全 文 ：第 7 卷 第 2 期
V o l
.
7 N o
.
2
草 地 学 报
AC T A A G R E S T IA S IN IC A
1 9 9 9 年
J
u n e
6 月
1 9 9 9
不同保护措施对山地草甸植物多样性的影响
李连方
(中国农业大学生物学院 , 北京 1 0 0 0 94 )
王 培
(中国农业大学草地研究所 , 北京 10 0 0 9 4)
殷甫络 王譬龙
(河北省红松洼自然保护区管理处 , 围场 0 6 8 4 5 7)
摘要 : 本研究从植物群落物种的多样性 、均匀度 、生态优势度和丰富度四方面 , 利用聚类分
析的方法 , 探讨河北省围场县红松洼自然保护区在不同管理条件下物种多样性的变化规律 。 结
果表明 , 核心区中央地带的多样性指数 、均匀度和丰富度最小 , 而生态优势度最大 ; 核心区与缓
冲区过渡地带的多样性指数 、均匀度和丰富度最大 , 而生态优势度最小 ; 临近牧民居住区的实验
区其多样性指数 、生态优势度和丰富度均趋下降 , 但均匀度上升 。 聚类分析将九个样地划分为五
个组 , 其中核心区和缓冲区的过渡地带以及临近牧民居住区的实验区被单独划分成两组 。
关扭词 : 山地草甸 ; 植物多样性 ; 草地管理
1 前言
随着人们对自然资源认识水平的不断深入 , 如何保护生物资源 , 从而达到持续利用的目
的 , 已经成为社会及科学研究的焦点 。 生物多样性科学概念的提出 , 更是促进 了这一研究领
域的发展 。我国在这方面的研究也非常活跃 , 尤其是近年来 , 各方面的科研报告不胜枚举 。然
而 , 目前我国生物多样性科学研究的广度还不够 , 如森林生态系统的研究超过草原生态 系
统 。
自从 C o n n e ll(1 9 7 8 )提出“适度干扰 ”假说以后 , 得到了许多学者的赞同 。 W e s t (1 9 9 3 )综
述了草原生态系统的研究现状 , 并结合对温带草原的研究结果 , 他认为 :放牧实际上将增加
一些物种的生存机会 , 在许多情况下 , 适度放牧也能增加群落和景观的多样性 。 Mar ilyn 和
H ar t (1 9 9 4 )在分析高草草地 61 年次生演替时认为 : 在被扰动的草地上 , 生物多样性是 比较
高的 。我国学者在放牧对典型草原植物多样性影响的研究也得出了类似的结果 (扬持 , 1 9 5 ;
李永宏 , 1 9 93 ) 。因此 , 目前多数学者认为 : 长期过渡放牧可降低草地的物种多样性 , 但适中的
放牧以及周期性放牧可降低群落中优势种在竟争中的作用 , 为其它物种的发展创造潜在的
生态位 , 因而增加草地植物群落水平的多样性 (李永宏 , 1 9 97 ) 。 此外 , Q ul n n 和 R o bin so n
(1 9 8 7) 在生境分异与植物多样性变化方面的研究结果表明 : 多样性在相邻地区较大 , 并随着
地区分割的增多 , 有花植物的种丰富度和种均匀度增加 。 他们对此解释为 :这是由于生境空
间的分异 , 各小区中的组分 (植物 )通常倾向于区域共存 , 因此使总的多样性增加 。
目前 , 我国对草地生态系统植物多样性的研究多集中于典型草原 , 而对山地草甸植物多
样性的研究报告较少 。山地草甸类是以中生植物为主组成的群落 , 其发育条件为山地温带气
候 , 并且海拔高 , 气温低 , 蒸发蒸腾量小 , 土壤排水不畅等 。 该类植被在不同管理条件下演替
第 2 期 李连方等 : 不同保护措施对山地草甸植物多样性的影响
的速度快于典型草原 , 生物多样性的动态规律也不同于其他草地类型 。 因此 , 以山地草甸为
对象 , 进行植物多样性的研究是很有必要的 。
2 研究方法
2
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1 自然概况
2
.
1
.
