全 文 ：第 32 卷 第 1 期 福建师范大学学报 (自然科学版) Vol. 32，No. 1
(2016 年 1 月) Journal of Fujian Normal University (Natural Science Edition) Jan. 2016
文章编号:1000-5277(2016)01-0053-06
福州菩提树传粉生物学研究
杨 升，郑翠芳，张 燕，黄诗雯，陈友铃，吴文珊
(福建师范大学生命科学学院，福建 福州 350117)
摘要:选取福州地区 90 株菩提树为实验样本，对其进行传粉生物学研究． 菩提树榕果的发育过程可划
分为雌前期、雌花期、间花期、雄花期和花后期． 菩提树榕果内雌花有长、短花柱之分，柱头相互粘连靠
合形成柱头平台，利于小蜂授粉和产卵，雄花迟熟． 首次在福州地区观察到菩提树传粉小蜂 Platyscapa qua-
draticeps (Mayr) ，并对其进行了形态学描述，未发现非传粉小蜂． 福州地区菩提树种子产出率为 52. 65%，
高于同域分布的其他小果型雌雄同株榕树的种子产出率，这可能是无非传粉小蜂竞争雌花资源的缘故． 传
粉小蜂的性比为 0. 10 ± 0. 06，与其他雌雄同株的小果型榕树比较，其性比极度偏雌，可能是由于传粉小蜂
建群时间短，蜂少果多，单果内繁殖母本数量少，局域配偶竞争强度高所致．
关键词:菩提树;繁殖特征;种子产出率;榕小蜂
中图分类号:Q969. 54 文献标志码:A
收稿日期:2015-06-17
基金项目:国家自然科学基金重点资助项目 (31270440) ;福建师范大学生物学拔尖人才班科研训练项目
通信作者:吴文珊 (1966- ) ，女，教授，主要研究方向为生态学． wuwenshan@ 126. com
Pollination Biology of Ficus religiosa L. in Fuzhou
YANG Sheng，ZHENG Cui-fang，ZHANG Yan，
HUANG Shi-wen，CHEN You-ling，WU Wen-shan
(College of Life Sciences，Fujian Normal University，Fuzhou 350117，China)
Abstract:A total 90 F. religiosa plants in Fuzhou were sampled in this study for pollination bi-
ology，of which the fig development can be divided into five stages:pre-female phase， female
phase，inter-floral phase，male-phase，post-floral phase． The fig of F. religiosa has both long style
and short style female flowers，and its stigma formed a stigma platform that benefits to fig wasps
pollination and spawning，male flower matured late． The pollinator wasps of F. religiosa，Platysca-
pa quadraticeps (Mayr)whose morphological characters have been described，was observed in
Fuzhou area for the first time，but did not find its non-pollinating wasps． F. religiosa seed output
rate (52. 65%)was slightly higher than other small fruit type monoecious Ficus trees in the same
domain distribution，probably due to the lack of no non-pollinating wasps competing female re-
sources． The sex ratio of pollinating fig wasps was 0. 10 ± 0. 06． Compared with other small fruit
