全 文 ：书海拔对钝裂银莲花不同花色居群间
繁殖特征及繁殖分配的影响
李冰１，刘左军１，赵志刚２，胡春１，任红梅１，伍国强１
（１．兰州理工大学生命科学与工程学院，甘肃 兰州７３００５０；２．兰州大学干旱与草地生态教育部重点实验室，甘肃 兰州７３００００）
摘要：通过野外采样对青藏高原东部高寒草甸４个海拔梯度间３种花色钝裂银莲花的繁殖性状和繁殖分配进行了
研究。结果发现：１）３种花色钝裂银莲花对花和茎的投入比例均随着海拔的升高而增大，叶的投入比例均随着海
拔的升高而减少。２）３种花色钝裂银莲花的花数目均随着海拔升高而减少；单花面积和单花重均随着海拔升高极
显著增大；花展示面积、繁殖投入和繁殖分配随着海拔升高而增大。３）不同海拔梯度下，同花色钝裂银莲花其个体
大小与花数目、单花重、花展示面积及繁殖投入均呈极显著正相关，与单花面积均呈显著正相关，且海拔直接对这
些繁殖特征产生了影响；同一花色钝裂银莲花的个体大小与繁殖分配间均无固定模式。研究表明，海拔对不同花
色钝裂银莲花的繁殖特征和繁殖分配有着重要的影响，且不同花色钝裂银莲花繁殖特征和繁殖分配对海拔的升高
均做出了提高繁殖适合度的适应性调整，但海拔并不是影响钝裂银莲花繁殖策略的唯一因子。
关键词：钝裂银莲花；花色；海拔；个体大小；繁殖特征；繁殖分配
中图分类号：Ｑ９４８．１５ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１３）０１００１０１０
植物的繁殖对策是指植物在其生活史过程中，通过最佳的资源分配格局，以其特有的繁殖属性去适应环境，
提高植物适合度的自组织过程［１］。植物的繁殖性状同时受到内在遗传因子和外在环境因子的影响。而环境因子
随海拔梯度发生的剧烈变化为研究植物的生长和繁殖的生态适应性提供了理想的条件［２］。如随着海拔的升高，
环境温度、生长季长度和资源有效性均会减少，而年降水量、霜冻发生频率及太阳辐射量则会增加［３］，昆虫的丰富
度、多样性以及活动性会降低［４］，可能导致高海拔虫媒植物受花粉限制［５］。因此，植物的繁殖策略也会随之发生
改变。根据最优分配模型理论分析，多年生植物的繁殖分配应随海拔的升高而减小［６８］。但多数研究又发
现［９１２］，植物的繁殖分配随海拔的升高而增大，显示有性繁殖具有更为重要的作用［１２１５］。当然，也有研究表明，植
物繁殖分配模式随海拔升高并不总是呈现出一致性的变化规律［１６］。
很多虫媒植物都有不同的花色性状，花色对传粉者具有吸引和引导作用［１７，１８］。传粉昆虫对花色的反应和嗜
好与植物发展和繁荣密切相关［１９］。如翠雀属犇犲犾狆犺犻狀犻狌犿狀犲犾狊狅狀犻犻和番薯属犐狆狅犿狅犲犪狆狌狉狆狌狉犲犪居群中，传粉昆
虫表现出负频率依赖性选择［１８，２０］。但在兰科植物犆犪犾犪犱犲狀犻犪犫犲犺狉犻犻居群中，并不存在这种负频率依赖性选
择［２１］。
植物的生长具有可塑性［２２］，其在自然种群中总表现出大小等级性。而植物个体大小一般也会随着海拔的升
高而减小［２３］。大量研究表明［８１２，１６，２４］，同一物种繁殖性状在不同海拔间均存在大小依赖性现象，但其影响机制不
尽相同。因此，在研究海拔对植物繁殖特征和繁殖分配的大小依赖性影响时，需要探讨该影响是通过个体大小间
接产生，还是直接作用。
综上所述，国内外有关海拔对植物繁殖特征及繁殖分配模式的影响主要集中在不同物种间的比较，以及植物
种内不同花色的地理分布和花色对传粉者是否具有吸引作用等方面。如果花色对传粉者有吸引作用，说明不同
花色居群间的繁殖特征及繁殖分配可能存在差异。但有关植物种内不同花色居群间是否具有相同的繁殖对策、
以及对海拔的变化有何响应等方面的研究尚未见报道。
１０－１９
２０１３年２月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第２２卷 第１期
Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．１
收稿日期：２０１１１２２７；改回日期：２０１２０１１８
基金项目：国家自然科学基金项目 （３０９６００６６）资助。
作者简介：李冰（１９８７），男，甘肃武威人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｉｃｅ８０３９９８３５＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｚｕｏｊｕｎｌ＠ｌｕｔ．ｃｎ
钝裂银莲花（犃狀犲犿狅狀犲狅犫狋狌狊犻犾狅犫犪）主要分布于西藏南部和东部、四川西部，在尼泊尔、锡金、不丹、印度北部
也有分布［２５］，是高寒草甸中常见的一种毒杂草，花色从白色到黄色差异很大。目前，国内外对钝裂银莲花的研究
主要集中在不同环境下，同属不同物种间繁殖分配和性分配的比较［８，２６２８］。选择钝裂银莲花不同花色居群为研
究对象，探讨海拔对其繁殖特征、繁殖分配的影响，以及当繁殖压力增大时又会采取什么样的策略来达到繁殖目
的，为高寒草甸植物生活史对策研究和防治草地退化提供理论依据。
１ 材料与方法
１．１ 研究区域概况
研究区在甘肃省甘南藏族自治州，位于青藏高原东部地区（１０１°～１０３°Ｅ，３４°～３５°７０′Ｎ），海拔２９００～４０００
ｍ；年均降水量４５０～７８０ｍｍ，降水主要集中在７－９月；年平均气温为１．８℃，１月份平均温度－１０．７℃，７月份
平均温度１１．７℃，生长季最高气温２３．６～２８．９℃；年平均霜期不少于２７０ｄ。草地类型以高寒草甸为主，该区地
势开阔、多风、气候寒冷等［７，２９，３０］。
１．２ 材料
试验材料为青藏高原东部高寒草甸区分布的常见毛茛科植物钝裂银莲花。钝裂银莲花是毛茛科（Ｒａｎｕｎｃｕ
ｌａｃｅａｅ）毛茛亚科银莲花属（犃狀犲犿狅狀犲）虫媒两性花多年生植物。花白色、浅黄色或黄色（图１），心皮和雄蕊多数。
花期在６－７月，果期７－８月；花期一般１周左右，果期在２周以上。
１．３ 取样和测量
２０１１年６月在甘南境内沿海拔梯度选取４个样区（表１）。在每个样区分别随机采集白色、浅黄色和黄色钝
裂银莲花盛花期植株各４０～５０株，取其地上部分。所有植株均在自然生境下收集。
图１ 不同颜色的钝裂银莲花
犉犻犵．１ 犇犻犳犳犲狉犲狀狋犮狅犾狅狉狊狅犳犃．狅犫狋狌狊犻犾狅犫犪
表１ 钝裂银莲花居群概况
犜犪犫犾犲１ 犜犺犲犫犪犮犽犵狉狅狌狀犱狅犳犳犻犲犾犱狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊狊狋狌犱犻犲犱狅犳犃．狅犫狋狌狊犻犾狅犫犪
