. edulis at vigorous growth periods
种球等级 叶面积/cm2 比叶面积/(cm2·g−1) 鳞茎直径/mm 芽茎直径/mm 叶片干质量/g 鳞茎干质量/g 芽茎干质量/g 植株总干质量/g
1 级 36.69±6.00 a 101.63±12.42 c 14.86±1.78 a 6.70±3.44 a 0.36±0.04 a 0.34±0.09 a 0.31±0.09 ab 1.25±0.12 a
2 级 31.90±8.71 ab 113.28±14.33 b 12.47±1.34 b 6.19±1.71 0.28±0.07 b 0.18±0.06 b 0.40±0.13 a 0.99±0.22 b
3 级 27.82±10.37 b 126.17± 8.57 a 10.31±2.42 c 4.38±1.56 0.22±0.08 c 0.14±0.10 bc 0.28±0.14 b 0.70±0.31 c
4 级 18.57± 3.81 c 130.50±10.71 a 8.66±1.84 c 4.56±1.78 0.14±0.03 d 0.07±0.06 c 0.17±0.06 c 0.41±0.11 d
同列不同小写字母表示差异显著，P＜0.05，下同
Different letters in the same column mean significant differences at 5% level, same as below
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表 2 不同种球等级对老鸦瓣光合基本参数的影响
Table 2 Effects of bulb grades on photosynthetic characteristics of T. edulis
种球
等级
Pn/(μmol·m−2s−1) Gs/(mol·m−2s−1) Ci/(μmol·mol−1) Tr/(mmol·m−2s−1) WUE/(μmol·mmol−1) Ls
1 级 9.47±4.05 ab 0.06±0.04 b 103.26±35.00 b 2.98±1.55 b 3.31±0.28 a 0.74±0.10 a
2 级 8.35±2.54 b 0.09±0.01 ab 215.48±60.90 a 4.06±0.32 a 2.11±0.81 b 0.45±0.15 b
3 级 12.24±2.69 a 0.10±0.01 a 176.18±23.51 a 4.02±0.46 a 3.02±0.40 a 0.55±0.06 b
4 级 10.96±2.07 ab 0.10±0.05 a 177.49±40.93 a 3.49±1.20 ab 3.29±0.49 a 0.55±0.11 b
3.3 种球等级对老鸦瓣有性生殖的影响
随鳞茎质量下降，老鸦瓣开花植株比例呈下降
趋势（表 3）。其中 3 级和 4 级种球植株开花率仅分
别为 2.81%和 5.00%，而 2 级、1 级种球植株的开花
率分别达 75.00%和 100.00%，结实率分别为 53.75%
和 76.25%。说明当老鸦瓣种球质量达到一定阈值才
能开花结实。
3.4 种球等级对老鸦瓣产量的影响
经过 6 个多月的栽培，各处理收获的子鳞茎数
量均有所增加（表 4）。各等级种球的繁殖系数均达
1.9 以上，其中 3 级种球的繁殖系数达到 2.10。随着
繁殖种球质量增加，鳞茎、芽茎直径呈升高趋势，
且1级种球和3、4级种球之间的差异均达显著水平。
随种球质量下降，芽茎形成的子鳞茎所占的比例呈
增长趋势。
质量增幅随着种球质量的减少而增加（表 5），
其中 3 级和 4 级种球的增产效果尤为明显，分别达
286.37%和 118.56%。各等级种球处理所采收的鳞茎
大部分集中在 0～1.0 g，形成的 3 级和 4 级子鳞茎
所占数量比例均达 55%以上。1 级和 2 级种球采收
的子鳞茎＞1.0 g 的数量比例分别为 25.32%、
44.74%，均高于其他 2 个处理。
表 3 不同种球等级对老鸦瓣有性生殖的影响
Table 3 Effects of bulb grades on sexual reproductive characteristics of T. edulis
种球等级 开花植株比例/% 未开花植株比例/% 结实率/% 败育率/%
1 级 100.00±0.00 a 0.00±0.00 c 76.25±3.68 a 23.75±3.68 a
2 级 75.00±3.68 b 25.00±3.68 b 53.75±3.68 b 28.33±3.04 a
3 级 5.00±1.44 c 95.00±1.44 a 5.00±1.02 c 0.00±0.00 b
4 级 2.81±0.63 c 97.19±0.63 a 2.81±0.63 c 0.00±0.00 b
表 4 不同种球等级对老鸦瓣收获子鳞茎数量和直径的影响
Table 4 Effects of bulb grades on daughter-bulb number and diameter of T. edulis
种球等级
芽茎形成的子鳞茎
数量占比/%
非芽茎形成的子鳞茎
数量占比/%
繁殖系数
非芽茎形成的子鳞茎
直径/mm
芽茎形成的子鳞茎
直径/mm
1 级 60.53±2.77 c 39.47±2.77 a 1.90±0.09 b 13.67±1.01 a 13.06±0.88 a
2 级 69.62±2.74 b 30.38±2.74 b 1.98±0.10 ab 11.46±0.98 b 12.71±1.16 ab