1 红松洼自然保护区位于河北省围场满族蒙古族自治县的最北部 , 属塞罕坝东段 , 植
物区系为蒙古区系、华北区系和东北区系的交汇处 。 位于北纬 42 ’10 , ~ 42 0 20 ‘ , 东经 1 1 70 18 ‘
~ 1 1 7
0
3 5
, 。 总面积 7 3 0 0 公顷 , 其中草原面积 6 7 0 0 公顷 , 占总面积的 91 . 8% , 现有林地面积
4 9 0 公顷 , 占总面积的 6 . 7% , 其它占地 1 10 公顷 , 占总面积的 1 . 5 % 。
2
.
1
.
2 该地区属中温型大陆性季风气候 , 为华北山地针阔叶混交夏绿林向内蒙古草原和东
北大兴安岭针叶林过渡地带 。 无霜期 70 ~ 80 天 。 年均气温一 0 . 3 C , 极端最高气温 29 . S C ,
极端最低气温 一 4 2 . 9 ’C 。 ) o C年积温 2 1 8 0 ‘C , ) 1 0 C年积温 1 6 1 0 C 。 年均降水量 4 5 0 ~ 5 0 0
毫米 , 主要集中在 7 ~ 8 月份 。年均日照时数 2 8 3 4 小时 , 太阳辐射总量年均 1 3 . 4 大卡 /平方
厘米 , 年晴天稳定系数为 “% , ) 6 级大风 日数 76 天 , 积雪期 7 个月 。 保护区地貌基本以山
地为主体 , 属高原台地 , 海拔 1 4 0 0 ~ 18 0 0 米 , 平均海拔 1 7 5 0 米 , 最高为 2 0 6 7 米 , 最低为
14 0 0 米 。 土壤以山地草甸土和 山地黑土为主 , 腐殖质含量达 6 . 54 % , 含氮 0 . 29 4肠 , 含磷
0. 108 %
。
p H 值 6. 68 , 为中性 。 此外 , 水源丰盛 , 红松洼西部属滦河水系上游发源地 , 东部是
西辽河源头 , 在山地草甸分布 n 个湖泊 , 水域面积 8 公项 。
2
.
2 保护区因目的不同 , 围封后的保护措施各异 。 核心区面积 12 0 公项 , 禁止一切人为活
动 , 目的是保持植被的原生状态和自然生境完好性 。缓冲区面积 2 0 0 0 公项 , 为核心区外围草
原 , 禁止放牧 , 但可以割草和旅游 。实验区面积 4 1 0 0 公顷 , 是保护区的牧业发展基地 , 也是建
设旅游服务设施的主要地块 。 样区内植被类型属于地榆 (S 。n g ul’so rba oJFfi c ina l’: )一杂类草
草地型 。该项目旨在通过对草地植物多样性变化规律的研究 , 为山地草甸类草地的保护管理
及其持续利用提供科学依据 。
2
.
3 样区包括核心区 、缓冲区和实验区 ,选择植被类型 、立地条件较一致的地方设立样地 。
每区选三个样地 , 每个样地设五个 lm 2 样方 , 取平均值 。 九个样地位于 : 样地 l是核心区中
央 ;样地 3 是核心区边缘 , 与缓冲区临近处 ; 样地 2 居样地 1 和 2 之间 ; 样地 4 是缓冲区边
缘 , 与核心区临近处 ;样地 5 是缓冲区中央 ;样地 6 是缓冲区边缘 , 与实验 区临近处 ; 样地 7
是实验区边缘 , 与缓冲区临近处 ;样地 8 是实验区中央 ;样地 9 是临近住地 。 共设立 9 个样
地 , 45 个样方 , 测量 64 种植物的高度 、盖度和密度 。
2
.
4 重要值的计算包括三项 , 相对盖度 + 相对多度 + 相对频度 。
2
.
5 聚类分析采用信息聚类法 , 利用协农 (S han n o n )信息公式 (Pi e lo u , 1 9 85 )计算信息系
数 , 通过 比较最小值进行聚类 。
。一艺P、lo g . P
I
。 为信息嫡 , n 为样地数 , P。为出现第 i个样地信息源的概率 。
2
.
6 多样性指数的计算 (Pie lo u , 1 9 8 5 ; W h itt a k e r , 1 9 7 2 )
2
·
6
·
l 辛普森(S im p s o n )生态优势度指数
草 地 学 报 1 99 9 年
\入 { n )
U 一 白(面 {
C 为生态优势度 , S 为种数 , n , 为样地中第 I 个种的个体数 , N 为样地中所有种的个体
数 。
2
.