采样地Ｌｏｃａｌｉｔｙ 海拔Ａｌｔｉｔｕｄｅ（ｍ） 经度Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ（Ｎ，°） 纬度Ｌａｔｉｔｕｄｅ（Ｅ，°） 生境 Ｈａｂｉｔａｔ
合作 Ｈｅｚｕｏ ２９７３ １０２．５３ ３４．５７ 山坡草地Ｓｌｏｐｅｓｇｒａｓｓｌａｎｄ
碌曲Ｌｕｑｕ ３２２９ １０２．２６ ３４．３３ 路旁灌丛 Ｒｏａｄｓｉｄｅｓｃｒｕｂ
玛曲（阿孜）Ｍａｑｕ（Ａｚｉ） ３５４４ １０１．５１ ３３．４０ 山坡草地Ｓｌｏｐｅｓｇｒａｓｓｌａｎｄ
玛曲（阿万仓）Ｍａｑｕ（Ａｗａｎｃａｎｇ） ３６９７ １０１．５３ ３３．５１ 山坡草地Ｓｌｏｐｅｓｇｒａｓｓｌａｎｄ
注：海拔、经度、纬度均用ＧＰＳ测量。
Ｎｏｔｅ：Ａｌｔｉｔｕｄｅ，ｌａｔｉｔｕｄｅ，ｌｏｎｇｉｔｕｄｅｍｅａｓｕｒｅｄｂｙＧＰＳ．
对于采集的样品，统计花期的总花数，测定单花面积、花展示面积。总花数为所有花芽、开放和凋萎的花数
目。每个植株上正在盛开的花数目，以狀表示；植株上每个盛开的花面积用犃表示；单花面积用犃表示。植株上
每个盛开的花面积用公式犃＝犱１×犱２ 计算［９］，式中，犱１ 为对称轴上的最大距离；犱２ 为与该对称轴垂直方向上的
１１第２２卷第１期 草业学报２０１３年
最大距离。对同一植株上所有盛开的花面积进行测量，取其平均值代表该植株的单花面积，花展示面积就为犃×
狀。全部样品在８０℃下烘烤２４ｈ后，分开称量花、茎和叶的干重。
１．４ 数据分析
植物的地上生物量以营养体（茎、叶）干重与总花干重的总和表示；个体大小以地上营养体（茎、叶）干重表示；
花、茎、叶分配分别以总花干重、茎干重和叶干重占地上生物量的百分比表示；繁殖分配以总花干重占地上营养部
分干重的百分比表示。用Ｂｉｖａｒｉａｔｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ和Ｌｉｎｅａｒｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ分析繁殖特征、繁殖分配与海拔的相关性和
线性回归。在对不同海拔间繁殖特征和繁殖分配进行分析时，根据个体大小和上述繁殖组分的异速关系，用异速
模型犢＝犪犡犫 分析个体大小（犡）与繁殖组分（犢）的相关性［３１，３２］。犢＝犪犡犫 进行对数转化后得到线性方程：ｌｏｇ１０犢
＝ｌｏｇ１０犪＋犫ｌｏｇ１０犡，式中，犫代表斜率；ｌｏｇ１０犪为截距。进行数据分析时对个体大小、繁殖特征及繁殖分配的数据
均进行了对数转换。用Ｌｉｎｅｒｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ进行线性回归分析，对于繁殖特征、繁殖分配与个体大小在海拔间异速
关系都显著（犘＜０．０５）的，本研究以个体大小为协变量，用Ｇｅｎｅｒａｌｌｉｎｅａｌｍｏｄｅｌ菜单中的Ｕｎｉｖａｒｉａｔｅ比较不同海
拔种群间斜率犫和截距ｌｏｇ１０犪的差异：如果截距ｌｏｇ１０犪在海拔间有显著变化（犘＜０．０５），则表明显著的海拔效
应；如果斜率犫在海拔间有显著变化（犘＜０．０５），则表明海拔和个体大小的交互作用显著，说明繁殖特征或繁殖
分配的大小依赖性随海拔的增高有显著的变化［２６］。统计分析均采用ＳＰＳＳ１９．０统计软件。
２ 结果与分析
２．１ 海拔与地上生物量分配的关系
随着海拔的升高，３种花色钝裂银莲花地上生物量分配到花上的部分所占的比例均升高（图２），其中白色和
黄色钝裂银莲花分别达到显著（犘＜０．０５）和极显著水平（犘＜０．０１），浅黄色未达到显著（犘＞０．０５）；分配到茎上
部分所占比例随海拔的升高也都呈正相关，其中白色达到极显著水平（犘＜０．０１），浅黄色和黄色钝裂银莲花均未
达到显著水平（犘＞０．０５）（图３）；３种花色钝裂银莲花分配到叶上的部分所占比例却均随着海拔的升高呈负相
关，其中白色达到极显著（犘＜０．０１），浅黄色和黄色均未达到显著水平（犘＞０．０５）（图４）。因此，随着海拔的升
高，繁殖部分所占地上生物量的比例增大，说明植物对繁殖部分的投入也越大。
图２ 海拔与花分配回归分析
犉犻犵．２ 犚犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆狊犫犲狋狑犲犲狀犳犾狅狑犲狉狊犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀犪狀犱犪犾狋犻狋狌犱犲
Ａ：白色钝裂银莲花 Ｗｈｉｔｅ犃．狅犫狋狌狊犻犾狅犫犪；Ｂ：浅黄色钝裂银莲花Ｐａｌｅｙｅｌｏｗ犃．狅犫狋狌狊犻犾狅犫犪；Ｃ：黄色钝裂银莲花Ｙｅｌｏｗ犃．狅犫狋狌狊犻犾狅犫犪；下同 Ｔｈｅ
ｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．２ 海拔与繁殖特征及繁殖分配的关系
随着海拔的升高，３种花色钝裂银莲花花数目均减少，浅黄色和黄色钝裂银莲花均达到极显著水平（犘＜
０．０１），而白色钝裂银莲花未达到显著水平（犘＞０．０５）（图５）；３种花色钝裂银莲花的单花面积（图５）和单花重（图
６）均随着海拔的升高而极显著增大（犘＜０．０１）；海拔与３种花色的花展示面积（图６）、繁殖投入（图７）均呈正相
关，但都未达到显著水平（犘＞０．０５）；３种花色的繁殖分配随海拔的升高呈正相关，其中白色和黄色钝裂银莲花分
别达到显著（犘＜０．０５）和极显著水平（犘＜０．０１），而浅黄色未达到显著（犘＞０．０５）水平（图７）。
２１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．１
图３ 海拔与茎分配回归分析
犉犻犵．３ 犚犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆狊犫犲狋狑犲犲狀狊狋犲犿狊犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀犪狀犱犪犾狋犻狋狌犱犲
图４ 海拔与叶分配回归分析
犉犻犵．４ 犚犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆狊犫犲狋狑犲犲狀犾犲犪狏犲狊犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀犪狀犱犪犾狋犻狋狌犱犲
图５ 海拔与不同花色钝裂银莲花花数目、单花面积的回归分析
犉犻犵．５ 犚犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆狊犫犲狋狑犲犲狀犳犾狅狑犲狉狀狌犿犫犲狉犪狀犱狊犻狀犵犾犲犳犾狅狑犲狉犪狉犲犪狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狅犾狅狉狊犃．狅犫狋狌狊犻犾狅犫犪犪狀犱犪犾狋犻狋狌犱犲