3 级 67.62±1.82 b 32.38±1.82 b 2.10±0.08 a 9.79±1.13 c 11.75±1.38 bc
4 级 75.94±1.19 a 24.06±1.19 c 1.95±0.09 ab 10.12±1.35 c 11.18±0.98 c
表 5 不同种球等级对老鸦瓣产量及子鳞茎不同等级比例的影响
Table 5 Effects of bulb grade on yield and daughterbulb size of T. edulis
子鳞茎不同等级数量比例/% 种球等级 芽茎形成的鳞茎
质量占比/%
非芽茎形成的鳞茎
质量占比/%
质量增幅/%
＜0.5 g 0.5～1.0 g 1.0～2.0 g ＞2.0 g
1 级 51.86±4.36 b 48.14±4.35 a 28.48± 3.46 d 21.05 34.21 35.53 9.21
2 级 74.11±6.35 a 25.89±3.26 b 49.99± 5.65 c 26.58 48.10 24.05 1.27
3 级 71.07±6.65 a 28.93±3.12 b 118.56±13.26 b 31.43 55.24 13.33 0.00
4 级 73.15±7.13 a 26.85±2.65 b 286.37±14.36 a 37.43 56.15 5.88 0.53
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4 讨论
不同种球大小对老鸦瓣生长有显著的影响。随
着种球质量的增加，老鸦瓣的叶面积、鳞茎直径、
芽茎直径及各器官生物量显著升高。因为大种球
（1.0～2.0 g、大于 2.0 g）储藏的营养多，其种球内
的营养物质供给植株在生育初期发芽、出苗、展叶
所需能源，体现在大种球的叶面积及各器官生物量
等指标均高于小种球。但大种球光合能力相对减弱，
而且繁殖前质量也较大，因此质量增幅反而较小。
与 1 级和 2 级种球处理相比，3 级和 4 级种球老鸦
瓣通过相对高的 Gs 和相对较低的 Ls 来维持较高的
净光合速率，而且通过较大的比叶面积提高了植株
的碳获取能力以积累充足的光合产物。3 级和 4 级
种球处理的增产效果较高，质量增幅分别达
286.37%和 118.56%。因此，老鸦瓣质量增幅随等级
增大（即质量下降）呈逐步上升趋势。这与 Mynett
等[6]在郁金香及熊瑜等[8]在风信子上得到的研究结
果类似，但与邴其忠[4]在老鸦瓣上的研究结果有差
异，其研究发现最高质量增幅出现在 3 级种球处理。
黄晓亮等[10]在郁金香、林银凤[15]在百合研究中发现
随等级增大，质量增幅呈“低-高-低”的趋势，中
等大小的鳞茎栽后产出的鳞茎增产效果明显，投入
产出高。而胡小三[7]发现郁金香不同种球等级的质
量增幅呈“高-低-高”的趋势。这可能与栽培条件、
物种、品种及等级划分范围等差异有关。
老鸦瓣叶片数目随生长年限增加呈先单叶后双叶
变化，一般情况下双叶老鸦瓣才能进行有性生殖[16]。
本研究表明 1.0～2.0 g 规格的老鸦瓣植株开花率达
75%，而大于 2.0 g 处理开花率高达 100%。这和黄
晓亮等[10]和胡小三[7]在郁金香上的研究结果类似。
开花结实消耗大量能量，这可能也是 1 级和 2 级种
球的质量增幅低于 3 级和 4 级种球的原因之一。
老鸦瓣具有 3 种无性繁殖方式：（1）在鳞茎盘
上、鳞叶内侧形成 1～3 个更新芽；（2）鳞叶外侧形
成 1～2 个侧芽；（3）在 1 月底 2 月初，从鳞茎盘侧
面形成 1～3 条芽茎。其中芽茎结构特殊[4]。其具有
向地性，如表层土壤湿润亦可平行于地面生长。具
有背光性，偶尔遇到碎石等阻碍会长出地面但随后
进入土中。圆柱状，直径 0.5～2.0 cm。最深可下行
20 cm，最长可达 30 cm。大部呈乳白色，顶端呈乳
黄色。外侧光滑，无明显节和节间，其上无不定根，
中空。至 4 月中下旬，顶端膨大，形成一个新的鳞
茎，然后芽茎干枯萎缩。
该结构兼具根与根状茎的部分特点，但与典
型的根或根状茎又有显著区别。对于该特殊结构
的发育及功能，《中国植物志》和各地方植物志有
关老鸦瓣的内容中均未提及。杨龙[11]在研究老鸦
瓣的生物学特性时将其描述为“新生块茎根”，而
何卫星等[17]称之为“芽茎”。其同属植物郁金香及
百合科葱属部分植物也有类似结构，但文献资料
对该结构的表述差异悬殊，如郁金香中的类似结
构被称为“滴管”“坠子”[18]“茎”[19]“芽茎”[20]
“匍匐茎”[21-23]等。葱属部分植物的类似结构被称为
根状茎[1]。
从本研究看出，随着老鸦瓣种球质量的上升，
芽茎形成的子鳞茎所占数量比例逐步下降；大于 2 g
的鳞茎栽培后产生的子鳞茎中，芽茎所形成的子鳞
茎数量比例仅为其他等级相应比例的 70%左右，说
明芽茎在老鸦瓣鳞茎更新中的重要性在其生长年限
较短时更加突出。
根据郁金香种球直径大小生产上通常将其分为
5 级[12]。实践中发现，由于老鸦瓣外层有质轻而较
厚的绒毛，用质量分级更准确。因此，可将老鸦瓣
等级分为 4 级：1 级：质量＞2.0 g；2 级：质量为
1.0～2.0 g；3 级：质量为 0.5～1.0 g；4 级：质量＜
0.5 g。其中第 2 级是否需要再细分有待验证。
综上所述，3 级（0.5～1.0 g）和 4 级（≤0.5 g）
老鸦瓣种球具有较高的光合效率，增产效果明显，
加之种球质量过小不适宜入药，因此 3 级和 4 级种
球作繁殖种球最佳，供生产商品鳞茎。种球质量大
于 1.0 g 时老鸦瓣开花结实率高，1 级和 2 级种球可
用于种子生产。在老鸦瓣生产中应根据不同生产目
的进行种球分级种植。
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