type monoecious Ficus trees，the sex ratio showed extremely female-biased sex ratio． This may be
attribute to the short time of foundress wasps distribution，resulting in enough figs but insufficient fe-
male wasps in generall，especially insufficient female wasps in per fig，which further resulting in
high intense local mate competition．
Key words:Ficus religiosa L. ;reproductive characteristics;seed production rate;fig wasp
目前已知榕属 (Ficus)植物约有 800 多种，广泛分布于大洋洲 (Australasia)、亚洲 (Asia)和
美洲-非洲 (America-Africa)的热带、亚热带地区． 几乎每一种榕树都需要特定的传粉小蜂为其传
粉，同时榕树提供食物作为报酬，传粉榕小蜂与榕树形成高度专一性的、相互依赖的 “榕-蜂共生关
系”［1］，这种榕-蜂共生关系被认为是自然界中已知授粉昆虫与虫媒植物间关系最为密切的互惠共生关
福 建 师 范 大 学 学 报 (自 然 科 学 版) 2016 年
系［2］．
菩提树 (Ficus religiosa L. )为桑科榕属干旱性落叶乔木，雌雄同株，原产热带亚洲印度、缅甸、
越南以及斯里兰卡等地，在我国福建、台湾、云南、广东、广西等地作为行道树广为栽培［3］． 菩提
树榕果对生于榕树叶腋下或老枝的叶痕上，幼时球形至扁球形，其表面有红褐色斑点，成熟时为卵圆
形，基生 3 苞片［4］． 近年来，国内外对榕-蜂共生关系进行了大量的繁殖生态学研究［5 － 8］，但有关菩
提树榕-蜂共生关系的研究较少． 1885 年 Mayr［9］在新加坡首次发现菩提树的传粉小蜂，并将其命名为
Blastophaga quadraticeps． 1953 年 Joseph［10］在印度的菩提树榕果内发现了传粉小蜂，并认为其是一个
区别于 Blastophaga quadraticeps (Mayr)的新种，于是将其命名为 Blastophaga arnottiana (Joseph) ，这
一观点受到了Wiebes［11］的质疑，Wiebes通过研究指出这种蜂与 Platyscapa motschoulsky亲缘关系很近，
并将其组合命名为 Platyscapa quadraticeps (Mayr) ，这一命名一直沿用至今． 此外，Basso-Alves 等［12］
对菩提树不同时期的隐头花进行了表观及组织学研究，Van 等［13］通过对生长于南非地区的亚洲细叶
榕和菩提树与榕小蜂的作用关系研究，认为只要有合适的气候，在没有 P. quadraticeps 传粉蜂的地区
菩提树最终能够建立传粉蜂群，并且繁殖生长． 在我国的云南和台湾地区均有菩提树传粉小蜂
P. quadraticeps的分布报道［7，14］． 目前尚无菩提树-榕小蜂共生关系的研究结果的文献报道．
本实验通过对福州地区菩提树:①榕果发育过程形态结构变化;②榕果的种子产出率及虫瘿产出
率相关性;③传粉小蜂的形态特征与性比等方面展开了菩提树榕-蜂共生关系的研究． 以期了解菩提
树的基本繁殖生物学特性，为榕-蜂共生关系研究提供基础资料．
1 材料和方法
1. 1 材料
不同发育时期菩提树榕果均采自福建师范大学旗山校区 (119°1248″E，26°0148″N)移栽的 90
株菩提树． 福州菩提树榕果对生于老枝的叶腋下或叶痕上，榕果内仅有一种传粉小蜂:
P. quadraticeps，隶属于宽柄榕小蜂属 (Platyscapa)、食胚榕小蜂族 (Blastophagini)、榕小蜂亚科
(Epichrysomallinae)． 样地全年夏长冬短，属于海洋性亚热带季风气候，温暖湿润，海拔 83. 4 m．
1. 2 方法
从 2013 年 9 月至 2014 年 10 月，每周对 90 株菩提树进行一次定时、定点标记观察，记录菩提树