6
.
2 协农 (S h a n n o n 一W ie v e r )多样性指数
H
, 一贵、N ‘。·N 一拿二‘。g 一。
H
‘为多样性指数 , S 为种数 , N 为样地中所有种的个体数 , n . 为样地 中第 i个种的个体
数 。
2
.
6
.
3
2
.
6
.
4
均匀度指数 (Pie lo u ’5 in d e x )
J= H
,
/ In s
为均匀度指数 , H ‘为多样性指数 , S 为种数
丰富度指数 (M a r g a le f’、 in d e x )
D m = (S 一 l )八n N
D m 为丰富度指数 , S 为种数 , N 为样地中所有种的个体数 。
结果与分析
样地聚类分析
根据样地 中六十四种植物的重要值 , 对九个样地进行聚类 ,结果见表 1 和图 1 。
表 l 红松洼草甸九个样地聚类分析
T a ble 1 T he r e s u lt o f in fo r m a rio n e lu s t e r a n a lys ls in H o n s o n g w a m e a d o w
顺序
() rd e r
样地聚类结果
R e s u lt o f p lo t s e lu s te r
(()U T
: 运算单位 o p e r a tio n u n lt )
()T U 1 0 = (()T U 7
,
()T U S )
O T U 1 1 = (()T U I
,
()T U Z )
()T U 1 2 = (()T U S
.
()T U 6 )
()T U 1 3 一 (()T U 3 , ()T U 1 1 )
()T U 1 4 = (()T U 4
,
()T U 10 )
()T U 1 5 = (()T U g
,
()T U 1 3 )
()T U 1 6 一 (()1 、U 1 2 , ()T U 1 4 )
()T U 1 7 一 (()T U 1 5 , ()T U 1 6 )
最小信息系数
M in im u m in fo rm a tio n
e o e ffie ie n t
增量
In e re a s e d
q u a n t lt y
9 6
.
0 5 7 3
9 6
.
5 4 2 4
1 1 4
.
7 5 2
1 2 1
.
8 5 6
1 5 7 0 0 3 1
18 4
.
4 5 1 5
3 0 2
.
9 3 4 2
5 7 8
.
4 1 2 8
0
.
4 8 5 1
18
.
2 0 9 6
7
.
10 4
3 5
.
1 4 7 1
2 7
.
4 4 8 4
1 18
.
4 8 2 7
2 7 5 4 7 8 6
表 1 显示 , 八次聚类的最小值之间跳跃性较大的有 : 4 、 7 和 8 三次 。 其中第四次聚类较
有意义 , 见图 1 中虚线所示位置 (聚类水平为 1 39 . 42 95 5 ) 。 由虚线将九个样地分成五组 : 核
心区样地 1 、 2 、 3 被分为一组 , 缓冲区样地 5 、 6 被分为一组 ;实验区样地 7 、 8 分为一组 。 如此
聚类结果是容易理解的 , 但缓冲区(样地 4) 和实验区(样地 9) 各有一个样地分别被划分为两
组 。结合野外记录和调查数据分析样地 4 位于缓冲区边缘并与核心区接壤 , 由于两区在管理
上是不同的 , 从而导致植被的反应各异 , 因此两区过渡地带出现类似 “边缘效应”的现象是有
可能的 。 在实地调查中 , 发现在核心区和缓冲区之间植物物种比较多 , 其中既有核心 区的湿
第 2 期 李连方等 : 不同保护措施对山地草甸植物多样性的影响
中生植物 , 又有缓冲区的较耐旱植物 。 如披碱草 (E ly m “ : d ah ur icu 、) 、无芒雀麦 (B ro m u : in -
e r m is )
、 华灰早熟禾 (Poa 加tr ry o id e : ) 、 篙草 (犬砧re s ia 占e zza 心11 ) 、 鹅 观草 (尺o e g n e r i。 t u r -
c z a n in ov ii)
、毛蕊老鹤草 (G e ra n iu m e r io ste m o n ) 、 小黄花 (H e m e roc a zzi、 m in o 二 ) 、穗花 马先 篙
(p e d ic u za ri s sP ic a ta )
、兰花棘豆 (O砂tr o Pis c a e r u le a ) 、狐尾藻棘豆 (O勺tr oPis 卿 r iOP勺lla )
等植物 。此外 , 由于核心区干扰较少 , 地上枯草层厚 , 地下根系极为发达并在地表形成厚厚的
根层 , 不仅抑制植物的更新 生长 , 而且蓄水能力非常强 , 导致耐湿 植物的入侵 , 如苔草属
(Ca re
x L
.