２．３ 个体大小与繁殖特征及繁殖分配的关系
分析结果显示（表２），在不同海拔下，３种花色钝裂银莲花花数目、单花重、花展示面积、繁殖投入与个体大小
３１第２２卷第１期 草业学报２０１３年
图６ 海拔与不同花色钝裂银莲花单花重、花展示面积的回归分析
犉犻犵．６ 犚犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆狊犫犲狋狑犲犲狀狊犻狀犵犾犲犳犾狅狑犲狉狑犲犻犵犺狋犪狀犱犳犾狅狉犪犾犱犻狊狆犾犪狔犪狉犲犪狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狅犾狅狉狊犃．狅犫狋狌狊犻犾狅犫犪犪狀犱犪犾狋犻狋狌犱犲
图７ 海拔与不同花色钝裂银莲花繁殖分配的回归分析
犉犻犵．７ 犚犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆狊犫犲狋狑犲犲狀狉犲狆狉狅犱狌犮狋犻狏犲犪犾狅犮犪狋犻狅狀狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狅犾狅狉狊犃．狅犫狋狌狊犻犾狅犫犪犪狀犱犪犾狋犻狋狌犱犲
都表现出极显著正相关（犘＜０．０１），单花面积与个体大小表现出显著正相关（犘＜０．０５），且上述繁殖特征大小依
赖的斜率在海拔间的变化不显著（犘＞０．０５），但截距都有极显著（犘＜０．０１）差异（除浅黄色钝裂银莲花繁殖投入
在海拔３６９７ｍ处表现为显著）。这说明３种花色钝裂银莲花花数目、单花面积、单花重、花展示面积、繁殖投入
是大小依赖的，这些个体大小依赖的繁殖特征在海拔间的差异是海拔直接作用的结果，而不是海拔影响个体大小
产生的。
４１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．１
除浅黄色钝裂银莲花在海拔３６９７ｍ处繁殖分配与个体大小达到显著的负相关（犘＜０．０５）外，３种花色钝裂
银莲花在不同海拔下的繁殖分配与个体大小的关系均不显著（犘＞０．０５）。可见，对于钝裂银莲花，虽然花期繁殖
体重量确实随植株个体的增大而极显著增大，但是繁殖分配与个体大小间则没有表现出固定的相关模式。
表２ 不同海拔种群内个体大小与繁殖特征及资源分配的回归
犜犪犫犾犲２ 犚犲犵狉犲狊狊犻狅狀狊狅犳狆犾犪狀狋狊犻狕犲犪狀犱犳犾狅狉犪犾狋狉犪犻狋狊犪狀犱狉犲狊狅狌狉犮犲犪犾狅犮犪狋犻狅狀狑犻狋犺犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊犪犿狅狀犵犪犾狋犻狋狌犱犲狊
颜色
Ｃｏｌｏｒｓ
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ（ｍ）
样本数
Ｎｕｍｂｅｒ
花数目
Ｆｌｏｗｅｒｓｎｕｍｂｅｒ
单花面积
Ｓｉｎｇｌｅｆｌｏｗｅｒａｒｅａ
单花重
Ｓｉｎｇｌｅｆｌｏｗｅｒｗｅｉｇｈｔ
白 Ｗｈｉｔｅ
２９７３ ５０ 狔＝０．７７０７狓＋１．０３２１ 狔＝０．３３８９狓＋２．５８３４ 狔＝０．３８７５狓－１．９０９３
（犚２＝０．２７３，犘＜０．００１） （犚２＝０．２５０，犘＜０．００１） （犚２＝０．２６４，犘＜０．００１）
３２２９ ５０ 狔＝０．４８２７狓＋０．８６１３ 狔＝０．２６８０狓＋２．４５９２ 狔＝０．３８３０狓－１．８３７３
（犚２＝０．２３４，犘＜０．００１） （犚２＝０．２７０，犘＜０．００１） （犚２＝０．２９５，犘＜０．００１）
３５４４ ５０ 狔＝０．６８４２狓＋０．９８５２ 狔＝０．３４７１狓＋２．６２９４ 狔＝０．３６２４狓－１．７８８０
（犚２＝０．５２９，犘＜０．００１） （犚２＝０．３７１，犘＜０．００１） （犚２＝０．４２１，犘＜０．００１）
３６９７ ５０ 狔＝０．５１８４狓＋０．７６２４ 狔＝０．３１０２狓＋２．６４１３ 狔＝０．４７０７狓－１．６９０８
（犚２＝０．２５５，犘＜０．００１） （犚２＝０．２５２，犘＜０．００１） （犚２＝０．４３０，犘＜０．００１）
犉值犉ｖａｌｕｅ Ａ：９．０４０ Ｂ：０．９７５ｎｓ Ａ：１８．２８４ Ｂ：０．２６９ｎｓ Ａ：２２．３８７ Ｂ：０．３９０ｎｓ
浅黄
Ｐａｌｅｙｅｌｏｗ
２９７３ ５０ 狔＝０．７０２９狓＋１．０１６７ 狔＝０．２３５８狓＋２．４５９３ 狔＝０．３９８２狓－１．８５８２
（犚２＝０．４２２，犘＜０．００１） （犚２＝０．２７５，犘＜０．００１） （犚２＝０．４２６，犘＜０．００１）
３２２９ ５０ 狔＝０．３７３６狓＋０．６６４９ 狔＝０．２６５３狓＋２．３７６０ 狔＝０．３９７０狓－１．９２５９
（犚２＝０．１９０，犘＝０．００２） （犚２＝０．２５３，犘＜０．００１） （犚２＝０．１７５，犘＝０．００３）
３５４４ ５０ 狔＝０．５６３９狓＋０．８１５３ 狔＝０．２０７３狓＋２．４９１６ 狔＝０．４３２３狓－１．７１２７
（犚２＝０．４３１，犘＜０．００１） （犚２＝０．１３２，犘＝０．０１０） （犚２＝０．３８５，犘＜０．００１）
３６９７ ５０ 狔＝０．４０３４狓＋０．６０３６ 狔＝０．１６２３狓＋２．５１２９ 狔＝０．２２０５狓－１．９５３１
（犚２＝０．１５４，犘＝０．００５） （犚２＝０．１０３，犘＝０．０２４） （犚２＝０．２３８，犘＜０．００１）
犉值犉ｖａｌｕｅ Ａ：４．４２３ Ｂ：１．４０５ｎｓ Ａ：６４．６３８ Ｂ：０．３７２ｎｓ Ａ：２２．１９５ Ｂ：１．２００ｎｓ
黄Ｙｅｌｏｗ
２９７３ ５０ 狔＝０．６７５７狓＋０．９６１５ 狔＝０．０８０９狓＋２．１５１９ 狔＝０．２０１７狓－２．１５８２
（犚２＝０．６２６，犘＜０．００１） （犚２＝０．０８４，犘＝０．０４３） （犚２＝０．３５１，犘＜０．００１）
３２２９ ４９ 狔＝０．６５１７狓＋０．９１６８ 狔＝０．２３５１狓＋２．４５８１ 狔＝０．３１４４狓－１．９１２２
（犚２＝０．１８２，犘＝０．００２） （犚２＝０．０８９，犘＝０．０３７） （犚２＝０．１７３，犘＝０．００３）
３５４４ ４４ 狔＝０．４４３５狓＋０．６３９８ 狔＝０．２０６５狓＋２．４６４７ 狔＝０．２６４４狓－１．８５７２
（犚２＝０．１５８，犘＝０．００７） （犚２＝０．１８１，犘＝０．００４） （犚２＝０．２０４，犘＝０．００２）
３６９７ ５０ 狔＝０．８２１６狓＋１．０７７６ 狔＝０．２７１７狓＋２．５５６１ 狔＝０．３８１３狓－１．７５３５