榕果各个发育时期的颜色、直径、发育状况． 在 2013 年的 10 月和 12 月，以及 2014 年的 9 月份 10
批次采集处于 D期菩提树榕果，每批至少采摘 50 个榕果带回实验室进行收蜂实验． 掰开榕果放入培
养皿，封口膜密封处理，以防止成熟榕小蜂从培养皿中逃脱，待一定数量雌雄小蜂自瘿花子房掘出
后，棉球蘸少许乙醚将小蜂熏死，毛笔收集小蜂，置入 1. 5 mL EP 管中保存，EP 管中含有体积分数
75%酒精约 1. 0 mL． 在生物显微镜 (Axio Imager A2)和景深扩展软件 (Image-Pro Plus)下，对小蜂
标本进行形态学拍照及合成． 利用数码相机 (Olympus μ1060)和体视显微镜 (Nikon SMZ800) ，对
菩提树各个时期的榕果以及榕果内的雌花、雄花、种子、败育花进行解剖观察拍照及测量;统计雌花
期雌花以及雄花期雄蜂、雌蜂、种子和败育花的数量，并计算性比 (单果内雄蜂数量占据整个种群
数量的比例)． 采用 SPSS 17. 0 和 Excel 2007 进行相关统计学分析和作图．
2 实验结果
2. 1 菩提树榕果发育特征
通过对菩提树植株 1 a的观察，参照 Galil and Eisikowitch (1968)［15］的标准，将菩提树榕果的发
育时期划分以下 5 个时期:
雌前期 (pre-female phase) :即 A 期 (图 1 (A) ) ，榕果直径约为 4. 01 mm(SD = 0. 33，n =
48) ，榕果对生于叶腋下或老枝的叶痕上，呈扁球形，表面浅黄褐色，具红褐色斑点，被白色微绒毛．
苞口紧闭，榕果内腔花白色，微小． 苞口苞片约占据榕果内腔的 2 /3． 此期在菩提树榕果发育期中历
45
第 1 期 杨 升等:福州菩提树传粉生物学研究
时最长，最少 2 ～ 5 个月，最长可达 6 个月．
雌花期 (female phase) :即 B期 (图 1 (B-D) ) ，榕果直径约为 7. 60 mm(SD = 1. 03，n = 38) ，
苞口苞片上翘，苞口开放，形成通道，传粉小蜂可携带花粉进入榕果内授粉或产卵． 雌花 274 ± 48 朵
(n = 18 ) ，花被 3 ～ 4 裂，白色，柱头有白色乳头状突起，相互粘连，形成柱头平台． 雌花无柄，依
据雌花花柱 (包括柱头，下同)的长度，可将雌花分为短花柱雌花 (长子房柄)、长花柱雌花 (短子
房柄)二种类型，其中短花柱雌花的花柱长度约为 0. 43 mm(SD = 0. 13，n = 31) ，其花柱长度的变
幅为 0. 2 ～ 0. 6 mm;长花柱雌花的花柱长度约为 0. 94 mm(SD = 0. 16，n = 33) ，其花柱长度的变幅
为 0. 6 ～ 1. 2 mm． 此期榕果腔内有较大空隙，一旦有传粉小蜂进入雌花期榕果，柱头变黄，柱头平台
逐渐离间，苞口关闭，雌花期将很快就结束，但在没有传粉小蜂进入的状态下，榕果雌花期可持续 2
～ 3 周．
间花期 (inter-floral phase) :即 C 期 (图 1 (E-F) ) ，榕果直径约为 8. 71 mm(SD = 0. 91，n =
30) ，雄花开始发育，雌花柱头逐渐枯萎变黄，被授粉的雌花子房开始膨大并硬化，逐渐发育成黄色
的种子;被产卵的雌花子房膨大形成虫瘿，膨大的瘿花组织为幼蜂发育提供食物来源;未被传粉或产
卵的雌花则停止发育，逐渐枯萎． 榕果内空腔被发育的雄花和雌花填满． 间花期一般持续时长在 3 ～
4 周，但在夏季间花期可短至 1 ～ 2 周，冬季则可长达 2 个月．
A:雌前期榕果;B:雌花期苞口通道;C:雌花期雌花柱头粘连靠合形成柱头平台;D:雌花期的短花柱雌花
(左 1、2)和长花柱雌花 (左 3) ;E:间花期榕果;F:间花期雄花 (左 1、2)和雄花期雄花 (左 3) ;G:雄花
期榕果，示榕小蜂出飞;H:雄花期榕果内的虫瘿 (左 1、2)、种子 (左 3)、败育花 (左 4) ;I:花后期榕果，
示雄花半集生于苞口 (黑色箭头所示)
图 1 菩提树不同发育期榕果和花的形态结构
Fig. 1 The morphologica structure of the syconia and flower of F. religiosa
雄花期 (male-phase) :即 D 期 (图 1 (G-H) ) ，榕果直径约 11. 17 mm(SD = 0. 99，n = 30) ，
果皮变软，呈红褐色，雄花成熟，半集生分布于近苞口的一侧． 雄蜂先从虫瘿内爬出，之后有些雄蜂