)植物 。而缓冲区每年割草一次 , 干扰适中 , 因此较耐旱的植物发育良好 。样地 9 位
于实验区边缘 , 临近住地 , 牧民的牲畜就在附近放牧 , 明显为放牧过渡地区 , 该样地委陵菜属
(尸ot e n ti “a L . )植物非常多 , 并有大量一年生植物以及一些与人伴生和耐碱性土壤的植物
出现 , 如碱茅 (P u c c in e lzia d ist a n s ) 、黎属 (以e n t,P o d iu m IJ . )等 。
样地 5 Plo t s
样地 6 Plot 6
样地 4 Plot 4
样地 7 Plo t 7
样地 8 Plo t s
样地 1 Plot l
样地 2 Plo t Z
样地 3 Plot 3
样地 9 Plo t g
l ! ! I } l } ! .
1 0 0 15 0 2 0 0 2 5 0 3 0 0 3 5 0 4 0 0 4 5 0 5 0 0
F19
最小信息系数 Min im u m o f in fo rm at io n eo e fi e ie nt
图 l 红松洼草甸聚类树系图
T r e e o f in fo rm a t lo n e lu s te r a n a lys is in H o n g s o n g w a m e a d o w
由于以上原因 , 样地 4 和 9 被单独划分成两组 。 有关这方面的问题 , 尚有待今后深入研
究 。
3
.
2 植物 多样性分析
3
.
2
.
1 C o n n e l (1 9 7 8) 提出“适度干扰假说 ” , 认为适度干扰可以增加异质性 , 而重度的干扰
则可能增加或减少异质性 。 此后 , 有些学者支持这一假说 。 该研究结果也基本符合“适度干
扰假说”缓冲区的干扰程度类似于中度 , 三个样地的多样性指数比较高 (见图 3 ) 。 另外 , 有些
学者 (李博等 , 1 9 95 ;李永宏 , 1 9 9 3) 认为多样性指数与均匀度变化趋势是一致的 , 而与生态优
势度的变化正好相反 。 本研究结果显示 , 多样性指数与均匀度变化基本上是同步的 , 而与生
态优势度相反 。 但样地 9 则反常 。 该样地临近住地 , 人为及牲畜的干扰 比较大 , 导致其多样
性指数继续下降 , 优势种对植物的抑制作用明显削弱 , 各种植物分布较 为均匀 , 因此生态优
势度下降 , 均匀度上升 。
3
.
2
.
2 样地 1 是核心区的中央 , 多样性指数和均匀度最低 , 而生态优势度最高 。该地 区采取
“绝对保护”措施 , 因此人为地消除了一切干扰 , 包括较大型动物的影响 。 如此管理的初衷是
草 地 学 报 1 9 9 9 年
- 嘴卜~
一闷, -
- 门卜 -
生态优势度S
香农指数S
均匀度Pie lo u i n d e x
0
.
6
0
.
4
0
.
2
0
/ ~ 与、~ 嘴
一 , (
2 3 4 5 6 7 8 9
样地号 No . o f s po t s
图 2 红松洼草甸植物多样性指数
Fig
.
2 P la n t d iv e r sity in d e x in H o n g s o n g w a m e a d o w
5 10 1 5
物种 S pe e ie s
图 3 红松洼草旬主要植物的相对益度
F ig
.