（犚２＝０．４７８，犘＜０．００１） （犚２＝０．１７６，犘＝０．００２） （犚２＝０．２９０，犘＜０．００１）
犉值犉ｖａｌｕｅ Ａ：４．４２３ Ｂ：１．４０５ｎｓ Ａ：５５．５７７ Ｂ：１．７５９ｎｓ Ａ：７２．６４５ Ｂ：１．２７８ｎｓ
颜色
Ｃｏｌｏｒｓ
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ（ｍ）
样本数
Ｎｕｍｂｅｒ
花展示面积
Ｆｌｏｒａｌｄｉｓｐｌａｙａｒｅａ
繁殖投入
Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｉｎｖｅｓｔｍｅｎｔ
繁殖分配
Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅａｌｏｃａｔｉｏｎ
白 Ｗｈｉｔｅ
２９７３ ５０ 狔＝１．１０９５狓＋３．６１５５ 狔＝１．１５８２狓－０．８７７１ 狔＝０．１５８２狓＋１．１２２９
（犚２＝０．３８５，犘＜０．００１） （犚２＝０．３９９，犘＜０．００１） （犚２＝０．０１２，犘＝０．４４４）
３２２９ ５０ 狔＝０．７４８３狓＋３．３２０６ 狔＝０．８６５７狓－０．９７６０ 狔＝－０．１３４３狓＋１．０２４０
（犚２＝０．４３０，犘＜０．００１） （犚２＝０．３７６，犘＜０．００１） （犚２＝０．０１４，犘＝０．４０９）
３５４４ ５０ 狔＝１．０３１３狓＋３．６１４６ 狔＝１．０４６６狓－０．８０２８ 狔＝０．０４６６狓＋１．１９７２
（犚２＝０．６２１，犘＜０．００１） （犚２＝０．６７２，犘＜０．００１） （犚２＝０．００４，犘＝０．６６１）
３６９７ ５０ 狔＝０．８２８６狓＋３．４０３８ 狔＝０．９８９１狓－０．９２８４ 狔＝－０．０１０９狓＋１．０７１６
（犚２＝０．４４７，犘＜０．００１） （犚２＝０．４６０，犘＜０．００１） （犚２＜０．００１，犘＝０．９４４）
犉值犉ｖａｌｕｅ Ａ：３．１１０ Ｂ：１．２８０ｎｓ Ａ：１２．７５９ Ｂ：０．５１５ｎｓ
５１第２２卷第１期 草业学报２０１３年
续表２ Ｃｏｎｔｉｎｕｅｄ
颜色
Ｃｏｌｏｒｓ
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ（ｍ）
样本数
Ｎｕｍｂｅｒ
花展示面积
Ｆｌｏｒａｌｄｉｓｐｌａｙａｒｅａ
繁殖投入
Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｉｎｖｅｓｔｍｅｎｔ
繁殖分配
Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅａｌｏｃａｔｉｏｎ
浅黄
Ｐａｌｅｙｅｌｏｗ
２９７３ ５０ 狔＝０．９３８７狓＋３．４７６１ 狔＝１．１０１１狓－０．８４１６ 狔＝０．１０１１狓＋１．１５８４
（犚２＝０．５９２，犘＜０．００１） （犚２＝０．６１７，犘＜０．００１） （犚２＝０．０１３，犘＝０．４２４）
３２２９ ５０ 狔＝０．６３８９狓＋３．０４０９ 狔＝０．７５５０狓－１．２８９１ 狔＝－０．２４５０狓＋０．７１０９
（犚２＝０．４５１，犘＜０．００１） （犚２＝０．３６６，犘＜０．００１） （犚２＝０．０５７，犘＝０．０９４）
３５４４ ５０ 狔＝０．７７１２狓＋３．３０７０ 狔＝０．９９６２狓－０．８９７４ 狔＝－０．００３８狓＋１．１０２６
（犚２＝０．４４１，犘＜０．００１） （犚２＝０．５９５，犘＜０．００１） （犚２＜０．００１，犘＝０．９７５）
３６９７ ５０ 狔＝０．５１６２狓＋３．０６２２ 狔＝０．６２３９狓－１．３４９５ 狔＝－０．３７６１狓＋０．６５０５
（犚２＝０．２１１，犘＝０．００１） （犚２＝０．２３４，犘＜０．００１） （犚２＝０．１００，犘＝０．０２５）
犉值犉ｖａｌｕｅ Ａ：６．０８２ Ｂ：２．０８９ｎｓ Ａ：３．１７２Ｂ：２．３９５ｎｓ
黄Ｙｅｌｏｗ
２９７３ ５０ 狔＝０．７５７０狓＋３．１０９９ 狔＝０．８７７４狓－１．１９６７ 狔＝－０．１２２６狓＋０．８０３３
（犚２＝０．６３４，犘＜０．００１） （犚２＝０．６８８，犘＜０．００１） （犚２＝０．０４１，犘＝０．１５７）
３２２９ ４９ 狔＝０．８８６８狓＋３．３７４９ 狔＝０．９６６２狓－０．９９５４ 狔＝－０．０３３８狓＋１．００４６
（犚２＝０．３２１，犘＜０．００１） （犚２＝０．３００，犘＜０．００１） （犚２＝０．００１，犘＝０．８７６）
３５４４ ４４ 狔＝０．６５０１狓＋３．１０４５ 狔＝０．７０７９狓－１．２１７４ 狔＝－０．２９２１狓＋０．７８２６
（犚２＝０．２９６，犘＜０．００１） （犚２＝０．３１０，犘＜０．００１） （犚２＝０．０７１，犘＝０．０８０）
３６９７ ５０ 狔＝１．０９３３狓＋３．６３３７ 狔＝１．２０２９狓－０．６７６０ 狔＝０．２０２９狓＋１．３２４０
（犚２＝０．５７３，犘＜０．００１） （犚２＝０．５９６，犘＜０．００１） （犚２＝０．０４０，犘＝０．１６２）
犉值犉ｖａｌｕｅ Ａ：６．７３５ Ｂ：２．０２１ｎｓ Ａ：６．９８４ Ｂ：２．０３８ｎｓ
注：所有数据均进行了自然对数转换；Ａ为截距，Ｂ为斜率； 差异显著（犘＜０．０５）， 差异极显著（犘＜０．０１），ｎｓ差异不显著。
Ｎｏｔｅｓ：Ａｌｄａｔａｗｅｒｅｌｏｇｔｒａｎｓｆｏｒｍｅｄ；Ａ：Ｉｎｔｅｒｃｅｐｔ，Ｂ：Ｓｌｏｐｅ；：Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｔ犘＜０．０５，：Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｔ犘＜０．０１，
ｎｓ：Ｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ．
３ 讨论
３．１ 海拔与地上生物量分配的关系
海拔越高，不同花色钝裂银莲花对花和茎的投入均越大，对叶的投入越小。说明了不同花色钝裂银莲花资源
分配对高海拔的恶劣环境做出了相同的适应性调整。在低海拔地区，茎的主要作用是支撑叶捕捉光，从而进行光
合作用。而在高海拔地区，茎的主要作用是支撑花［１３］。由于随着海拔的升高，植物生长期缩短，植物为了完成生
活史，从而尽可能地减少营养结构的投入，而增加繁殖结构的投入。因此，植物只有增大对茎的投入才能支撑不
断增大的繁殖结构。
３．２ 海拔与繁殖特征及繁殖分配的关系
３种花色钝裂银莲花的花数目虽然随着海拔升高均在减少，但单花面积极显著增加，花展示面积有所增加，