与雌蜂交配，有些雄蜂利用其锋利的大颚啮咬总苞片，形成出飞孔． 雄蜂大多留在榕果内直至死亡，
雌蜂通过出飞孔飞离榕果，寻找处于雌花期的榕果传粉或产卵． 此期约 3 ～ 5 d．
55
福 建 师 范 大 学 学 报 (自 然 科 学 版) 2016 年
花后期 (post-floral phase) :即 E 期 (图 1 (I) )榕果平均直径约 12. 32 mm(SD = 1. 23，n =
30) ，果腔内种子已经完全硬化并呈黄色，种子呈扁圆形或球形，果皮开始软化变红，充满汁液，其
果实被其他动物取食，从而使种子可以传播到更远的地方． 花后期通常为 3 ～ 5 d．
2. 2 榕果种子产生率和虫瘿产出率的相关性
图 2 种子产出率与虫瘿产出率相关性
Fig. 2 Correlation of production ratio of seeds and galls
菩提树雄花期榕果内虫瘿、败育花以及雄花的
统计结果 (见表 1)． 福州地区菩提树榕果内无非
传粉小蜂的分布，其榕果雄花数量较少为 6 ± 2，而
种子产出率高达 52. 65%，可能是无非传粉小蜂与
其竞争雌花资源的缘故． 相关性分析结果显示福州
地区普提树榕果中虫瘿产出率与种子产出率呈现极
显著负相关性 (P ＜ 0. 01，见图 2) ，即种子越多，
虫瘿越少．
2. 3 传粉小蜂形态结构特征
P. quadraticeps雌蜂体深褐色，体长 1. 47 mm．
头部正面观亚方形，侧面观似椭圆状，复眼大，触
A:雌蜂整体侧面观;B:雄蜂整体侧面观;C:雌蜂前翅;D:雌蜂触角;E:雄蜂头部背面
观;F:雌蜂前足;G:雌蜂中足;H:雌蜂后足;I:雄蜂前足;J:雄蜂中足;K:雄蜂后足
图 3 菩提树传粉小蜂形态特征
Fig. 3 Morphological characters of the pollinator of F. religiosa
角模式为 11244． 翅透明
色或略淡黄，前翅长 0. 92
mm，其上具 2 ～ 3 个色点．
前足在 3 对足中较粗短，
腿节长且宽厚，长为宽的
1. 96 倍;中足细长;后足
腿节粗壮． 产卵管鞘鞘外
突约为体长的 0. 45 倍，约
为 0. 51 mm(SD = 0. 08，n
= 29) ，长度变化范围在
0. 42 ～ 0. 63 mm 之 间;
P. quadraticeps 雄蜂体黄褐
色，体长 1. 06 mm． 头部
具零星细短的柔毛，触角
窝之间的距离少于触角窝
直径，复眼大，触角模式
为 11221． 前足腿节特别
粗大且长，有利于小蜂成
熟后从瘿花中爬出，咬开
具有雌蜂的瘿花或者在苞
口处开凿出蜂口;中足较
细且短;后足短但坚壮
(见图 3)．
2. 4 菩提树榕果中传粉榕
小蜂的性比
目前在福州地区菩提
树榕果中仅发现其传粉小蜂 P. quadraticeps的分布，菩提树雄花期榕果中雄蜂数量为 5 ± 3 只;雌蜂数
量为 56 ± 33 只;性比为 0. 10 ± 0. 06． 相关性结果分析表明榕果内雌蜂数量与雄蜂数量呈现显著正相
关性，雄蜂的数量随着雌蜂的数量增加而增加 (如表 2，图 4)．
65
第 1 期 杨 升等:福州菩提树传粉生物学研究
表 1 雄花期榕果内种子和小蜂的产出率(珋x ± SD，n = 35)
Tab. 1 The production of seeds and wasps in male-phase syconia(珋x ± SD，n = 35)
种子数 虫瘿数 败育花数 雄花数 种子产出率 /% 虫瘿产出率 /%
148 ± 44 68 ± 24 53 ± 14 6 ± 2 52. 65 25. 8
表 2 菩提树单果传粉榕小蜂的性比
Tab. 2 The sex ratio of fig-pollinating wasp in per fig of F. religiosa
榕果序号 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
雌蜂数量 /果 53 65 17 81 26 30 62 25 20 51 94 81 112 16 107
雄蜂数量 /果 1 8 3 7 2 4 1 7 3 9 10 4 7 3 9
性比 0. 019 0. 110 0. 150 0. 080 0. 071 0. 118 0. 016 0. 219 0. 130 0. 150 0. 096 0. 047 0. 059 0. 158 0. 078