3 R e la t iv e e o v e r a g e o f tw o p lo t s in H o n g s o n g w a m e a d o w
l一野火球口 ’rlfo liu m l幼i, a s to r ) ; 2一扁楷豆 (Mr j ic a go r u th e o i -
c a ) ; 3一山野豌豆 (V ic山 a n : oe , a ) ; 4一歪头菜(V ir ia u n ij u g a ) ; 5一
裂叶篙(A rt o n : i、ia la c i , ia ra ) ; 6一高 山紫莞(A s te r a lp i, u s ) ; 7一地
愉 (S a n g u iso r加 Q刀下c in a li、) ; s一西 伯利 亚 葬 (p oly g o , u n , sibir -
ic u m ) ; 9一瞿 麦 (Di a n th o s 、up , ; b u s ) ; 10一蓬 子 菜 ( Ga liu ,
ve r u 。
,
) ; 1 1一毛 莫(R a , u , c u lu , z a Po n ic u 、) ; 1 2一北 柴胡 (B u Pze u -
r u m c hi, e , 5 15 ) ; 1 3一岩 茵 香 (L ig u s t ic u o ta c h i~ i )门 4一狼 毒
(S t e zle
r a c 六a , a明s n : , ) ; 1 5一 山韭 (A lliu n : s , n , sc e n s ) ; 1 6一问荆
(E 叼u iset u n Z a 八,亡 n se )
为了保护该地区 自然的生态景
观 , 但消除一切干扰的管理措
施却是非自然的 , 保护的结果
并非自然的生态景观 。 本地区
是较为湿润的气候条件 , 属地
榆一杂类草草甸类型 。 但由于
长期封育 , 地面枯草层较厚 , 地
下形成厚厚的根皮 , 通气性极
差 , 而蓄水能力极强 , 导致优势
植物对其他植物的抑制作用增
强 , 耐湿植物入侵 。因此多样性
指数和均匀度降至最低 , 而 生
态优势度最高 。 野外观察结果
表明该地区已有较多低洼地沼
泽常有植物入侵 , 如膜囊苔草
(尖苔草 )(Ca re x v e s ic a r ia ) 、乌
拉草 (Ca re x 。勺e r ia n a )等 。 样
地 4 是 缓冲区边缘临近 核心
区 , 其多样性指数和均 匀度最
高 , 而生态优势度最低 , 植被覆
盖度低于核心区 , 但植物物种
较 为丰富并且分布较均 匀 , 优
势种与其它种的盖度差异不如
核心区明显 。 如该类草甸的优
势植物地榆在样地 3 的相对盖
度 为 2 0 . 4 9 % , 而 样 地 4 为
3
·
9 7 % (见图 3) 。 样地 4 曲线
,起伏不明显 , 说明各种植物的
盖度相差不显著 。
3
.
2
.
3 由图 4 可知 , 样地 1 的
丰富度最小 , 样地 3 的丰富度
通Jq‘,几匕⋯,.‘,人UxaPul叔卑
一姗而aA叫衬招工召侧梢释衡
最大 ,该样地位于核心区并临近缓冲区 。因此丰富度的变化也与多样性指数和均匀度的变化
相一致 , 该核心区中心的丰富度最低 , 而核心区与缓冲区过渡地带具有最大的丰富度 。
由此可见 , 保护区内 , 最大多样性 、最大均匀度 、最大丰富度和最小生态优势度出现在核
心区与缓冲区的过渡地带 。 最小多样性 、最小均匀度 、最小丰富度和最大生态优势度则属核
心区的中央 。实验区靠近住地附近的多样性指数 、生态优势度和丰富度下降 , 但均匀度上升 。
4 总结与讨论
4
.
1 植物多样性的研究可以为自然保护区的管理提供科学依据 。 在山地草甸类自然保护
第 2 期 李连方等 : 不同保护措施对山地草甸植物多样性的影响
区 , 由于水分充足 , 植被演替迅速 , 优势植物很快可以达到郁闭阶段 , 从而抑制其他植物生
长 。如果管理不好 , 不仅达不到保护其自然景观的目的 , 而且有可能降低草甸的利用价值 。所
以 , 应该重视对山地草甸类草地植物多样性的动态研究 。
6 r
‘Jd‘,曰,山lUx。Pu喇Jal的目国
侧恤件
2 3 4
样地号
5 6 7 8 9
No
.
o f s Po t s
图 4 红松洼草甸植物丰 , 度
Fig
.
4 A b u n d a n e e o f pla n t in H o n g s o n g w a m e a d o w
4
.
2 从总的趋势分析 , 红松洼自然保护 区植物多样性的动态规律基本符合 “适度干扰假
说 ” 。而且与其他学者的相同 , 即多样性指数与均匀度的变化是一致的 , 与生态优势度的变化
相反 。 草甸类草地 比典型草原对管理措施的反应表现更敏感 。 主要源于草甸类草地往往较
为湿润 。
4
.