说明了高海拔地区植物对其吸引结构的投入增加，这与赵志刚［２７］的结论相符。３种花色钝裂银莲花的单花重和
繁殖投入均随着海拔的升高而增大，这与苏梅等［９］、Ｋｕｄ和 Ｍｏｌａｕ［５］的研究结果相符，但不同于樊宝丽等［８］、
Ｔｏｔｌａｎｄ［３３］的研究结果。３种花色钝裂银莲花繁殖分配均随着海拔的升高而增大，这与某些多年生植物的繁殖分
配随海拔的升高而增加一致［１０１１］，却与樊宝丽等［８］的钝裂银莲花的繁殖分配随海拔的升高而减小的结论不同。
对于钝裂银莲花繁殖特征及繁殖分配随海拔的变化与樊宝丽等［８］的研究结果不同，可能存在以下原因：１）土
壤湿度不同［２３］。由于采样样地植被的覆盖度可能不同，使得土壤地表湿度不同，从而导致了繁殖器官的相对资
源量和繁殖特征不同［３４］。２）土壤养分不同。土壤因子与植物的表型性状的变异密切相关［３５］，高海拔地区可能
有更高的土壤养分［２６］，有足够的矿物质资源分配给繁殖部分［１３］，从而对３种花色钝裂银莲花繁殖特征和繁殖分
配造成了影响。３）传粉环境可能不同。随着海拔的升高，虽然面对不利的传粉环境且可利用的总资源量有限，保
６１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．１
障有性繁殖的资源投入，才能保障种群在恶劣环境中的遗传变异性和进化适应潜力［１３１５］。４）由于植物的可塑性，
可能受到了植物自身遗传的影响，这些可塑性响应影响着植物的适合度，从而影响杂草的生存和繁衍［３６］。５）对
于多年生草本植物，地下部分储存的资源量对植株地上部分构件之间的资源分配也存在较为复杂的影响［１６］。所
以，海拔并不是影响植物繁殖分配策略的唯一作用因子，不同的生境环境和植物的遗传特性都与繁殖策略密切相
关。因此，需要对不同海拔居群物种类型、种群密度、土壤水分和养分进行深入的分析，并结合交互移栽、传粉者
访问频率、人工控制实验等，才能更全面的解释繁殖分配与遗传因素和生境环境间的关系。
３．３ 个体大小与繁殖特征及繁殖分配的关系
在不同海拔梯度下，钝裂银莲花个体大小与３种花色花数目、单花重、花展示面积和繁殖投入均呈极显著正
相关，与单花面积均呈显著正相关。这与他人研究［８，９］的结论相符。在多花植物中花大小通常随着植物个体的
增大而增大［３７，３８］。植物在一个生长季中生产的花数目通常也随植物个体增大而增加［３７，３９，４０］。花数目越多，说明
了产生后代繁衍的可能性就越大；单花面积和花展示面积越大，说明增大了对传粉者的吸引，进而能够提高花粉
的利用率及交配系统的多样性；单花重和繁殖投入越多，说明大个体植物将更多的资源投入到了繁殖器官，这些
均表现出了植物的繁殖适合度的提高。海拔对３种花色钝裂银莲花繁殖特征的个体大小依赖性具有直接的影
响，说明了各海拔生境中植物个体大小与繁殖特征的关系只是某些环境因素造成的，并不是自然选择的结果，因
此不具有遗传基础。
大量的研究发现，植物的繁殖分配与个体大小之间可能存在负相关［７１０，２８，４１］、正相关［４２］或无显著相关性［３０］３
种关系。在不同海拔下，对于不同花色钝裂银莲花而言虽然花期繁殖投入确实随植株个体大小的增大而极显著
增加，但繁殖分配与个体大小则没有表现出固定的相关模式，表明不同颜色钝裂银莲花在不同海拔间并不存在大
小依赖的繁殖分配。首先，这可能是由于不同海拔生境环境条件的不同导致了植物对确保生存的营养器官投入
与繁殖器官投入进行了适应性调整，即植物根据自身的可塑性通过对繁殖分配策略做出了适应性调整来最大限
度的保障其繁殖成功。其次，植物所处的环境条件恶劣，其生存和繁殖会受到外界因素的干扰，如牛羊的践踏、冰
雹的损伤等［２８］。最后，这３种花色性状不同的银莲花均属于同一物种，因此，繁殖分配还会受到系统发育水平等
遗传方面的影响。不同花色钝裂银莲花繁殖分配对策是否与其所处的系统进化水平有关，且是否呈一定的规律
性，还需进行更多的后续研究。
４ 结论
海拔对不同花色钝裂银莲花的繁殖特征和繁殖分配有着重要的影响，且不同花色钝裂银莲花繁殖特征和繁
殖分配对海拔的升高均做出了提高繁殖适合度的适应性调整，但海拔并不是影响钝裂银莲花繁殖策略的唯一因
子，可能会受到环境、土壤、个体及物种间竞争和遗传等方面的影响。
致谢：在本实验过程中，兰州大学高寒草甸与湿地生态系统定位研究站为实验的正常展开提供了保障条件。在此
表示衷心的感谢！
参考文献：
［１］ 李金花，潘浩文，王刚．草地植物种群繁殖对策研究［Ｊ］．西北植物学报，２００４，２４（２）：３５２３５５．
［２］ ＢｉｌｉｎｇｓＷＤ．Ａｄａｐｔａｔｉｏｎｓａｎｄｏｒｉｇｉｎｓｏｆａｌｐｉｎｅｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．ＡｒｃｔｉｃａｎｄＡｌｐｉｎｅＲｅｓｅａｒｃｈ，１９７４，６（２）：１２９１４２．
［３］ ＫｒｎｅｒＣ．ＡｌｐｉｎｅＰｌａｎｔＬｉｆｅ：ＦｕｎｃｔｉｏｎａｌＰｌａｎｔＥｅｃｏｌｏｇｙｏｆＨｉｇｈＭｏｕｎｔａｉｎＥｃｏｓｙｓｔｅｍｓ［Ｍ］．ＮｅｗＹｏｒｋ：ＳｐｒｉｎｇｅｒＶｅｒｌａｇ，
１９９９．
［４］ ＢｉｎｇｈａｍＲＡ，ＯｒｔｎｎｅｒＡＲ．Ｅｆｆｉｃｉｅｎｔｐｏｌｉｎａｔｉｏｎｏｆａｌｐｉｎｅｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，１９９８，３９１：２３８２３９．
［５］ ＫｕｄＧ，ＭｏｌａｕＵ．Ｖａｒｉａｔｉｏｎｓｉｎｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｔｒａｉｔｓａｔｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅａｎｄｆｌｏｗｅｒｌｅｖｅｌｓｏｆａｎａｒｃｔｉｃｌｅｇｕｍｅ．犃狊狋狉犪犵犪犾狌狊犪犾狆犻狀狌狊
Ｌ．：Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｓｂｅｔｗｅｅｎａｓｕｂａｌｐｉｎｅａｎｄａｎａｌｐｉｎｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＳｐｅｃｉｅｓＢｉｏｌｏｇｙ，１９９９，１４：１８１１９１．
［６］ ＩｗａｓａＹ，ＣｏｈｅｎＤ．Ｏｐｔｉｍａｌｇｒｏｗｔｈｓｃｈｅｄｕｌｅｏｆａｐｅｒｅｎｎｉａｌｐｌａｎｔ［Ｊ］．ＴｈｅＡｍｅｒｉｃａｎＮａｔｕｒａｌｉｓｔ，１９８９，１３３（４）：４８０５０５．
［７］ 梁艳，张小翠，陈学林．多年生龙胆属植物个体大小与花期资源分配研究［Ｊ］．西北植物学报，２００８，２８（１２）：２４００２４０７．