图 4 雌蜂数量与雄蜂数量的相关性
Fig. 4 The quantitative relationship of female
wasps and male wasps
3 讨论
3. 1 雌花期雌花分化现象
雌雄异株榕树的雌花具有功能性分化现象，即
雌果中的雌花只能被传粉小蜂授粉产生种子，雄果
中的雌花特异性分化成只能被传粉小蜂产卵的瘿
花． 而雌雄同株榕树的雌花尽管没有出现功能性分
化现象，但出现了瘿花、雌花分化的初级形式，主
要体现在雌花花柱长度方面． 雌雄同株榕树的雌花
花柱长度多呈单峰分布［16］，即榕果内雌花花柱有长
有短，呈渐变变化，人们通常把榕果中花柱相对长的雌花称为长花柱雌花，花柱相对短的雌花称为短
花柱雌花． 依据传粉小蜂产卵器的分布范围，雌雄同株榕树雌花具有两种不同类型的分化，有些榕树
(如垂叶榕［17］、聚果榕［18］、细叶榕［6］等)传粉小蜂产卵器长度的变化范围多集中于雌花花柱长度的
分布范围内，因此产卵器能够到达全部的短花柱雌花以及部分的长花柱雌花子房;另一类榕树 (如
F. citrifolia［19］、钝叶榕［17］等)传粉小蜂产卵器长度的变化范围在雌花花柱长度的分布范围之外，产
卵器能够到达绝大部分 (甚至全部)的雌花子房． 菩提树榕果中的雌花分化类型属于前者，其雌花
花柱长度变化范围在 0. 2 ～ 1. 2 mm 之间，而其传粉小蜂的产卵器变化范围在 0. 42 ～ 0. 63 mm 之间，
表明菩提树的短花柱雌花子房易被产卵，而长花柱雌花则易被授粉，这种雌花期雌花的形态分化形
式，既保证了榕树自身的后代繁衍，也保证了与其共生的榕小蜂后代的繁衍．
3. 2 传粉榕小蜂的性比特征
福州地区菩提树榕果内传粉小蜂的性比为 0. 10 ± 0. 06，与其他雌雄同株小果型榕树传粉小蜂比
较，如福州地区的笔管榕、高山榕、细叶榕和大叶榕传粉小蜂的性比分别为 0. 13 ± 0. 09，0. 29 ±
0. 08，0. 16 ± 0. 18，0. 19 ± 0. 07［6，20 － 22］，而云南地区的鸡嗉子榕、垂叶榕和对叶榕的性比分别为
0. 21，0. 14 ± 0. 11，0. 20 ± 0. 15［23 － 25］，表明福州地区菩提树传粉小蜂性比极度偏雌． Hamilton 的局
域配偶竞争理论 (Local mate competition 简称 LMC)认为:局限在亚种群内交配的传粉榕小蜂性比偏
雌程度取决于繁殖母本的数量，随着繁殖母本数量的增长，交配种群的扩大，局域配偶竞争强度的降
低，后代性比率逐渐升高［26］． 彭艳琼等［23］以及张媛等［25］分别通过对云南地区对叶榕以及鸡嗉子榕雌
花期榕果内繁殖母本的数量的控制研究，认为子代传粉小蜂的性比与进入雌花期榕果内的繁殖母本数
量呈现正相关，进一步论证了 LMC理论的正确性． 因此，笔者认为福州地区菩提树榕果内传粉小蜂
性比极度偏雌的主要原因，可能是菩提树传粉小蜂的种群形成时间很短，蜂少果多，导致单果内繁殖
母本数量少，局域配偶竞争强度高，近交效应显著．
3. 3 榕果结实率与非传粉小蜂的相关性
目前尚未有关菩提树榕果结实率的文献报道，福州地区菩提树结实率为 52. 65%，与同域分布的
75
福 建 师 范 大 学 学 报 (自 然 科 学 版) 2016 年
其他小果型雌雄同株榕树种类比较，存在结实率较高的现象，例如福州细叶榕结实率 13. 64%［6］，高
榕结实率 22%［22］，除福州细叶榕外，福州高榕、大叶榕、菩提树雌花期柱头均形成利于小蜂授粉及
产卵的柱头平台，因此柱头平台并不是导致菩提树结实率较高的主要原因． 福州地区细叶榕中已发现
榕小蜂的种类有 17 种，大叶榕中有 7 种，高榕中仅为 3 种，在这 3 种榕树榕果中都仅有一种传粉小
蜂，已有的数据表明，榕果结实率与非传粉小蜂的种类具有很大的正相关性，非传粉小蜂种类越多，
榕果结实率越低［6，20，23］，具有明显季节性变化的大叶榕结实率就是一个最好的例证，在非传粉小蜂种
类和数量繁多的春冬季节，其结实率仅为 7. 4%，而在非传粉小蜂种类和数量较少的夏秋季节，大叶
榕结实率达到 47. 1%［27］． 福州菩提树榕果内仅有一种传粉小蜂，而没有非传粉小蜂与传粉小蜂争夺
有限的雌花资源，因此笔者认为无非传粉小蜂干扰可能是菩提树榕果结实率高的主要原因．
参考文献:
［1］李宗波，杨培，彭艳琼，等． 钝叶榕榕果挥发物成分及其构成特征分析［J］． 热带亚热带植物学报，2012，20
(3) :292 － 298．
［2］马炜梁，陈勇，李宏庆． 榕树及其传粉者研究综述［J］． 生态学报，1997，17 (2) :209 － 215．
［3］张珑峰，王明丽，邓颖姣，等． 菩提树药学研究概况［J］． 安徽农业科学，2013，41 (23) :9648 － 9649．
［4］张秀实，吴征镒，曹子余． 中国植物志:第 23 卷［M］． 北京:科学出版社，1998:97 － 98．
［5］ PATEL A，HOSSAEＲTK-MCKEY M． Components of reproductive success in two dioecious fig species，Ficus exasperata
and Ficus hispida［J］． Ecology，2000，81 (10) :2850 － 2866．
［6］吴文珊，张彦杰，陈友铃，等． 福州细叶榕传粉生物学［J］． 林业科学，2013，49 (1) :41 － 47．
［7］杨大荣，赵庭周，王瑞武，等． 西双版纳热带雨林聚果榕小蜂的传粉生态学［J］． 动物学研究，2001，22 (2) :
125 － 130．
［8］ ELIAS L G，TEIXEIＲA S P，KJELLBEＲG F，et al． Diversification in the use of resources by Idarnes species:by pass-
ing functional constraints in the fig-fig wasp interaction［J］． Biological Journal of the Linnean Society，2012，106 (1) :
114 － 122．
［9］ MAYＲ G． Verhandlungen der Zoologisch-Botanischen gesellschaft in Wien［J］． Feigeninsecten，1885，35:147 － 250．
［10］ JOSEPH K J． Contributions to our knowledge of fig insects (Chalcidoidea:parasitic Hymenoptera) from India［J］． Agra
University Journal of Ｒesearch (Science) ，1953，15 (2) :127 － 137．
［11］ WIEBES J T． Agaonid fig wasps from Ficus salicifolia Vahl and some related species of the genus Platyscapa motschoulsky
(Hym.，Chalc.) ［J］． Netherlands Journal of Zoology，1977，27 (2) :209 － 233．
［12］ BASSO-ALVES J P，SANTINELO P Ｒ A，PENG Y Q，et al． Different ontogenetic processes promote dicliny in Ficus
L． (Moraceae) ［J］． Acta Oecologica-International Journal of Ecology，2014，57:5 － 16．
［13］ VAN NOOＲT S，WANG Ｒ，COMPTON S G． Fig wasps (Hymenoptera:Chalcidoidea:Agaonidae，Pteromalidae)as-
sociated with Asian fig trees (Ficus，Moraceae) in Southern Africa:Asian followers and African colonists［J］． African
Invertebrates，2013，54 (2) :381 － 400．
［14］陈朝兴． 台湾产榕小蜂亚科之分类［D］． 台北:台湾大学，1995．
［15］ GALIL J，EISIKOWITCH D． On the pollination ecology of Ficus sycomorus in East Africa［J］． Ecology，1968，49
(2) :259 － 269．