3 红松洼草甸植物多样性 、均匀度和丰富度的最大值及生态优势度最小值出现在核心区
与缓冲区的过渡地带 。 核心区类似于人为设立的“岛屿” , 缓冲区具有一定的干扰 , 在两区过
渡地带必然产生“边缘效应 ” 。 在研究草甸时 , 经常遇到一些所谓 “不理想 ”的样方数据 , 有人
将其视为由于观测误差引起的数据错误 。 其实 ,这是 “边缘效应 ”导致的结果 。
4
.
4 植物多样性 、均匀度和丰富度最小值及生态优势度最大值出现在核心 区中央带 , 远离
一切干扰 , 优势植物的盖度极大 , 并抑制其它植物生长 , 地面积累大量的凋落物 , 地下根系极
为发达并形成很厚的根层 , 导致土壤通气性差 , 好氧性微生物的活动受抑制 。
4
.
5 实验区虽因放牧利用过度 , 但 由于一年生植物的入侵 , 其多样性指数高于核心区中央 。
4
.
6 从上述研究结果可以看出 , 核心区采取“绝对保护 ”的对策仅仅适用于退化草原的初级
阶段 , 以后则应给予适当干扰 。 否则 , 将会导致核心区植物多样性下降 , 利用价值较低 , 导致
耐湿苔草类植物的入侵 。 常此往之 , 不仅影响该地区的自然景观 , 并降低经济利用价值 。
参 考 文 献
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S ix ty
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l0
W
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E v o lu tio n a n d m e a s u r e m e n t o f s Pe e ie s d iv e r s ity
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T a x o n
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2 1 3 ~ 2 5 1
E ffe c t o f D iffe r e n t m a n a g em e n t o n th e Pla n t D iv e r s ity
o f M O U tl ta in M e a d 0 W
I
矛
1 1
砂
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(C o lle g e o f Bio lo g y
,
C A U
,
Be izi
n g
,
1 0 0 0 9 4 )
W a n g Pe i
(In s tit u t e o f (二r a s s la n d S e ie n e e , C A U , Be ijin g , 10 0 0 9 4 )
Y in Pu lu o W
a n g Jin g lo n g
(H o n g s o n g w a N a t u r a lP r o te e t iv e A r e a
,
H e be i
,
0 6 8 4 5 7 )
A b st ra c t
:
T h e e ha n g e s o f p la n t d iv e r s ity o f m o u n t a in m e a d o w w e r e s t u d ie d b y th e d iffe r e n t m a n a g e
-
m e n t in H o n g s o n g w a n a t u r a l p r o t e e t iv e a r e a o f C h in a b y u s e o f in fo r m a tio n e lu s t e r a n a lys is a n d 4 d iv e r s ity
in d ie e s fr o m r ie h n e s s
.
c v c n n e s s
,
d iv e r s ity a n d d o m in a n ee
.
T he r e s u lt s s h o w e d
:
V a lu e o f r ie h n e s s
,
e v e n n e s s
a n d d iv e r s ity 15 th e lo w e s t
.
d o m in a n e o 15 rh e h ig he s t in th e ee n t r e o f e o r e r e g io n
.
In t he t r a n s itio n s it e fr o m
th e e o r e r e g io n t o the b u ffe r r e g io n
.
v a lu e o f r ie h n e s s
,
e v e n n e s s a n d div e r s it y 15 th e h ig he s t
,
d o m in a n e e 15
th e lo w e s t
.
R ie h n e s s
.
d iv e r sity a n d d o m in a n e e d e s e e n d
,
a n d e v e n n e s s a s e e n d e d in the e x p e r im e n t r e g io n
n e x t t o r e s id e n tia l p a r t
.
N in e p lo t s w e r e e lu s t e r e d in t o fiv e s e e tio n s 一I’h e t r a n s itio n s it e fr o m th e eo r e r e g io n
t o th e b u ffe r r e g io n a n d t he e x p e rim e n t r e g io n n e x t t o r e s id e n t ia l p a r t w e r e d iv id e d in t o tw o s e e tio n s in d i
-
v id u a lly
.
K e y w o rd s
:
M
o u n t a in m e a d o w ; Pla n t div e r s it y ; G r a s sla n d m a n a g e m e n t