７１第２２卷第１期 草业学报２０１３年
［８］ 樊宝丽，孟金柳，赵志刚，等．海拔对青藏高原东部毛茛科植物繁殖特征和资源分配的影响［Ｊ］．西北植物学报，２００８，
２８（４）：８０５８１１．
［９］ 苏梅，齐威，阳敏，等．青藏高原东部大通翠雀花的花特征和繁殖分配的海拔差异［Ｊ］．兰州大学学报（自然科学版），２００９，
４５（２）：６１６５．
［１０］ 张林静，石云霞，潘晓玲．草本植物繁殖分配与海拔高度的相关分析［Ｊ］．西北大学学报（自然科学版），２００７，３７（１）：７７
８０．
［１１］ 赵方，杨永平．中华山蓼不同海拔居群的繁殖分配研究［Ｊ］．植物分类学报，２００８，４６（６）：８３０８３５．
［１２］ 孟丽华，王政昆，刘春燕，等．高山植物圆穗蓼的繁殖资源分配［Ｊ］．西北植物学报，２０１１，３１（６）：１１５７１１６３．
［１３］ ＦａｂｂｒｏＴ，ＫｒｎｅｒＣ．Ａｌｔｉｔｕｄｉｎａｌｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎｆｌｏｗｅｒｔｒａｉｔｓａｎｄｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅａｌｏｃａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｆｌｏｒａ，２００４，１９９：７０８１．
［１４］ 范邓妹，杨永平．不同生境下珠芽蓼（蓼科）的繁殖策略比较［Ｊ］．云南植物研究，２００９，３１（２）：１５３１５７．
［１５］ ＦａｎＤＭ，ＹａｎｇＹＰ．Ａｌｔｉｔｕｄｉｎａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｓｉｎｆｌｏｗｅｒａｎｄｂｕｌｂｉｌｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｏｆａｎａｌｐｉｎｅｐｅｒｅｎｎｉａｌ，犘狅犾狔犵狅狀狌犿狏犻狏犻狆犪狉狌犿
（Ｐｏｌｙｇｏｎａｃｅａｅ）［Ｊ］．ＰｌａｎｔＢｉｏｌｏｇｙ，２００９，１１（３）：４９３４９７．
［１６］ 王!，胡莉娟，段元文，等．岩白菜（虎耳草科）不同海拔居群的繁殖分配［Ｊ］．云南植物研究，２０１０，３２（３）：２７０２８０．
［１７］ Ｓｍｉｔｈｓｏｎ，ＭａｃｎａｉｒＭ．Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙｄｅｐｅｎｄｅｎｔｓｅｌｅｃｔｉｏｎｂｙｐｏｌｉｎａｔｏｒｓ：ｍｅｃｈａｎｉｓｍａｎｄｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓｗｉｔｈｒｅｇａｒｄｔｏｂｅｈａｖｉｏｕｒ
ｏｆｂｕｍｂｌｅｂｅｅｓ犅狅犿犫狌狊狋犲狉狉犲狊狋狉犻狊（Ｌ．）（Ｈｙｍｅｎｏｐｔｅｒａ：Ａｐｉｄａｅ）［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙＢｉｏｌｏｇｙ，１９９６，９：５７１５８８．
［１８］ ＷａｓｅｒＮ Ｍ，ＰｒｉｃｅＭ Ｖ．Ｐｏｌｉｎａｔｏｒｃｈｏｉｃｅａｎｄｓｔａｂｉｌｉｚｉｎｇｓｅｌｅｃｔｉｏｎｆｏｒｆｌｏｗｅｒｃｏｌｏｒｉｎ犇犲犾狆犺犻狀犻狌犿狀犲犾狊狅狀犻犻［Ｊ］．Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ，
１９８１，３５：３７６３９０．
［１９］ 钦俊德．昆虫与植物的关系论昆虫与植物的相互作用及其演化［Ｍ］．北京：科学出版社，１９８７．
［２０］ ＢｒｏｗｎＢＡ，ＣｌｅｇｇＭＴ．Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｆｌｏｗｅｒｃｏｌｏｒｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍｏｎｇｅｎｅｔｉｃｔｒａｎｓｍｉｓｓｉｏｎｉｎａｎａｔｕｒａｌｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｃｏｍ
ｍｏｎｍｏｒｎｉｎｇｇｌｏｒｙ，犐狆狅犿狅犲犪狆狌狉狆狌狉犲犪［Ｊ］．Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ，１９８４，３８：７９６８０３．
［２１］ ＤｉｃｋｓｏｎＣＲ，ＰｅｔｉｔＳ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｈｅｉｇｈｔａｎｄｌａｂｅｌｕｍｃｏｌｏｕｒｏｎｔｈｅｐｏｌｉｎａｔｉｏｎｏｆ犆犪犾犪犱犲狀犻犪（ｓｙｎ．Ａｒａｃｈｎｏｒｃｈｉｓ）犫犲
犺狉犻犻（Ｏｒｃｈｉｄａｃｅａｅ）ｉｎｔｈｅｎｏｒｔｈｅｒｎＡｄｅｌａｉｄｅｒｅｇｉｏｎ，ＳｏｕｔｈＡｕｓｔｒａｌｉａ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＳｙｓｔｅｍａｔｉｃｓａｎｄＥｖｏｌｕｔｉｏｎ，２００６，２６２：６５７４．
［２２］ ＨａｐｐｅｒＪＬ．ＴｈｅＰｏｐｕｌａｔｉｏｎＢｉｏｌｏｇｙｏｆＰｌａｎｔｓ［Ｍ］．ＳａｎＤｉｅｇｏ：ＡｃａｄｅｍｉｃＰｒｅｓｓ，１９７７：４２４４４９．
［２３］ ＭａｒｃｏｓＭ，ＴｒａｖｅｓｅｔＡ．Ｓｅｘｕａｌａｌｏｃａｔｉｏｎｉｎｓｉｎｇｌｅｆｌｏｗｅｒｅｄｈｅｒｍａｐｈｒｏｄｉｔｉｃｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｉｎｒｅｌａｔｉｏｎｔｏｐｌａｎｔａｎｄｆｌｏｗｅｒｓｉｚｅ［Ｊ］．
Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，２００３，１３７：６９７５．
［２４］ 廖万金，张国全，张大勇．不同海拔藜芦种群繁殖特征的初步研究［Ｊ］．植物生态学报，２００３，２７（２）：２４０２４８．
［２５］ 中国科学院中国植物志编辑委员会．中国植物志［Ｍ］．北京：科学出版社，１９８０：３４３６．
［２６］ ＺｈａｏＺＧ，ＤｕＧＺ，ＺｈｏｕＸＨ，犲狋犪犾．ＶａｒｉａｔｉｏｎｓｗｉｔｈａｌｔｉｔｕｄｅｉｎｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｔｒａｉｔｓａｎｄｒｅｓｏｕｒｃｅａｌｏｃａｔｉｏｎｏｆｔｈｒｅｅＴｉｂｅｔａｎ
ｓｐｅｃｉｅｓｏｆＲａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ［Ｊ］．ＡｕｓｔｒａｌｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，２００６，５４：６９１７００．