［16］陈艳，李宏庆，刘敏，等． 榕-传粉榕小蜂间的专一性与协同进化［J］． 生物多样性，2010，18 (1) :1 － 10．
［17］马文娟，张凤萍，彭艳琼，等． 不同繁育系统的榕树雌花的花柱长度和繁殖率比较［J］． 植物生态学报，2009，
33 (5) :911 － 918．
［18］翟树伟，杨大荣，彭艳琼，等． 聚果榕与大果榕隐头果内雌花花柱分布方式及与其传粉蜂间的关系［J］． 林业
科学，2007，43 (6) :67 － 71．
［19］ OTＲEO J T，ACKEＲMAN J D． Flower style length and seed production in two species of Ficus (Moraceae) in Puerto
Ｒico［J］． Caribbean Journal of Science，2002，38:249 － 251．
(下转第 64 页)
85
福 建 师 范 大 学 学 报 (自 然 科 学 版) 2016 年
［7］严菊媛，郑翠芳，杨升，等． 薜荔传粉小蜂对薜荔榕果挥发物和合成信息素的行为反应 ［J］． 福建师范大学学
报 (自然科学版) ，2014，30 (5) :77 － 84．
［8］魏玉梅，刘亮，吴文珊． 薜荔隐头果内非传粉小蜂的发现 ［J］． 生物学教学，2010，35 (2) :6 － 7．
［9］ LICHTENSTEIN J L． Notes preliminaire au sujet de Philotrypesis caricae Hass.(Hymenoptera:Chalcididae) ［J］． Bull Soc
Ent Fr，1919，17:313 － 316．
［10］ JOSEPH K J． Ｒecherches sur les chalcidiens Blastophaga psenes (L.)du figuier Ficus carica (L.) ［J］． Annals Sci Nat
Zool，1958，20:197 － 260．
［11］ JOSEPH K J． On a collection of fig insects (Chalcidoidea:Agaonidae) from French Guiana ［J］． Proc Ｒ ent Soc Lond
(B) ，1959，28:29 － 36．
［12］ ABDUＲAHIMAN U C． Observations on the oviposition behaviour in Philotrypesis pilosa Mayr (Hymenoptera:Torymidae)
［J］． Proc Svmp Environ Biol Trivandrum，1980，1977:146 － 150．
［13］甄文全，黄大卫，杨大荣，等． 佩妃延腹榕小蜂的产卵行为 ［J］． 昆虫学报，2004，47 (3) :365 － 371．
(责任编辑:余 望
櫡櫡櫡櫡櫡櫡櫡櫡櫡櫡櫡櫡櫡櫡櫡櫡櫡櫡櫡櫡櫡櫡櫡櫡櫡櫡櫡櫡櫡櫡櫡櫡櫡櫡櫡櫡櫡櫡櫡櫡櫡櫡櫡櫡
)
(上接第 58 页)
［20］陈友铃，陈晓倩，吴文珊，等． 笔管榕榕小蜂的群落结构与物种多样性［J］． 生态学报，2013，33 (19) :6246
－ 6253．
［21］吴文珊，陈友铃，蔡美满，等． 福州大叶榕隐头果内的小蜂群落结构与多样性［J］． 生态学报，2012，32 (5) :
1436 － 1441．
［22］严菊媛． 高榕与薜荔传粉蜂对榕果挥发物和合成信息素的行为反应研究［D］． 福州:福建师范大学，2014．
［23］彭艳琼，杨大荣，王秋艳． 对叶榕传粉小蜂性比率的调节和稳定［J］． 生态学报，2005，6 (5) :1347 － 1351．
［24］严啸． 西双版纳两种传粉小蜂的性比调节研究［D］． 云南:中国科学院研究生院，2011．
［25］张媛，彭艳琼，杨大荣，等． 母代雌蜂数、进果时间及非传粉小蜂对传粉榕小蜂后代数量及性比的影响［J］．
生态学报，2014，57 (5) :587 － 593．
［26］ HAMILTON W D． Extraordinary sex ratios［J］． Science，1967，156 (3774) :477 － 488．
［27］吴文珊，陈友铃，叶海燕，等． 福州大叶榕的传粉生物学［J］． 林业科学，2012，48 (9) :76 － 81．
(责任编辑:余 望)
46