［２７］ 赵志刚．青藏高原高寒草甸常见毛茛科植物繁殖对策研究［Ｄ］．兰州：兰州大学，２００６：５．
［２８］ 赵志刚，杜国祯，任青吉．５种毛茛科植物个体大小依赖的繁殖分配和性分配［Ｊ］．植物生态学报，２００４，２８（１）：９１６．
［２９］ 陈学林，景国海，郭辉．青藏高原东缘高寒草甸１９种马先蒿植物皮纹饰特征及其生物学意义［Ｊ］．草业学报，２００７，１６（２）：
６０６８．
［３０］ 陈学林，梁艳，齐威，等．一年生龙胆属植物的繁殖分配及其花大小、数量的权衡关系研究［Ｊ］．草业学报，２００９，１８（５）：
５８６６．
［３１］ ＫｌｉｎｋｈａｍｅｒＰＧＬ，ＤｅＪｏｎｇＴＪ，ＭｅｔｚＨ．Ｓｅｘａｎｄｓｉｚｅｉｎｃｏｓｅｘｕａｌｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．ＴｒｅｎｄｓｉｎＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＥｖｏｌｕｔｉｏｎ，１９９７，１２：
２６０２６５．
［３２］ ＷｒｉｇｈｔＳＩ，ＢａｒｒｅｔｔＳＣＨ．Ｓｉｚｅｄｅｐｅｎｄｅｎｔｇｅｎｄｅｒｍｏｄｉｆｉｃａｔｉｏｎｉｎａｈｅｒｍａｐｈｒｏｄｉｔｉｃｐｅｒｅｎｎｉａｌｈｅｒｂ［Ｊ］．Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆｔｈｅ
ＲｏｙａｌＳｏｃｉｅｔｙＳｅｒＢ，１９９９，２６６：２２５２３２．
［３３］ ＴｏｔｌａｎｄＯ．Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｄｅｐｅｎｄｅｎｔｐｏｌｅｎｌｉｍｉｔａｔｉｏｎａｎｄｓｅｌｅｃｔｉｏｎｏｎｆｌｏｒａｌｔｒａｉｔｓｉｎａｎａｌｐｉｎｅｓｐｅｃｉｅｓ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００１，
８２（８）：２２３３２２４４．
［３４］ 黄德青，于兰，张耀生，等．祁连山北坡天然草地地上生物量及其与土壤水分关系的比较研究［Ｊ］．草业学报，２０１１，２０（３）：
２０２７．
［３５］ 张妙青，王彦荣，张吉宇，等．垂穗披碱草种质资源繁殖相关特性遗传多样性研究［Ｊ］．草业学报，２０１１，２０（３）：１８２１９１．
［３６］ 王斌世，张荣．半干旱区农田杂草的生活史对策研究［Ｊ］．草业学报，２０１１，２０（１）：２５７２６０．
８１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．１
［３７］ ＷｏｒｌｅｙＡＣ，ＢａｋｅｒＡＭ，ＴｈｏｍｐｓｏｎＪＤ，犲狋犪犾．Ｆｌｏｒａｌｄｉｓｐｌａｙｉｎ犖犪狉犮犻狊狊狌狊：Ｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎｆｌｏｗｅｒｓｉｚｅａｎｄｎｕｍｂｅｒａｔｔｈｅｓｐｅ
ｃｉｅｓ，ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ，ａｎｄｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｌｅｖｅｌｓ［Ｊ］．ＩｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＳｃｉｅｎｃｅｓ，２０００，１６１：６９７９．
［３８］ ＷｏｒｌｅｙＡＣ，ＢｅｒｒｅｔｔＳＣＨ．Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎｏｆｆｌｏｒａｌｄｉｓｐｌａｙｉｎ犈犻犮犺犺狅狉狀犻犪狆犪狀犻犮狌犾犪狋犪（Ｐｏｎｔｅｄｅｒｉａｃｅａｅ）：Ｇｅｎｅｔｉｃｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｂｅ
ｔｗｅｅｎｆｌｏｗｅｒｓｉｚｅａｎｄｎｕｍｂｅｒ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙＢｉｏｌｏｇｙ，２００１，１４：４６９４８１．
［３９］ ＷｏｒｌｅｙＡＣ，ＢｅｒｒｅｔｔＳＣＨ．Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎｏｆｆｌｏｒａｌｄｉｓｐｌａｙｉｎ犈犻犮犺犺狅狉狀犻犪狆犪狀犻犮狌犾犪狋犪（Ｐｏｎｔｅｄｅｒｉａｃｅａｅ）：Ｄｉｒｅｃｔａｎｄｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｒｅ
ｓｐｏｎｓｅｔｏｓｅｌｅｃｔｉｏｎｏｎｆｌｏｗｅｒｓｉｚｅａｎｄｎｕｍｂｅｒ［Ｊ］．Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ，２０００，５４：１５３３１５４５．
［４０］ ＳａｔｏＨ，Ｙａｈａｒａ．Ｔｒａｄｅｏｆｆｓｂｅｔｗｅｅｎｆｌｏｗｅｒｎｕｍｂｅｒａｎｄｉｎｖｅｓｔｍｅｎｔｔｏａｆｌｏｗｅｒｉｎｓｅｌｆｉｎｇａｎｄｏｕｔｃｒｏｓｓｉｎｇｖａｒｉｅｔｉｅｓｏｆ犐犿狆犪狋犻
犲狀狊犺狔狆狅狆犺狔犾犾犪（Ｂａｌｓａｌｍｉｎａｃｅａｅ）［Ｊ］．ＡｍｅｒｉｃａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，１９９９，８６：１６９９１７０７．
［４１］ 刘左军，杜国祯，陈家宽．黄帚橐吾花序结构的资源配置与环境的关系［Ｊ］．植物生态学报，２００３，２７（３）：３４４３５１．
［４２］ ＨａｕｔｉｅｒＹ，ＲａｎｄｉｎＣＦ，ＳｔｏｃｋｌｉｎＪ，犲狋犪犾．Ｃｈａｎｇｅｓｉｎｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｉｎｖｅｓｔｍｅｎｔｗｉｔｈａｌｔｉｔｕｄｅｉｎａｎａｌｐｉｎｅｐｌａｎｔ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌｏｆ
ＰｌａｎｔＥｃｏｌｏｇｙ，２００９，２（３）：１２５１３４．
犐狀犳犾狌犲狀犮犲狅犳犪犾狋犻狋狌犱犲狅狀狉犲狆狉狅犱狌犮狋犻狏犲狋狉犪犻狋狊犪狀犱狉犲狆狉狅犱狌犮狋犻狏犲犪犾狅犮犪狋犻狅狀狅犳
犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狅犾狅狌狉狊犻狀犃狀犲犿狅狀犲狅犫狋狌狊犻犾狅犫犪狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊
ＬＩＢｉｎｇ１，ＬＩＵＺｕｏｊｕｎ１，ＺＨＡＯＺｈｉｇａｎｇ２，ＨＵＣｈｕｎ１，ＲＥＮＨｏｎｇｍｅｉ１，ＷＵＧｕｏｑｉａｎｇ１
（１．ＳｃｈｏｏｌｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，ＬａｎｚｈｏｕＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００５０，Ｃｈｉｎａ；
２．ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＡｒｉｄａｎｄＧｒａｓｓｌａｎｄＥｃｏｌｏｇｙｗｉｔｈｔｈｅＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＥｄｕｃａｔｉｏｎ，Ｌａｎｚｈｏｕ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００００，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｔｒａｉｔｓａｎｄｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅａｌｏｃａｔｉｏｎｏｆｔｈｒｅｅｃｏｌｏｕｒｓｉｎ犃狀犲犿狅狀犲狅犫狋狌狊犻犾狅犫犪ａｔｆｏｕｒｄｉｆｆｅｒ
ｅｎｔａｌｔｉｔｕｄｉｎａｌｇｒａｄｉｅｎｔｓｉｎｔｈｅｅａｓｔｅｒｎＱｉｎｇｈａｉ－ＴｉｂｅｔａｎＰｌａｔｅａｕｗｅｒｅｅｘａｍｉｎｅｄ．１）Ｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｅｄａｌｔｉｔｕｄｅ，
ｔｈｅｉｎｖｅｓｔｍｅｎｔｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｏｆｔｈｅｔｈｒｅｅｆｌｏｗｅｒｃｏｌｏｕｒｓｏｆ犃．狅犫狋狌狊犻犾狅犫犪ａｌｉｎｃｒｅａｓｅｄｉｎｆｌｏｗｅｒｓｂｕｔｄｅｃｒｅａｓｅｄｉｎ
ｌｅａｖｅｓ．２）Ｆｌｏｗｅｒｎｕｍｂｅｒｓｏｆ犃．狅犫狋狌狊犻犾狅犫犪ｉｎａｌｔｈｒｅｅｃｏｌｏｕｒｓｄｅｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈａｎｉｎｃｒｅａｓｅｏｆａｌｔｉｔｕｄｅ；ｂｕｔｓｉｎ
ｇｌｅｆｌｏｗｅｒａｒｅａ，ｓｉｎｇｌｅｆｌｏｗｅｒｗｅｉｇｈｔ，ｆｌｏｒａｌｄｉｓｐｌａｙａｒｅａａｎｄｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅａｌｏｃａｔｉｏｎａｌｉｎｃｒｅａｓｅｄ．３）Ｉｎｔｈｅ
ｆｏｕｒａｌｔｉｔｕｄｉｎａｌｇｒａｄｉｅｎｔｓ，ｔｈｅｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓｉｚｅｏｆｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｏｕｒｆｌｏｗｅｒｓｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ
ｗｉｔｈｆｌｏｗｅｒｎｕｍｂｅｒ，ｓｉｎｇｌｅｆｌｏｗｅｒｗｅｉｇｈｔ，ｆｌｏｒａｌｄｉｓｐｌａｙａｒｅａａｎｄｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｉｎｖｅｓｔｍｅｎｔ．Ｔｈｅｓｉｎｇｌｅｆｌｏｗｅｒ
ａｒｅａｗａｓａｌｓｏｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈｏｔｈｅｒａｓｐｅｃｔｓ，ａｎｄｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅａｌｔｉｔｕｄｅｄｉｒｅｃｔｌｙａｆｆｅｃｔｅｄｔｈｅｓｅｒｅ
ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｔｒａｉｔｓ．Ｔｈｅｒｅｗａｓｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅａｌｏｃａｔｉｏｎａｎｄｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓｉｚｅｏｆｔｈｅ
ｓａｍｅｃｏｌｏｕｒｆｌｏｗｅｒｓｏｆ犃．狅犫狋狌狊犻犾狅犫犪．Ａｌｔｈｅｓｅｒｅｓｕｌｔｓｓｕｇｇｅｓｔｔｈａｔｔｈｅｒｅｉｓａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｅｆｆｅｃｔｏｆａｌｔｉｔｕｄｅｏｎ
ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｔｒａｉｔｓａｎｄｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅａｌｏｃａｔｉｏｎｔｏｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｏｌｏｕｒｓｏｆ犃．狅犫狋狌狊犻犾狅犫犪．Ｔｈｅｓｅｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｃｏｌｏｕｒ
ｔｒａｉｔｓａｎｄａｌｏｃａｔｉｏｎｏｆ犃．狅犫狋狌狊犻犾狅犫犪ａｌｉｎｃｒｅａｓｅｄｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｆｉｔｎｅｓｓｗｉｔｈａｎｉｎｃｒｅａｓｅｏｆａｌｔｉｔｕｄｅ，ｂｕｔｔｈｅａｌｔｉ
ｔｕｄｅｃｏｕｌｄｎｏｔｆｕｌｙｅｘｐｌａｉｎｔｈｅｃｈａｎｇｅｏｆｒｅｓｏｕｒｃｅａｌｏｃａｔｉｏｎｓｔｒａｔｅｇｙｏｆｔｈｉｓａｌｐｉｎｅｐｅｒｅｎｎｉａｌ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犃狀犲犿狅狀犲狅犫狋狌狊犻犾狅犫犪；ｆｌｏｗｅｒｃｏｌｏｕｒ；ａｌｔｉｔｕｄｅ；ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓｉｚｅ；ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｔｒａｉｔｓ；ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅａｌｏ
ｃａｔｉｏｎ
９１第２２卷第１期 草业学报２０１３年